Жизненные формы растений обнажений мела в бассейне р. Полной (Ростовская обл.) и их связь с характером
субстрата
Слугинова И.С. (sluginova^inbox.ru) Южный федеральный университет
Бассейн р. Полной с ее притоками Нагольной, Рогалик и Камышной, практически полностью расположенный в Миллеровском р-не Ростовской области, принадлежит к системе левобережных притоков Северского Донца. Правые крутые берега этих рек изобилуют выходами коренных пород мела на дневную поверхность, а сама эта территория являются одним из центров повышенной концентрации растений меловых «иссопников» -своеобразных южнорусских нагорных ксерофитов, в составе которых основная роль принадлежит полукустарничкам, в своей экологии тесно связанным с меловыми субстратами [1,2].
Известно, что жизненные формы растений как совокупность габитуальных черт, сложившихся в ходе адаптивной эволюции, в интегральной форме отражают сложные взаимоотношения между видами растений и условиями среды [3]. Изучению жизненных форм растений меловых обнажений посвящен ряд исследований [4-7 и др.], в которых установлена такая основная черта биоморфологической структуры меловой флоры, как преобладание полукустарничков и стержнекорневых многолетников
Анализ жизненных форм растений меловых обнажений бассейна Полной был проведен с использованием двух их классификаций: К. Раункиера и И.Г. Серебрякова [3]. Всего на меловых обнажениях этой территории (общая площадь - около 43 тыс. га) зарегистрировано произрастание 270 видов растений, из которых 87 принадлежат к петрофитам (облигатным и факультативным меловикам и эврипетрофитам).
Типы жизненных форм К. Раункиера (или биологические типы), где в качестве ведущего признака взято положение почек возобновления по отношению к уровню почвы, отражает одновременно и биоморфологическую, и экологическую структуры флоры, а сами раункиеровские типы иногда рассматриваются как климаморфы [8]. Распределение видов меловой флоры бассейна по биологическим типам К. Раункиера представлено в табл. 1 (сравнительные данные для меловых флор бассейна Северского Донца и степной части донского бассейна отсутствуют, поэтому для сравнения использованы данные по Подуральскому плато [5]). Из данных таблицы следует, спектр раункиеровских биологических типов (климаморф) для меловой флоры в целом типичен для умеренных флор
Голарктики (преобладают гемикриптофиты). Однако он заметно отличается от спектра крупных региональных флор степной зоны (например, юго-востока Украины [9]) повышенным содержанием фанерофитов (в 1,8 раза), гемикриптофитов (в 1,4 раза) и хамефитов (в 2,4 раза), с одной стороны, и пониженной долей геофитов (в 2,1 раза) и терофитов (в 1,9 раза) - с другой (гелофиты и гидрофиты в изучаемой флоре отсутствуют).
Таблица 1
Биологические типы растений меловых обнажений бассейна Полной по К. Раункиеру
№
Биологический тип
Бассейн р. Полной
Подуральское плато, по [5]
число видов
в % от общего числа
в % от общего числа
1
Фанерофиты
33
12,22
5,7
2
Хамефиты
34
12,59
31,0
3
Гемикриптофиты
143
52,96
35,7
4
Криптофиты (геофиты)
29
10,74
23,0
5
Терофиты
31
11,48
4,6
Итого
270
100
100
Названные отличия вполне объяснимы: повышенное участие фанерофитов в растительном покрове меловых обнажений бассейна Полной является результатом широкого распространения здесь кустарников (в первую очередь, рода Rosa), хамефитов -преобладанием данного типа среди типичных обитателей мелов (что будет показано ниже); незначительное участие терофитов в растительном покрове мелов определяется малочисленностью видов сорной экологии на данных местообитаниях.
Вместе с тем, существенное превышение доли гемикриптофитов в ущерб геофитам сравнительно с региональными степными флорами может, по всей видимости, рассматриваться как отличительная особенность парциальных флор мелов наряду с высокой долей хамефитов. Эту особенность можно напрямую связать со спецификой мела как субстрата для произрастания растений, а именно с его твердостью и подвижностью, т.е. с условиями малоблагоприятными для геофитов. Как видно из табл. 1, гемикриптофиты господствуют над геофитами даже на мелах в подзоне пустынных степей, где в спектрах биологических типов преобладают в целом геофиты и ксерофильные пустынные полукустарнички [5,6].
В спектре жизненных форм растений меловых обнажений бассейна Полной по классификации И.Г. Серебрякова (табл. 2) наблюдается доминирование травянистых растений (208 видов, 77,04 %), древесные растения представлены 34 видами (12,59 %), полудревесные - 28 видами (10,37 %).
Биоморфологический спектр флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (по классификации И. Г. Серебрякова)
№
Жизненные формы
Бассейн р. Полной
Бассейн
Северского Донца
(по [7]), в % от
общего числа
видов
число видов
в % от общего числа
1
Древесные:
34
12,59
13,01
1.1
деревья
4
1,48
3,02
1.2
кустарники
29
10,74
9,69
1.3
кустарнички
1
0,37
0,30
2
Полудревесн ые :
28
10,37
10,56
2.1
полукустарники
1
0,37
1,81
2.2
полукустарнички
27
10,00
8,75
3
Травянистые поликарпики:
157
58,15
76,51
3.1
стержнекорневые
65
24,07
—
3.2
кистекорневые
4
1,48
—
3.3
короткокорневищные
25
9,26
—
3.4
плотнокустовые дерновые
12
4,44
—
3.5
рыхлокустовые дерновые
8
2,96
—
3.6
длиннокорневищные
16
5,93
—
3.7
ползучие
2
0,74
—
3.8
клубнеобразующие
6
2,22
—
3.9
луковичные
6
2,22
—
3.10
корнеотпрысковые
11
4,07
—
3.11
полупаразитные
1
0,37
3.11
паразитные
1
0,37
—
4
Травянистые монокарпики:
51
18,89
19,05
4.1
двулетние
20
7,41
7,56
4.2
однолетние
27
10,00
6,95
4.3
полупаразитные
3
1,11
2,73
4.4
паразитные
1
0,37
1,81
Итого
270
100
100
Среди травянистых растений резко преобладают травянистые поликарпики (157 видов, 58,15 %). Первое место в данной группе занимают стержнекорневые многолетники
(Erysimum diffusum, Goniolimon tataricum, Gypsophila altissima, Linum austriacum, Medicago romanica, Pimpinella titanophila, Scabiosa ochroleuca, и др.), значительно также участие корневищных многолетников - длиннокорневищных (Carex colchica, Inula aspera, Роа angustifolia, Thalicrium minus и др.) и короткокорневищных (Agrimonia grandis, Aster amelloides, Chrysocyathus volgensis, Orobus lacteus, Potentilla arenaria и др.). Среди дерновых поликарпиков большая часть относится к плотнокустовым (Festuca pseudodalmatica, F. rupicola, Koeleria cristata, Stipa borysthenica, S. pennata, S. zalesskii и др.), меньшая - к рыхлокустовым (Agropyron pectinatum, Bothriochloa ischaemum, Роа crispa, Psathyrostachys juncea и др.). Незначительно представлены другие группы жизненных форм -корнеотпрысковые {Euphorbia seguierana, Lactuca tatarica, Linaria cretacea, L. genistifolia, Rumex acetoselloides и др.), клубнеобразующие (корнеклубневые Delhpinium puniceum, Paeonia tenuifolia, Filipendula vulgaris, Trinia multicaulis, Eremurus spectabilis и стеблеклубневой Bulbocodium versicolor), луковичные (Allium flavescens, A. paczoskianum, A. sphaerocephalum, Bellevalia sarmatica, Gagea bulbifera, Ornithogalum kochii), кистекорневые (Anemone sylvestris, Ranunculus illyricus, R meyerianus, R oxyspermus), ползучие (Trifolium repens, Vinca herbacea), полупаразитные (Thesium arvense).
В целом, среди поликарпических травянистых растений преобладают вегетативно неподвижные и малоподвижные виды (стержнекорневые, короткокорневищные, плотнокустовые и рыхлокустовые дерновые, кистекорневые, стеблеклубневые, корнеклубневые, луковичные), включающие суммарно 127 видов (47,04 % от числа видов флоры и 80, 89 % от числа поликарпиков). Вегетативно подвижных поликарпиков (длиннокорневищных, корнеотпрысковых, ползучих) в изученной флоре гораздо меньше -29 видов (соответственно 2,36 % и 18,47 %). Паразиты и полупаразиты среди поликарпиков включают по одному виду - соответственно Orobanche ситапа и Thesium arvense (по 0,64 % от их общего числа).
Монокарпические травы относительно немногочисленны - это однолетники (Alyssum desertorum, Consolida paniculata, Lamium paczoskianum, Meniocus linifolius, Salsola tragus и др.) и) двулетники (Ajuga chia, Cynoglossum officinale, Dianthus pseudoarmeria, Carduus acanthoides, Tragopogon dubius и др.) (соответственно 52,94 % и 39,22 % от числа монокарпиков. Однолетние паразитные монокарпики представлены одним видом (Cuscuta epithymum) и полупаразитные - тремя видами (Melampyrum arvense, Odontites vulgaris, Ortanta luted) (соответственно 1,96 % и 5,88 % от числа монокарпиков).
Во флоре меловых обнажений бассейна Полной группа древесных растений объединяет 34 вида, большинство из которых кустарники (Amygdalus папа, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Crataegus ambigua, Genista tanaitica, Rosa bordzilowskii, R turcica и др.).
Деревья представлены 4 видами (Malus praecox, Pinus pallasiana, Pyrus pyraster, Ulmus carpinifolid), кустарнички - одним (Ephedra distachyd). К полудревесным относятся 28 видов, среди которых абсолютно преобладают полукустарнички {Asperula creticola, A. tephrocarpa, Astragalus albicaulis, A. ucrainicus, Hyssopus cretaceus, Linum czerniaevii, Onosma tanaitica, Thymus calcareus и др.), к полукустарникам принадлежит только Krascheninnikovia ceratoides.
Сравнение биоморфологического спектра флоры меловых обнажений бассейна Полной с аналогичными данными для бассейна Северского Донца в целом [7] (табл. 2) выявило высокую степень их сходства: коэффициент ранговой корреляции Спирмена Ps равен 0,81.
Эдафические условия не могли не отразиться на специфике жизненных форм типичных меловых растений - облигатных и факультативных меловиков (табл. 3). Так, среди данных групп растений (их насчитывается 30 видов, или 11,11 % от состава флоры меловых обнажений в целом) первое место занимают хамефиты, адаптированные к постоянному воздействию движущегося субстрата и резким колебаниям температуры в течение сезона и суток. Им заметно уступают гемикриптофиты и, особенно, терофиты, геофиты и фанерофиты.
В биоморфологическом спектре по классификации И.Г. Серебрякова среди облигатных меловиков преобладают полудревесные растения, а именно полукустарнички (9 видов: Artemisia hololeuca, A. nutans, Asperula creticola, A. supina, A. tephrocarpa, Hyssopus cretaceus, Lepidium meyeri, Scrophularia cretacea, Thymus cretaceus). К травянистым поликарпикам относятся 6 видов. Среди них стержнекорневых многолетников 3 вида (Erisimum cretaceum, Jurinea cretacea, Matthiola fragrans) и по одному виду плотнокустовых (Koeleria talievii) и рыхлокустовых (Festuca cretacea) дерновых и корнеотпрысковых (Linaria cretacea). Для меловых обнажений исследуемого района из древесных растений характерен только кустарник Genista tanaitica. Монокарпические травы представлены однолетним монокарпиком Diplotaxis cretacea.
Среди факультативных меловиков также преобладают полудревесные растения, а именно, 8 видов полукустарничков (Alyssum tortuosum, Artemisia salsoloides, Astragalus albicaulis, A. ucrainicus, Linum czerniaevii, L. ucrainicum, Onosma tanaitica, Thymus calcareus). Многолетние поликарпики включают 3 стержнекорневых вида (Pimpinella titanophila, Plantago salsa, Polygala cretacea) и один - короткокорневищный (Centaurea carbonata). Монокарпические травы также представлены однолетником (Meniocus linifolius).
В целом, можно выделить следующие важнейшие особенности спектров жизненных форм растений, обитающих на меловых обнажениях бассейна Полной.
В спектре биологических типов по классификации К. Раункиера:
1) во флоре в целом - резкое преобладание числа гемикриптофитов (52,96 %), а также хамефитов (12,59 %), что может считаться отличительной особенностью не только рассмат-
Таблица 3
Жизненные формы облигатных и факультативных меловиков бассейна р. Полной
Жизненные формы
Меловики
Общее число видов
облигатные
факультативные
абсолютное
%
1) по К. Раункиеру:
Хамефиты
9
8
17
56,67
Гемикриптофиты
5
4
9
30,00
Терофиты
1
1
2
6,67
Геофиты
1
-
1
3,33
Фанерофиты
1
-
1
3,33
Итого:
17
13
30
100
2) по И.Г. Серебрякову:
Древесные растения:
1
-
1
3,33
кустарники
1
-
1
3,33
Полу древесные растения:
9
8
17
56,67
полукустарнички
9
8
17
56,67
Травянистые поликарпики:
6
4
10
33,33
стержнекорневые
3
3
6
20,00
короткокорневищные
-
1
1
3,33
плотнокустовые дерновые
-
1
3,33
рыхлокустовые дерновые
-
1
3,33
корнеотпрысковые
-
1
3,33
Монокарпические травы:
2
3
10,00
однолетние
1
3
10,00
Итого:
17
13
30
100
риваемой, но и всех парциальных меловых флор в целом; повышенная доля фанерофитов (12,22 %) в изучаемой флоре определяется ролью видов Rosa (самый крупный род флоры), доли геофитов (10,74 %) и терофитов (11,48) примерно сопоставимы;
2) в группах облигатных и факультативных меловиков - резкое преобладание числа хамефитов (56,67 %) и гемикриптофитов (30,00 %), терофиты (6,67 %), геофиты и фанерофиты (по 3,33 %) существенно уступают им по числу видов.
В спектре жизненных форм по классификации И.Г. Серебрякова:
1) преобладание травянистых поликарпиков (58,15 %) над травянистыми
монокарпиками (18,89 %), древесными (12,59 %) и полудревесными (10,37 %) растениями, а
также господство среди травянистых поликарпиков стержнекорневых трав (24,07 % от
общей численности флоры и 41, 40 % от числа травянистых поликарпиков);
2) в группах облигатных и факультативных меловиков преобладание
полукустарничков (56,67 % от их общего числа) и травянистых поликарпиков (33,33 %),
среди которых также преобладают стержнекорневые, однако их относительная доля ниже
(20,00 % от общего числа меловиков, но 60,0 % от общего числа поликарпиков); доля
древесных жизненных форм (3,33 %) и травянистых монокарпиков (10,00 %) по сравнению с
флорой меловых обнажений в целом заметно снижена;
3) набор и количественные соотношения жизненных форм облигатных и
факультативных меловиков существенно не различаются, что показывает общность
направлений их структурной адаптации к специфике мела как субстрата.
Таким образом, преобладание жизненных форм полукустарничков и стержнекорневых многолетников на меловых обнажениях подтверждается и для бассейна Полной.
Был проведен также анализ распределения жизненных форм растений по классификациям К. Раункиера и И.Г. Серебрякова на основных типах мелового субстрата в зависимости от степени его раздробленности и наличия мелкозема (табл. 4). Учет жизненных форм проводился на 14 экологических профилях, заложенных в бассейне Полной на склонах разных экспозиций и охватывающих все основные экотопы (420 пробных площадок, площадью 1 кв. м).
Анализ полученных материалов позволяют сделать вывод о том, что в экологическом ряду меловой щебень с мелкоземом —> чистый меловой щебень —> коренная меловая порода прослеживается уменьшение относительной доли гемикриптофитов и увеличение -хамефитов: соотношение относительных долей хамефитов в данном ряду 1 : 1,5 : 2, гемикриптофитов - 1 : 0,9 : 0,6. Это, несомненно, связано с такими экологическими условиями, складывающимися на чистом меловом щебне и коренном мелу, как неустойчивый снежный покров, резкие сезонные и суточные колебания температуры субстрата, его подвижность. Подвижностью субстрата и интенсивными эрозионными процессами объясняется также низкая доля терофитов (и травянистых монокарпиков в целом) и геофитов (последние вовсе отсутствуют на наиболее подвижном чистом меловом щебне).
В табл. 5 отдельно приведены данные о соотношении численности основных групп жизненных форм травянистых растений. Показательно, что в общем спектре жизненных
форм относительная доля поликарпиков на щебне с мелкоземом заметно выше (57,64 %), чем на коренном мелу (37,14 %) и чистом меловом щебне (46,67 %), равно как и монокар пиков (15,29, 11,11 и 8,57 %% соответственно), тогда как среди трав количественное соотношение
поликарпиков и монокарпиков на разных типах субстрата примерно одинаково.
Таблица 4 Жизненные формы растений на разных типах мелового субстрата в бассейне р. Полной
Набор групп жизненных форм травянистых поликарпиков наиболее беден на коренном мелу (только стержнекорневые, плотнокустовые дерновые и корнеотпрысковые), на чистом меловом щебне отмечаются также короткокорневищные формы; при накоплении мелкозема набор жизненных форм заметно увеличивается (8 групп из 11 отмеченных для меловой флоры в целом, см. табл. 2).
Таблица 5 Типы и группы жизненных форм травянистых растений меловых
обнажений бассейна р. Полной на разных типах мелового субстрата
Жизненная форма
Щебень с
мелкоземом
Чистый меловой щебень
Коренная меловая порода
число видов
в % от общего числа
число видов
в % от общего числа
число видов
в % от общего числа
Поликарпики, в т.ч.:
49
79,03
21
80,77
13
81,25
стержнекорневые
26
41,93
12
46,15
10
62,50
кистекорневые
1
1,61
-
-
-
-
короткокорневищные
6
9,69
3
11,54
-
-
плотнокустовые дерновые
5
8,06
1
6,25
рыхлокустовые дерновые
4
6,45
2
7,69
длиннокорневищные
2
3,23
-
-
-
-
луковичные
1
1,61
-
-
-
-
корнеотпрысковые
4
6,45
4
15,38
2
12,50
Монокарпики, в т.ч.:
13
20,97
5
19,23
3
18,75
двулетники
10
16,13
4
15,38
2
12,50
однолетники
3
4,84
1
3,85
1
6,25
Всего:
62
100
26
100
16
100
Стержнекорневые многолетники преобладают среди травянистых поликарпиков на всех типах мелового субстрата (табл. 4, 5), они абсолютно господствуют среди поликарпических трав на коренном мелу и чистом меловом щебне (76,92 % и 80,77 % от их общего числа на этих типах субстрата). Мощный стержневой корень этих растений обнажен в своей большей части, защищен толстой деревянистой корой и имеет якореобразные
разветвления, благодаря которым растения как бы висят на склонах [4].
Таким образом, анализ распределения жизненных форм по различным типам мелового субстрата в бассейне Полной показал следующее:
типичные меловые обнажения (коренной мел и чистый меловой щебень) отличаются крайне скудным набором жизненных форм с абсолютным преобладанием полукустарничков-хамефитов (51,43 и 37,78 %% соответственно) и стержнекорневых многолетних трав (26,67 и 28,57 %%);
доля монокарпиков среди трав на разных типах мелового субстрата, в целом невысокая, колеблется в незначительных пределах (от 18,75 % на коренном мелу до 20,97 % на щебне с мелкоземом.
Литература
Абрамова, Т.И. К вопросу о размещении меловой растительности в Ростовской области / Т.И. Абрамова, СВ. Голицын, А.Я. Григорьевская // Вопросы ландшафтной географии: сб. ст. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1969. - С. 42-47.
Абрамова, Т.И. Анализ флоры меловых обнажений бассейна реки Дона на территории Ростовской и Волгоградской областей / Т.И. Абрамова // Ботанические исследования : сб. ст. - Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1968. - С. 76-81.
Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. - М.: изд-во Высшая школа, 1962. - 377 с.
Семенова-Тян-Шанская, A.M. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1954. - Вып. 9. - С. 578-645.
Матяшенко, Г.В. Изменение соотношения биоморф в ходе сукцессии на меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко // Журнал Экология. - 1970. -№ 1.-С. 92-95.
Матяшенко, Г.В. Динамика растительности на меловых обнажениях Подуральского плато / Г.В. Матяшенко. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1985. - 111 с.
Морозюк, С. С. Эколопчний та географ1чний анал1з флори крейдяних вщслонень басейну р. Оверський Донець / С.С. Морозюк // Укр. ботан. журн. - 1971. - Т. 28. -№2.-С. 175-178.
Новосад, В.В. Флора Керченско-Таманского региона / ВВ. Новосад. - Киев: Изд-во Наукова думка, 1992. - 278 с.
Бурда, Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда. - Киев.: Изд-во Наукова думка, 1991. - 168 с.
