WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Экология.ЭЛЕМЕНТЫ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ КОНСТРУКЦИЙ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ-2000(4)

Научный журнал

 

М.Барбье (1978, с. 16) несколько расширил сферу внимания химической экологии: "Химическая экология - это наука о химических взаимоотношениях между живыми организмами или между живой и неживой природой".

М.М.Телитченко и С.А.Остроумов (1990, с. 10), анализируя определение, данное Барбье, справедливо указывают, что в "...рамки химической (биохимической. - Ремарка наша) экологии нет необходимости включать многочисленные вопросы «воздействия неживой природы на животных и растения», которые связаны с поступлением в организмы, например, элементов минерального питания". Конкретизируя область химических взаимодействий с участием только тех молекул, которые служат передатчиками информации или хеморегуляторами переноса энергии и вещества в биоценозах, эти авторы предлагают вместо «химической экологии» использовать термин «биохимическая экология». Предметом биохимической экологии (Телитченко, Остроумов, 1990, с. 11) "...являются, главным образом, экологические взаимодействия между организмами и их системами (популяциями и сообществами), опосредуемые химическими веществами, в основном теми, которые служат исключительно или, прежде всего, посредниками, передающими какую-то информацию, или регуляторами экологических процессов". Тогда основными объектами биохимической экологии "...являются, главным образом, биохимически взаимодействующие организмы, популяции и сообщества организмов и конкретные вещества, которые опосредуют и регулируют широкий класс экологических взаимодействий (включая трофические и нетрофические взаимосвязи), а также биохимические реакции, в которых участвуют эти вещества. Важно подчеркнуть, что в биохимической экологии вещества и биохимические реакции рассматриваются, прежде всего, как основные компоненты экологических систем и участники протекающих в биосфере экологических процессов. В этом принципиальное отличие подхода биохимической экологии от биохимии, где те же вещества могут изучаться как продукты внутриклеточного метаболизма без рассмотрения экологической перспективы или экологического контекста"  (Там же, С. 11-12).

Легко увидеть концептуальное единство вышеприведенных дефиниций, что, впрочем, не закрывает возможность дискуссий в этой области. Независимо от предпочтения, отданного тому или иному определению, предметная область химических биокоммуникаций в первом приближении может быть ограничена "трофическим треугольником".

Консументы               Редуценты

Продуценты

118


При этом числе

> взаимодействующих "трофических пар" равно  шести,

а

именно:

1.

продуцент - консумент,

2.

продуцент - редуцент,

3.

продуцент - продуцент,

4.

консумент - редуцент,

5.

консумент - консумент,

6.

редуцент - редуцент.

Полный анализ химических механизмов этих взаимодействий далеко выходит за рамки этой главы, поэтому ограничимся рассмотрением примеров химических соединений, участвующих в хеморегуляции пастбищной и детритной пищевых цепей, аллелопатических взаимодействий, особенностей химической регуляции внутри- и межвидовых взаимодействий у животных, а также элементами этнотоксинологии.

3.4.2. ТЕРМИНОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

Важной проблемой для любой науки является вопрос терминологии. Термины - это язык науки, и она не может развиваться без своего языка и четкого словаря. Как правило, чем моложе та или иная отрасль знаний, тем меньше в ее арсенале собственных устоявшихся и общепринятых определений и тем больше она ассимилирует терминологию родственных наук. Покажем это на примере такой научной дисциплины, как токсинология (от "токсин" -из интернациональной научной лексики, восходящей к "токсикон" (греч.) - яд и "логия" (греч.) - учение), изучающей яды природного происхождения - животного, растительного и микробного. Исторически природные яды были вначале предметом изучения токсикологии - науки об органических и неорганических ядах и механизмах их поражающего действия. Однако по мере накопления (за последние 100 лет) фактических данных о природных ядах возникла необходимость в качественном переосмыслении этого материала. Стало очевидным, что раскрытие механизмов действия природных ядов должно базироваться на понимании биологических и экологических особенностей ядо-продуцирующих организмов. В результате, токсинология не только обогатилась терминологией смежных дисциплин (таких, как зоология, ботаника, микробиология, биоорганическая химия, патофизиология), но и внесла коррективы в существующую терминологическую базу.

Каждый конкретно-исторический период развития науки ставил перед биологами свои проблемы, возникающие из суммы накопленных знаний как в самой биологии, так и в смежных науках. С этой точки зрения ядовитость, как фундаментальное свойство живой материи, с древнейших времен находится в сфере внимания ученых. Яды как оружие, яды как целебные вещества, поиск новых ядов и эффективных противоядий - вот далеко не полный перечень вопросов, интересующих исследователей. При описании ядовитых организмов и продуцируемых ими биологически активных веществ наиболее часто приходится оперировать терминами «яд» и «токсины». Являются ли они синонимами или же несут разную смысловую нагрузку?

Токсикологи относят к ядам химические соединения, отличающиеся высокой токсичностью,   т.е. способные в минимальных количествах вызывать на-

119


рушение жизнедеятельности (отравление) или гибель организма. Уместно в этой связи напомнить высказывание М.Барбье (1978, стр. 38): "...отравление агрессора выглядит тогда как несчастный случай, вызванный столкновением двух несовместимых типов метаболизма". В медицинской литературе токсинами традиционно называют белковые вещества, образуемые преимущественно микроорганизмами и некоторыми животными и обладающими ядовитыми свойствами. При этом одной из характерных черт токсинов считается наличие антигенных свойств. Значительное расширение числа токсинов, выделенных из природных объектов, среди которых оказалось и много небелковых, заставляет пересмотреть критерий термина «токсин». В настоящее время термин «токсин» следует относить к индивидуальному химическому веществу независимо от источника его происхождения. Тем самым разграничивается действующее начало какого-либо яда (т.е. сам токсин) и целый яд, являющийся, как правило, многокомпонентной смесью различных биологически активных веществ. Обычно термин «яд» применяют к секретам специализированных ядовитых желез животных (насекомых, амфибий, змей и пр.). В свою очередь, слово «токсин» широко используется при образовании новых терминов, подчеркивающих источник происхождения данного токсина (зоотоксины, фитотоксины, батрахотоксины) либо особенности его фармакологического эффекта (нейро-токсины,  цитотоксины,  кардиотоксины и т.д.).

Сложность взаимодействия между организмами привела к необходимости разработки соответствующей терминологической базы. Достаточно подробное изложение этого вопроса приведено в обобщающих работах М.Барбье (1978), Б.Н.Орлова и Д.Б.Гелашвили (1986), М.М.Телитченко и С.Н.Остроумова (1990) и др. Резюмируя в рамках данного раздела неизбежно возникающие дискуссии и противоречия, следует отметить, что большинство авторов в вопросах классификации химических взаимодействий между организмами опираются на работу Р.Уиттекера и П.Фини (Whittaker, Feeny, 1971). Предложенная этими авторами классификационная схема выглядит следующим образом (см. табл. 3).

Алгоритм, положенный в основу этой классификации достаточно прост. Он учитывает характер взаимодействия между особями: внутривидовой (аутэ-кологический уровень) или межвидовой (синэкологический уровень), а также результат этого взаимодействия. При этом вещества, участвующие в межвидовых или аллелохимических взаимодействиях, по конечному эффекту взаимодействия делятся на алломоны (приносящие пользу организму-продуценту) и каиромоны (приносящие пользу организму-реципиенту), а также депрессоры (см. табл. 3).

Упрек в "...антропоморфном понятии «пользы» или «выгоды», получаемой организмами, вырабатывающими или получающими то или иное вещество" (Телит-ченко, Остроумов, 1990, с. 16), адресованный этой классификации, справедлив лишь отчасти. Оппонирующим аргументом может служить удачная "экологизация" Е.А.Воробейчиком с соавторами (1994, с. 28) теоремы Геделя "о неполноте": "...чтобы сформулировать непротиворечивое утверждение о системе, необходимо быть вне этой системы". Эту же мысль находим у Р.Маргалефа (1992, С. 178): "...невозможно составить полное описание одного вида, одной экосистемы, рассматривая только один этот вид или эту экосистему". Следовательно, если признать человечество неотъемлемой составной частью такой сложной системы как биосфера, то любые наши сведения о законах построения и функциониро-

120

По существу, Р.Уиттекер и П.Фини конкретизировали концепцию, высказанную в 40-х годах Г.С.Френкелем, согласно которой (цит. по: Розенталь, 1986) "...для травоядных животных пригодность растения в пищу определяется не его первичными метаболитами, а вторичными. Напомним, что среди веществ, синтезируемых растениями, первичными метаболитами называют вещества, абсолютно необходимые для его роста и размножения, вторичные метаболиты - это продукты обмена, которые не участвуют в основных процессах жизнедеятельности, но, будучи различными у разных растений, определяют уникальность данного вида, разновидности или расы растений". *

Сформулированное Р.Уиттекером и П.Фини понятие об аллелохимиче-ских взаимодействиях позволило ввести новые термины: allelochemicи allelochemical, являющиеся равнозначными и употребляемыми разными авторами в силу вкуса или привычки. Так, уже упоминавшийся Дж.А.Розенталь, предпочитающий второй из них, указывает, что к аллелохимикатам относят различные по своей природе и характеру действия соединения, в том числе аттрактанты, репелленты, аллергенные вещества, яды (токсины) и др. Кроме того, в литературе можно встретить целый ряд других терминов в той или иной мере синонимичных ранее обсуждавшимся. В их числе следует упомянуть такие термины, как «экзометаболит» и «семиохимикат». Подробнее остановимся на последнем. По авторскому определению (Law, Regnier, 1971), семиохимикат (Semiochemical) - это химическое соединение, с помощью которого происходит передача информации от организма организму (независимо от принадлежности их к одному или разным видам). Наконец, М.Флоркин (цит. по: Барбье, 1978, с. 24) предложил термин «коактон» для всех биологически активных веществ, способных к любому из видов взаимодействий, указанных в табл. 3. К сожалению, незаслуженно забытой стала классификация Я.Д.Кир-шенблата, который в 1957 г. ввел для всех биологически активных веществ, выделяемых животными в окружающую среду и служащих для воздействия на другие организмы, термин «телергон».

Однако наиболее устоявшимся к настоящему времени следует признать термин «аллелохимические взаимодействия» как характеризующий межвидовые взаимоотношения с участием химических веществ. Этой проблеме, в основном, и будет посвящено дальнейшее изложение материала.

*     См.,   например,   М.Лукнер   "Вторичный   метаболизм у микроорганизмов, растений и животных" (1979).

122


3.4.3. ХЕМОРЕГУЛЯТОРЫ ПАСТБИЩНОЙ ТРОФИЧЕСКОЙ ЦЕПИ

Пищевые, или трофические связи относятся к наиболее фундаментальным типам взаимодействия в природе. У всех фитофагов, питающихся первичными продуцентами, в основном, одинаковые потребности в пище, и большинство растений может более или менее полно их удовлетворять. В таком случае, что же определяет пищевую специализацию фитофагов? Каким образом растения сдерживают пищевую агрессию фитофагов? Каковы механизмы детерминации трофических цепей?

Как показали многочисленные исследования, основной вклад в формирование специфичности пищевых цепей и модуляцию потоков вещества и энергии в них носят вторичные метаболиты растений, оказывающие широкий спектр эколого-биохимического действия на фитофагов.

В настоящее время среди хеморегуляторов взаимодействий между растениями и фитофагами выделяют следующие основные группы (Телитченко, Остроумов, 1990):

  1. фитотоксины,
  2. фагодетерренты,
  3. пищевые аттрактанты и стимулятор,
  4. хеморегуляторы онтогенеза и плодовитости фитофагов.

3.4.3.1. Фитотоксины

Токсины оказывают запрещающее действие на использование в пищевых цепях ядопродуцирующего растения в наиболее категоричной форме. Однако колебания индивидуальной чувствительности фитофагов к тому или иному токсину, равно как и флуктуации в содержании токсинов в продуцентах, в итоге приводят к тому, что взаимоотношения «ядовитый продуцент - фитофаг» носят дозо зависимый характер, описываемый S-образной кривой. Существенный вклад в это взаимодействие вносят и другие экологические факторы, в том числе и абиотические.

В качестве иллюстрации рассмотрим изящный пример, приведенный в обзоре Дж.А.Розенталя (1986). Известно, что в листьях лядвенца рогатого {Lotuscorniculatus) и клевера ползучего (Trifoliumrepens) запасаются циано-генные гликозиды. При наличии в растении специального ферментного комплекса происходит энзиматическое расщепление цианогенных гликозидов с образованием свободной цианистой кислоты (цианида). Последний, как известно, эффективно блокирует цитохромоксидазу дыхательной цепи митохондрий, что в итоге вызывает кислородное голодание и смерть. Однако по способности к образованию цианида у лядвенца и клевера наблюдается полиморфизм: не все растения синтезируют и цианогенные гликозиды, и соответствующие ферменты, необходимые для образования свободного цианида. Именно он защищает растения от слизней и улиток - основных потребителей лядвенца и клевера. Когда была проанализирована связь между географическим распространением растений,   способных образовывать свободный циа-

123


нид, и среднеянварской температурой, то было установлено, что в более теплых областях (например, в зоне Средиземноморья) от 70 до 90% собранных растений могли образовывать цианид, а в сравнительно холодных районах (например, в некоторых областях России), практически все проанализированные растения не обладали этой способностью.

Следовательно, в теплых районах, где активность фитофагов высока и в зимний период, для растений "полезней" способность вырабатывать свободный цианид и тем самым сдерживать экспансию фитофагов. В холодных областях, где численность популяции фитофагов эффективно контролируется температурой, выработка цианида имеет меньшее адаптивное значение.

Фитофаги, со своей стороны, также имеют ряд адаптивных механизмов, позволяющих преодолеть барьеры химической защиты продуцентов. Так, некоторые жвачные животные (крупный рогатый скот, овцы) способны детокси-цировать цианид, переводя его в результате энзиматического превращения с участием фермента роданезы в относительно безвредный тиоцианат.

Следует отметить, что выработка свободного цианида, как защитного агента, довольно широко практикуется в живой природе. Так, диплоподы Apheloriacorrugataиспользуют в качестве цианогенной молекулы манделонит-рил, который в случае опасности ферментативно распадается с образованием свободного цианида и бензальдегида. Синильная кислота в связи с высоким давлением паров окутывает облачком свернувшуюся спиралью многоножку. При этом общего количества цианида, выбрасываемого диплоподой (~ 500 мкг), и длительности химической защиты (~ 20 мин) вполне достаточно, чтобы уползти от источника опасности.

Рассмотренные примеры химической защиты позволяют классифицировать используемые различными организмами химические соединения как ал-ломоны (приносящие пользу организму-продуценту). Однако некоторые насекомые достигли такого совершенства, что алломоны растений стали для них кайромонами. Примером тому могут служить бабочки подсемейства Danaidae, к ним относятся Danausplexippus, D. chrisippusи др., обладающие яркой апо-сематической окраской. Эта окраска извещает потенциальных агрессоров о возможной ядовитости бабочек. Действительно, бабочек-данаид избегают многие насекомоядные птицы. Специальные исследования подтвердили, что голубые сойки (Cyanocittacristata), которых кормили данаидами, сильно заболевали. Химический анализ личинок имаго данаид показал, что они содержат около десяти так называемых карденолидов, относящихся к группе сердечных гликозидов. Аналогичные соединения были обнаружены в млечном соке ваточника (Asclepiascurassavica) и колотрописа (Calotropisprocera). Взрослая бабочка способна накопить в своем туловище такое количество токсинов, которое в несколько раз превышает смертельную дозу для собаки. Насекомые редко запасают все карденолиды растения-"хозяина", однако все те карденолиды, которые накапливаются в организме насекомого, непременно содержатся в соответствующем растении. Бабочки, которые вывелись из личинок, выращенных на пище без карденолидов, не вредны для голубых соек. Это доказывает, что в организме данаид синтез карденолидов не происходит. Таким образом, карденолиды растений - это алломоны, которые в результате функциональной инверсии стали кайромонами для бабочек-данаид.

То, что химическая защита не может обеспечить абсолютной безопасности наглядно иллюстрирует следующий пример.   В Центральной Мексике,   где

124


зимует большое количество Danaisplexippus, до 60% этих бабочек истребляется двумя видами насекомоядных птиц - черноспинным трупиалом (сем. Icteridae) и черноголовым толстоносом (сем. Fringillidae). Детальное исследование показало, что трупиал, чувствительный к карденолидам, весьма разборчив в пище и выедает у данаид только грудные мышцы и содержимое брюшка, не затрагивая кутикулу и крылья, в которых накапливаются кардено-лиды. Толстонос, напротив, обладает повышенной резистентностью, что позволяет ему поглощать насекомое почти целиком.

Этот пример характеризует достаточно типичную ситуацию, когда алло-мон продуцента становится кайромоном фитофага, но на уровне вторичных консументов его биологическая активность "нейтрализуется" либо поведенческими реакциями, обеспечивающими пищевую селективность и компенсирующими стенофагию, либо наличием биохимических механизмов резистентности.

Ярким примером биохимической адаптации насекомого, когда алломон растения играет роль кайромона, служит жук-зерновка (Caryedesbrasiliensis-сем. Bruchidae). Этот жук является монофагом и питается семенами бобового растения Diocleaтедасагра, распространенного в лиственных лесах Коста-Рики. Около 13% сухого вещества семян D. тедасагра составляет аминокислота L-анаванин, обладающая сильным инсектицидным действием. Тем не менее жук-зерновка в течение всей личиночной стадии развития способен существовать в семенах, ядовитых для других насекомых. Исследования Д.Дженсена и Дж.А.Розенталя показали, что в ходе эволюции у этого насекомого возникли ферменты, превращающие L-канаванин в мочевину и затем в аммиак, азот которого необходим в белковом синтезе. Таким образом, высокотоксичный алломон становится кайромоном: высокотоксичный L-канаванин удовлетворяет потребность развивающихся личинок С. brasiliensisв азоте.

Рассматриваемые до сих пор алломоны растений являются конститутивными, т.е. их синтез происходит независимо от агрессии фитофага. Однако у растений существует и индуцибельные алломоны, которые образуются только в ответ на нападение. Например, когда на томаты нападают насекомые с грызущим ротовым аппаратом, то в поврежденном участке начинается синтез ингибиторов протеиназ, которые распространяются по всем тканям растения. Попав в пищеварительную систему насекомого, ингибиторы подавляют переваривание растительных белков, которые хуже усваиваются и тем самым их питательная ценность для фитофагов существенно снижается.

Приведенные примеры отнюдь не исчерпывают все колоссальное многообразие аллелохимических взаимодействий растений и фитофагов. Кроме токсинов, на образование трофических цепей в экосистемах большое влияние оказывают и другие хеморегуляторы.

3.4.3.2. Фагодетерренты

Фагодетерренты, или пищевые детерренты (лат. de - от, terrere -пугать) - полифункциональный термин, применяемый к широкому кругу веществ, как правило, не являющихся истинными токсинами, но способными снижать питательную ценность корма,  либо отпугивать насекомых и вызывать

125


прекращение их питания,   в последнем случае используют также название пищевые репелленты.

По химической природе фагодетерренты относятся к различным группам соединений: таннинам, алкалоидам, три- и сесквитерпеноидам и др. Так, таннины, содержащиеся в дубовых листьях, являются сдерживающим фактором питания личинок пядениц. Дикорастущий картофель (Solanumdemissum), произрастающий в горных лесах Мексики и Гватемалы содержит алкалоид де-миссеин, определяющий его устойчивость к колорадскому жуку (Leptinotarsadecemlineata). Сесквитерпеновый лактон глауколид А, содержащийся в растениях рода Veronia(сем. Compositae- Сложноцветные), действует как детер-рент на несколько видов насекомых, а также млекопитающих - флоридского кролика (Sylvilagusfloridanus) и виргинского оленя (Odocoileusvirginianus; Телитченко, Остроумов, 1990).

3.4.3.3. Пищевые аттрактанты

В химическом взаимодействии растения и фитофага важное значение имеют вещества, привлекающие животных к тому или иному растительному объекту. Вторичные метаболиты растений, выступающие по отношению к одному виду фитофагов как аттрактант, могут явиться фагодетеррентами или даже токсинами для других видов. Так, например, бабочки-поликсены (Zeryn-thiapolyxena) избегают растений сем. Cruciferae(Крестоцветные), например горчицу, содержащую в качестве аллелохимического агента синигрин. Последний энзиматически с участием мирозиназы гидролизуется с образованием токсина аллилизотиоцианата. Достаточно добавить синигрин в листья сельдерея, являющегося обычной пищей для поликсены, в таком же количестве, что и у крестоцветных, чтобы вызвать гибель всех личинок поликсены. Напротив, для бабочки белянки капустной (Pierisbrassicae) синигрин является аттрак-тантом. Добавление синигрина в корм сразу же увеличивает его поедание на 20%. Более того, если гусениц вначале кормить кормом, содержащим синигрин, а затем перевести на диету без него, то гусеницы начинают отказываться от пищи. Наконец, синигрин служит стимулятором овипозиции (т.е. откладывания яиц) для самок бабочки белянки капустной.

Более сложный механизм опосредует взаимодействие шелковичного червя (Bombyxmori) и шелковиц черной (Morisnigra) и белой (М. alba). На первом этапе личинок шелковичного червя привлекают так называемые оль-сракторные факторы, которые действуют дистанционно. Достаточно удалить у личинок оральные рецепторы, чтобы они потеряли способность селективно находить листья шелковицы и начинали есть листья других растений. На втором этапе включаются так называемые байтинг-факторы, обеспечивающие пищевую избирательность. В их состав входят облигатные соединения - такие, как сахароза, инозитол, ситостерол, являющиеся пищевыми стимуляторами для многих насекомых, а также факультативные соединения - морин и изокверцитрин. Наконец, на третьем этапе специальные вещества стимулируют акт глотания.

Подробное изложение вопроса можно найти в монографии Д.Харборна (1985), в которой приведен обширный фактический материал. В завершении следует подчеркнуть,   что для пищевых аттрактантов и стимуляторов,   как и

126


других ранее рассмотренных хеморегуляторов,   характерна полифункциональность.

3.4.3.4. Хеморегуляторы онтогенеза и плодовитости фитофагов

Одним из наиболее впечатляющих эволюционных приобретений растений является выработка ими химических механизмов, модифицирующих гормональную регуляцию онтогенеза и плодовитости у животных. Таким образом, растения контролируют численность популяций фитофагов, сдерживая их агрессию.

Наиболее ярко проявляется это во взаимоотношениях растений и насекомых. Многие насекомые в своем онтогенезе проходят три морфологически различающиеся стадии развития - личинки, куколки и имаго, или взрослого насекомого. Кроме того, у некоторых насекомых может быть более чем одна личиночная стадия. С другой стороны, имеются насекомые, не претерпевающие полного метаморфоза: только что появившиеся на свет особи похожи на имаго и в процессе развития лишь многократно линяют, увеличиваясь при этом в размерах. Гормональный контроль в онтогенезе насекомых обеспечивают гормоны двух типов. Во-первых, это ювенильные гормоны (ЮГ), образующиеся у личинок и способствующие дифференциации их органов в ущерб развитию имагинальных признаков. Во-вторых, гормоны линьки (ГЛ), или эк-дистероиды, которые инициируют линьки в процессе развития насекомого. Впервые А.Бутенандт и П.Карлсон в 1954 г. (см.: Розенталь, 1986) из более чем 500 кг коконов тутового шелкопряда получили 25 мг экдистерона, названого экдизоном, и 0,3 мг 20-гидроксиэкдизона. Впоследствии К.Наканиши и Т.Такемото обнаружили, что источником экдизоноподобных веществ, или фи-тоэкдизонов, могут быть многие растения. Так, из 2,5 г высушенных корневищ многоножка обыкновенного (Polypodiumvulgare) удалось выделить 25 мг 20-гидроксиэкдизона.

Фитоэкдизоны играют защитную роль во взаимоотношениях растений и фитофагов. После опустошающих набегов саранчи в Кенийской саванне выживал единственный вид - дубровка {Ajugaremota). Исследования И.Кубо и соавторов из Калифорнийского университета с личинками травяной совки {Spodopterafrugiperda), показали, что фитоэкдизоны A. remotaнарушают процесс превращения личинки в куколку. При метаморфозе личинки в куколку образовалась не одна, а последовательно несколько головных капсул в результате того, что прежний личиночный экзоскелет не сбрасывался. Лишние головные капсулы закрывали ротовой аппарат, что приводило к гибели личинок от голода.

Имитация свойственных вредителю гормонов - одна из наиболее сложных форм химической защиты растений. Если одни из них, например Ajugaremota, используют аналоги ГЛ, то другие используют аналоги ЮГ. До тех пор пока в организме растущей личинки образуется ЮГ, экдистероиды вызывают переход от одной личиночной стадии к другой, однако окукливания не происходит - для этого необходим распад ЮГ. Аналоги ЮГ, содержащиеся в растениях называют ювеноиды. Если ювеноиды вызывают гибель насекомых, то они выполняют защитную функцию.   Если же они лишь продляют личиночную

127

стадию, то следует иметь в виду, что именно личинки насекомых наносят наиболее ощутимый ущерб растениям.

История открытия первых ювеноидов весьма поучительна и уже стала хрестоматийным примером. В 1964 г. чешский ученый К.Слама совместно с К.Вильямсом исследовали в Гарвардском университете особенности биологии, встречающегося в Европе клопа (Pyrrhocorisapterus). В норме развитие этого насекомого протекает в 5 стадий. Однако К.Слама и К.Вильяме обнаружили, что в их опытах после пятой стадии не формируется имаго, появляются дополнительные стадии развития - шестая, а иногда и седьмая. В Чехословакии К.Слама подобного никогда не наблюдал. Анализ показал, что насекомые подвергаются действию ювенильного гормона, который препятствовал окончательному метаморфозу. Источником ЮГ оказалась фильтровальная бумага в чашках Петри, в которых выращивались клопы. Анализ бумажной массы, используемой в Северной Америке, показал, что основным сырьем для ее приготовления служит бальзамическая пихта (Abiesbalsamea) не применяемая в Европе. Позже У. Бауэре выделил и охарактеризовал активный фактор бальзамической пихты, названный ювабионом.

Кроме аналогов ЮГ, растения способны синтезировать его антагонисты. Из представителя сем. Asteraceae(Астроцветные) Ageratumhoustonianumвыделены подобные соединения прекоцен I и прекоцен II (от англ. precocious - преждевременно созревший), вызывающие преждевременный метаморфоз, за счет прекращения секреции ЮГ. Интересно, что действие прекоцена II является обратимым - оно снимается добавлением в пищу ЮГ.

Рассмотренными примерами не исчерпываются механизмы псевдогормонального контроля растениями численности насекомых-фитофагов. Некоторые вторичные метаболиты растений действуют как хемостериллянты, в определенных концентрациях снижая их плодовитость. Таково действие паров масла аира (Acoruscalamus) на самцов домашней мухи (Muscadomestica), самок долгоносика (Gallosobruchuschinensis); также хемостериллянтами является аристолохиевая кислота из Aristolochiabracteataдля комара (Aedesaegypti), мучного хрущака (Triboliumcastaneum) и др.

Близкой по эффекту является группа химических соединений, ингиби-рующих откладывание насекомыми яиц - антиовипозитанты. По механизму действия они делятся на две группы - контактные и летучие дистантные. Последние действуют на расстоянии в виде паров. Среди них в порядке убывания активности по отношению к цикадке (Amrascadevastans) можно указать вещества, выделяемые следующими растениями: эвкалипт > кориандр = клещевина.

Долгое время информация о наличии в растениях гормоноподобных соединений, присущих позвоночным животным, воспринималась с недоверием. Однако в настоящее время установлено наличие женских (эстрон, эстродиол) и мужских (тестостерон, андростенодион) гормонов у различных растений в семенах, цветках, пыльце. В качестве примера можно привести клевер подземный (Trifoliumsubterraneum), который приводит к снижению плодовитости у австралийских овец. Причина - два вещества из группы изофлавонов, которые схожи с половыми гормонами самок млекопитающих фолликулином (эс-троном) и диэтилстильбэстролом.

128


3.4.3.5. Коэволюция растений и фитофагов

В ходе эволюционного взаимодействия растения и фитофаги решали разные задачи, направленные на достижение единого результата - выживания. Растения служили пищей фитофагам, одновременно совершенствуя свои защитные механизмы как морфофизиологические, так и биохимические. Фитофаги, в свою очередь, эволюционировали, преодолевая защитные рубежи растений. В некоторых случаях и растения, и фитофаги достигли удивительной специализации в своих взаимодействиях, например, в процессе опыления. *

Вышерассмотренные примеры химического взаимодействия растений и фитофагов иллюстрируют их как коэволюционный процесс. Дж.А.Розенталь (1986, с. 61) по этому поводу пишет: "Коэволюция - это реципрокный процесс, при котором специфические черты одного организма влияют на развитие свойств и характерных особенностей другого организма. Каждый из взаимодействующих видов оказывается в роли фактора, создающего давление отбора, который влияет на эволюцию другого вида, в результате чего изменяются их геномы... Что касается защитных химических веществ, то, вероятно, их появление было одним из этапов развития защиты высших растений от травоядных животных. У травоядных же выработались способности либо просто избегать такие растения, либо обезвреживать защитные химические вещества. В ответ на изменения вредителя растения приспосабливались, повышая эффективность действия аллелохимических веществ. А некоторые насекомые достигли такого совершенства, что алломоны растений стали для них кайромо-нами".

В табл. 4 обобщены жизненные стратегии растений и фитофагов в ко-эволюционном аспекте. Огромный фактический материал, посвященный проблеме взаимодействий растений и травоядных животных требует своего дальнейшего осмысления. Однако уже сейчас становится ясно, что использование химических механизмов взаимодействий между продуцентами и первичными консументами является мощным регулятором информационного типа потоков вещества и энергии в пастбищной трофической цепи.

3.4.4. ХЕМОРЕГУЛЯТОРЫ ДЕТРИТНОЙ ТРОФИЧЕСКОЙ ЦЕПИ

Перераспределение потоков вещества и энергии между пастбищной и детритной трофическими цепями, регулируемое скоординированным взаимодействием продуцентов, консументов и редуцентов, определяет соотношение био- и некромассы в экосистеме, степень замкнутости круговорота химических элементов, и тем самым, направленность сукцессионного процесса.

Аллелохимическим взаимодействиям с участием прокариот, грибов и водорослей посвящено огромное количество работ, отражающих ту роль, которую играют эти организмы в экосистемах. Способность к самоочищению наземных и водных экосистем во многом определяет именно эколого-био-химической активностью прокариот и низших растений, к которым для удобства изложения материала условно отнесены грибы и водоросли.

* Подробно см. К.Фегри, Л.Ван дер Пэйл "Основы экологии опыления" (1982).

129


Таблица 4 Жизненные стратегии растений и фитофагов в коэволюционном аспекте (по Телитченко, Остроумову, 1990; с изменениями)

Растения

Фитофаги

1.      Выработка   морфо-анатомических защитных  приспособлений     -     шипы, колючки, опушение, феллема (пробка), склеренхима, смоляные каналы.

1. Выработка анатомических и физиологических приспособлений для поедания, переваривания и ассимиляции новой растительной пищи.

2.   Избегание  (в пространстве и времени)   мест с высокой плотностью фитофагов.      Цикличность   доминирования некоторых видов в фитоценозах.

2. Поведенческие реакции, обеспечивающие поиск новых мест кормления и передвижения на них.

3.   Выработка химических оборонительных средств,    в том числе: фагодетер-рентов, хеморегуляторов онтогенеза и плодовитости фитофагов.

3. Развитие механизмов детоксика-ции, в том числе: биотрансформации и деградации токсинов; превращение токсина в нетоксичный конъю-гат; выведение или накопление его в специальные ткани для безопасного хранения внутри организма.

4. Способность растений к быстрой регенерации вегетативных органов после поедания или повреждения   фитофагами.

4. Способность использовать вторичные метаболиты растений (в том числе и токсичные) как аттрактанты, кайромоны, как сигналы, повышающие репродуктивный потенциал и жизнеспособность данного вида фитофагов.

5.   Периодичность и флуктуации плодоношения видов,     семена которых поедаются животными.   Способность  семян многих видов сохранять   (или даже увеличивать) способность к прорастанию после прохождения через пищеварительный канал животных.

5. Выработка морфофизиологиче-ских адаптации к оптимальному использованию ресурсов опыляемого растения.

6.   Выработка биохимических и морфологических  адаптации,      способствующих более эффективному использованию животных-опылителей   в   качестве опылителей.

С.А.Остроумов (1986) указывает, что колоссальное разнообразие и важная экологическая роль вторичных метаболитов в жизни микроорганизмов и низших растений в немалой степени определяется следующими их особенностями:

130


  1. практически все прокариоты и многие низшие растения обитают в водной среде;
  2. половое размножение с помощью гамет предполагает их активный взаимный поиск;
  3. для многих прокариот и грибов характерно отношение с эукариотами типа "паразит - хозяин", что определяет выработку соответствующих биохимических механизмов агрессии и защиты у партнеров.

В данном подразделе будут кратко рассмотрены аллелохимические взаимодействия низших растений, в основном грибов, с высшими растениями и животными.

3.4.4.1. Хеморегуляторы взаимодействия грибов и растений

При рассмотрении этого типа взаимодействий обычно выделяют как биохимические средства нападения грибов на растения, так и биохимические средства защиты растений от грибов (см.: Телитченко,  Остроумов, 1990).

Биохимические средства агрессии грибов можно разделить на четыре группы:

  1. фитопатогены,  или фитотоксины, *
  2. гормоны роста,
  3. ферменты,
  4. вещества закупоривающие сосуды.

Пагубные последствия интродукции азиатского штамма гриба цератоци-стис вязовый (Ceratocystisulmi) в лесные экосистемы Северной Америки является типичным примером несдерживаемой атаки грибов на высшие растения. Гриб переносится насекомыми, в том числе короедом струйчатым забо-лонником (Scolitusmultistriatus). Жертвой интродукции стали вязы, которые в период с 1934 по 1940 г. погибли почти полностью на территории около 100 тыс.км . Гриб выделяет несколько фитопатогенов (смесь гликопротеинов и низкомолекулярных производных фенола), губительных для вязов, которые не обладали эволюционно выработанными биохимическими механизмами защиты.

Гормоны роста, вырабатываемые некоторыми грибами, способны модифицировать метаболизм и стимулировать ускоренный рост растений. Удлиненные стебли (особенно у травянистых растений) не выдерживают собственного веса и полегают. Такие ослабленные растения становятся более доступными для сапрофитов. Пример - патоген риса гриб Gibberella. Продуцируемые этим и некоторыми другими грибами (например, Fusarummoniliforme) гибберелины могут накапливаться в почве и оказывать на растения пролонгированный эффект.

* При употреблении термина «фитотоксин» следует иметь в виду, что он может вызывать разночтения: во-первых, это токсин растительного происхождения (см. подразд. 3.4.3.1.); во-вторых, это вещества, токсичные для растений, как в данном случае. Для ядов грибов, токсичных для человека и животных, используют термин «микотоксины».

131


Расы F. moniliformeчаще всего выделяются из растений риса, у которых они вызывают гипертрофированный рост (болезнь "баканэ"). Поскольку гриб не имеет собственных амилаз, то гиперпродукция гибберелинов, являющихся индуктором биосинтеза а-амилазы в тканях хозяина, можно рассматривать как адаптивный признак, способствующий гидролизу растительного крахмала до усвояемых грибом низкомолекулярных Сахаров. В этом случае гибберелиновая кислота может рассматриваться как алломон, смещающий метаболизм растения-хозяина в сторону, благоприятную для гриба-паразита.

Ферментативные механизмы атаки грибов на растения весьма эффективны и не менее разнообразны. Сюда относятся ферменты, разрушающие клеточные оболочки растений (целлюлозу, полисахариды, лигнин); ферменты, модифицирующие и разрушающие химические средства защиты высших растений от агрессии грибов; наконец, именно благодаря мощному ферментативному аппарату грибов обеспечивается их биосферная роль как редуцентов.

Одна из точек приложения при атаке гриба на высшее растение - это сосудистая система последнего. Вырабатываемые грибами полисахаридные клеи и некоторые вещества эффективно закупоривают сосуды растений, проводящие воду. Например, гриб фузариум (Fusariumoxysporum) синтезирует сосудозакупоривающее вещество вазинфускарин. Как отмечают М.М.Телит-ченко и С.А.Остроумов (1990, С. 37) "...исход поединка между грибами и постоянно доступными для них растениями решает соотношение между эффективностью биохимических средств нападения грибов и эффективностью биохимических средств защиты растения. В свою очередь исход этой борьбы определяет принципиально важный параметр экосистемы: какая доля первичной продукции поступит в детритный канал потребления (в трофическую цепь: растения - сапрофиты и.т.д.), а какая доля в пастбищную цепь".

В свою очередь растения не остаются пассивной стороной в эволюционной "гонке вооружений". В ответ на потенциальную и реализованную атаку патогенных грибов растения вырабатывали две линии защиты. Одна из них -это преинфекционные соединения, постоянно присутствующие в здоровом растении. Другая группа веществ - постинфекционные соединения - появляется в растении после инвазии гриба. Преинфекционные соединения делят на две группы. Первая - это прогибитины, метаболиты растений, способные в уже имеющихся концентрациях снижать или устранять действие патогенного гриба. Вторая группа - ингибитины, метаболиты, концентрация которых резко возрастает в тканях растения после его инфицирования грибами.

Примером прогибитинов могут служить катехол и протокатеховая кислота в луке (Alliumсера), лутенон в люпине, гордатин А в проростках ячменя. По химической природе известные к настоящему времени прогибитины относятся к терпеноидам, флавонам и изофлавонам, производным фенола. Ингибитины "охраняют" ворота инфекции, их концентрация резко возрастает в месте инфицирования. Так, в месте инфицирования клубней картофеля грибом фитофторой (Phytophtorainfestans) возрастает концентрация таких ингибити-нов, как кумариноподобного вещества скополетина (10-20 раз) и хлорогеновой кислоты (в 2-3 раза).

Постингибитины являются результатом модификации ранее накопленных нетоксичных предшественников. Примером такой защиты является образование высокотоксичных    О-хинонов    из    3,4-оксифенолов под действием

132


фермента фенолазы, таков путь образования постингибитина яблони - производного 3-оксифлоретина. Активация же фермента происходит при разрушении патогеном клеточной мембраны.

Фитоаллексины (или стрессовые метаболиты) образуются в растении после его инфицирования (постинфекционные соединения). Первый выделенный и охарактеризованный фитоаллексин - это пизатин, вещество из группы итерокарпанов, обнаруженное в горохе (Pisumsativum). Пизатин синтезируется в горохе после заражения его грибом Moniliniafructicola. Синтез фитоаллексинов в растениях находится под контролем так называемых элиси-торов, относящихся по химической природе к углеводам, жирным кислотам и пр. Однако следует отметить, что элиситорное действие могут оказывать и абиотические факторы, такие, как пестициды, соли тяжелых металлов, УФ-облучение и др.

Антибиотическое действие фитоаллексинов обусловлено их ингибирую-щим действием на биосинтез нуклеиновых кислот и белков, окислительное фосфорилирование и другие клеточные процессы. По сути, фитоаллексины -это продукты некробиоза клетки хозяина. Их образование ограничивается только пораженной областью и окружающими тканями, чтобы за счет отторжения пораженного участка спасти весь организм.

Подводя итог взаимодействию грибов и высших растений М.М.Те-литченко и С.А.Остроумов (1990, с. 43) отмечают, что "...по-видимому, экологические отношения растений и грибов подверглись весьма сложной эволюции на молекулярном уровне: растения эволюционно вырабатывали более активные фитоаллексины и способность диагностировать факт начала инфекции, а грибы - защиты от фитоаллексинов (то же самое можно обобщить на всю группу химических защитных средств у растений)".

3.4.4.2. Хеморегуляторы взаимодействий низших растений и животных

Обсуждая вопрос о месте химических веществ, продуцируемых высшими растениями и плесневыми грибами в классификации Р.Уиттекера и П.Фини, М.Барбье (1978, с. 48) пишет: "...пока наука не выяснит биологического значения микотоксинов и фитотоксинов, мы должны, согласно классификации Уиттекера и Фини, рассматривать их как отбросы, отравляющие реципиента (т.е. депрессоры. -Ремарка наша). За исключением некоторых высших грибов, для которых ядовитость служит защитой от человека, остальные грибы и микроорганизмы не имеют от своей токсичности никаких видимых преимуществ с точки зрения приспособленности к среде". Эта цитата наглядно показывает, что выдающийся химик-биоорганик не избежал распространенного заблуждения оценивать выраженность адаптивных признаков только с антропоцентрических позиций. Между тем грибы, в том числе и высшие, служат пищей отнюдь не только человека. Поэтому токсины высших грибов могут обеспечивать защиту плодовых тел от консументов. Что касается плесневых и некоторых других грибов (аспергилл, пеницилиум, спорынья и др.), не образующих крупных плодовых тел, то по мнению М.М.Телитченко и С.А.Остроумова (1990), их токсины несут более тонкую экологическую функцию.    Поскольку сами эти грибы не представляют большой

133


ценности в качестве пищевого ресурса, можно предположить, что они своими токсинами защищают не только и не столько себя, сколько ту кормовую базу, на которой они сами питаются и которая может быть привлекательной для других консументов. С этой точки зрения токсины грибов можно рассматривать как алломоны, а также экологические хеморегуляторы той доли энергии авто-трофов, которая будет направлена в детритную трофическую цепь. Сведения о химизме токсических веществ грибов можно почерпнуть в целом ряде обобщающих работ (Барбье, 1978; Тутельян, Кравченко, 1985;  Орлов и др., 1991).

Другой аспект экологических взаимодействий низших растений и животных касается токсических веществ, продуцируемых одноклеточными морскими и пресноводными водорослями во время так называемого "цветений воды" в пресных водоемах или "красных приливах" на океанических побережьях.

"Красными приливами" называют бурное размножение динофлагеллят (Dinoflagellata, подкл. Phytomastigina), окрашивающих воду на огромных акваториях в ржаво-красный цвет. Это экологическое явление известно со времен Гомера и Тацита, однако в 30-е годы нашего столетия стало ясно, что токсичность "красных приливов" для многих гидробионтов и наземных консументов высших порядков (например, птиц) связана с динофлагеллятами, относящимися к родам Gymnodinium, Gonyaulax, Peridiniumи др. Действующее токсическое начало, выделенное из этих динофлагеллят получило название сакситоксин, поскольку впервые этот токсин был получен из моллюска Saxidomusgigantea, который аккумулировал яд динофлагеллят. Молекула сак-ситоксина состоит из тетрагидро-пуринового кольца, соединенного с двумя остатками гуанидина, играющими ключевую роль в токсическом действии. По своим молекулярным размерам гуанидиновая группировка соответствует диаметру гидратированного иона натрия. Именно это обстоятельство позволяет молекуле сакситоксина блокировать натриевые каналы электровозбудимых нервных мембран, препятствуя распространению нервного импульса. Таким образом, если сакситоксин рассматривать как алломон динофлагеллят, то для моллюсков он является кайромоном.

Цветение пресноводных водоемов, вызываемое синезелеными водорослями (цианобактериями), также является серьезной экологической проблемой. Первопричиной "красных приливов" и "цветения" синезеленых водорослей, по-видимому, является "синхронное по времени" поступление в водоемы избыточного количества биогенных элементов, загрязнение водоемов, приводящее к гибели зоопланктонные организмы, в сочетании с благоприятными климатическими факторами (Крестин, Розенберг, 1997).

Обширную информацию о токсинах планктонных организмов можно также почерпнуть в целом ряде обобщающих работ (Орлов, Гелашвили, 1986; Сиренко, Козицкая, 1988;    Горюнова, Демина, 1974;    Гурин, Ажгихин 1981    и

ДР-)-

134

3.4.5. ХЕМОРЕГУЛЯТОРЫ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

Предложенный в 1937 г. Г.Молишем термин «аллелопатия» (от греч. аллело - взаимно и патос - страдания, болезнь) в настоящее время относят к химическим взаимодействиям между высшими растениями (в узком смысле). При расширенном толковании под это определение попадают также взаимодействия между водорослями и взаимодействия между растениями, бактериями и грибами. Многие авторы отмечают размытость границ применения термина «аллелопатия» (см. Работнов, 1983,1987; Телитченко, Остроумов, 1990; Миркин, Усманов, 1991). В контексте данного раздела мы ограничимся в основном рассмотрением аллелопатических взаимодействий между высшими растениями.

Примеры аллелопатии восходят к античному времени. Плиний Старший указывал, что тень дерева грецкого ореха отравляет те растения, на которые она падает. В настоящее время известно, что аллелопатическим агентом ореха является юглон (5-окси-1,4-нафто-хинон). Попадая из листьев, вместе с дождевыми осадками, в почву, юглон оказывает угнетающее действие на многие растения (злаковые, томаты, яблони и др.). Для томатов юглон токсичен уже в разведении 10" . Кроме листьев юглон содержится в корнях и скорлупе ореха. Следует иметь в виду, что в орехе юглон содержится в виде неактивного предшественника 5-(0)-глюкозил-1,4,5-триоксинафталина, который неустойчив и через 1,4,5-триоксинафталин превращается в сам юглон.

Аллелопатические взаимодействия наблюдаются как в наземных, так и в водных сообществах. Так, показано, что разлагающиеся надземные части рогоза, манника, камыша озерного способны подавлять проростки тростника обыкновенного (Phragmitesaustralis) в озерном иле. Наиболее активны аллелопатические агенты манника (Glyceriaaquatica). Не исключено, что аллело-патическое ингибирование обуславливает формирование водных фитоценозов с одним - двумя эдификаторами (Телитченко, Остроумов, 1990).

Промежуточным звеном во взаимодействии между растениями может служить и животное. Показано, что аллелопатические взаимодействия эвкалипта (Eucalyptusglobulus) с растениями травянистого яруса (Trifoliumrepensи др.) опосредуется с участием насекомого - жука Paropsisatomaria, питающегося листьями эвкалипта. Именно с экскрементами жука аллелопатические агенты эвкалипта (фенолы, терпены и др.) вносятся в почву. Роль насекомых- фитофагов в подобном взаимодействии весьма значительна. Достаточно сказать, что из 40-50% ежегодной продукции фитомассы, поедаемой фитофагами, 40-70% проходит через кишечник насекомых и выводится во внешнюю среду в виде экскрементов (Телитченко, Остроумов, 1990).

Аллелопатические взаимодействия играют большую роль в детерминации смены растительных сообществ в сукцессионном процессе. В сводке Э.Раиса (1978) приводится обширный фактологический материал по аллелопатическим взаимодействиям растений, входящих в состав различных стадий залежной сукцессии, а также кустарниковые фитоценозы Калифорнии (так называемый чапарраль). Это густая кустарниковая жестколистная растительность, в которой доминируют шалфей белолистный (Salvialeucophylla), аде-ностома (Adenostomafasciculatum), толокнянка (Arctostaphylossp.), эффективно угнетает находящиеся поблизости злаковые растения,   выделяя в боль-

135


шом количестве летучие терпены (еще об этом феномене см. разд. 5.1). Во время сухого сезона эти терпены попадают в почву прямо из воздуха. [ М.Бар-бье (1978, с. 28) подчеркивает, что это "...интересный пример связывания паров эфирных масел силикатным адсорбентом" ]. В результате, вокруг зарослей чапар-раля возникают зоны лишенные растительности, иногда простирающиеся на несколько метров. После периодических пожаров, характерных для чапарраля, вначале возобновляются травянистые растения и полукустарники, поскольку концентрация аллелопатических хеморегуляторов резко снижается. Однако по мере развития кустарников опять постепенно угнетаются травы и полукустарники,  вплоть до следующего пожара,  который происходит через 10-15 лет.

В заключение отметим, что существуют разночтения в трактовке некоторых примеров аллелопатических взаимодействий, даже ставших хрестоматийными. Т.А.Работнов (1981) подчеркивает, что взаимодействия эволюцион-но несопряженных видов в экологических системах с нарушенным или несфор-мировавшимся гомеостазом могут рассматриваться как псевдоаллелопатиче-ские. В частности, это относится к воздействию интродуцированных видов на аборигенную растительность. Так же Т.А.Работнов (1995, с. 101-102) подвергает сомнению "чистоту наблюдений" за аллелопатическими воздействиями в растительности чапарраля. Он подчеркивает, что "...по наблюдениям зоологов, «голое» окаймление куртин шалфея в значительной степени связано также с деятельностью грызунов, населяющих заросли шалфея. Кроме того, на северных склонах, а также во влажные годы «голые» окаймления менее выражены. Необходимо также принять во внимание, что в условиях открытой местности с большой подвижностью воздуха маловероятен его застой вокруг куртин шалфея. Более вероятно воздействие корней шалфея, поглощающих воду, т.е. корневая конкуренция за воду. Это было легко проверить, проведя траншейную обрубку корней шалфея по периферии его куртин. Воздействие летучих терпенов на однолетники отрицать нельзя, но при этом необходимо учитывать, что местное растение шалфей и завезенные из Европы однолетники эволюционно не сопряжены. На примере этого исследования видно, что изучение аллелопатии было проведено без учета возможности конкуренции и воздействия консортов, что свойственно многим исследованиям аллелопатических явлений".


 



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.