WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы конференции. 09 — 12 ноября 2009 Конференция в г. (2)

Научный журнал

 

российская академия наук

Институт проблЕМ экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Териологическое о6щество

Поведение и поведенческая экология млекопитающих

МАТЕРИАЛЫ  НАУЧНОЙ  КОНфЕрЕНЦИИ

9-12 ноября 2009 г. г. Черноголовка


Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2-й научной конференции 9-12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК. 2009. 142 с.

Сборник включает материалы докладов участников второй научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (9-12 ноября 2009 г. в г. Черноголовка). На конфренции рассматриваются следующие вопросы: методология и методы изучения поведения и поведенческой экологии млекопитающих; пространственная структура популяций млекопитающих; социальная организация млекопитающих; внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих; репродуктивные и адаптивные стратегии млекопитающих; трофическая экология; этологические аспекты межвидовых отношений млекопитающих; физиология и генетика поведения млекопитающих.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ ФОНОВЫХ

ВИДОВ ГРЫЗУНОВ НЕЗАСТРОЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ КРУПНЕЙШЕЙ

ГОРОДСКОЙ АГЛОМЕРАЦИИ

Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов, А.В. Суров, П.Л. Богомолов

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва, Россия

gtikh @yandex. ru

Урбанизированная среда - явление эволюционно новое, и животным необходимо приспосабливаться к новым, быстро меняющимся условиям. Одним из механизмов может быть пластичность популяционных структур и репродуктивных стратегий.

Цель данного исследования - анализ репродуктивных стратегий четырех фоновых видов грызунов крупнейшей городской агломерации. В задачи входило изучение демографической структуры популяций, интенсивности размножения и плодовитости (количества и размеров выводков).

Работу проводили на незастроенных территориях крупнейшей городской агломерации Москвы с 1987 по 2003 г. (400075 л/с, 29296 зверьков). Все животные определены до вида. Возраст устанавливали общепринятыми методами (Туликова, 1964; Клевезаль, 2007). Готовность к размножению самцов выявляли по состоянию и размерам семенников, семенных пузырьков и эпидидимиса. Об участии в размножении самок судили по наличию зрелых фолликулов и желтых тел беременности в яичниках; по присутствию эмбрионов, темных послеродовых пятен в матках и по состоянию молочных желез (Туликова, 1964).

Среди 19 видов мелких млекопитающих, зарегистрированных на незастроенных территориях Москвы, самыми многочисленными были полевая мышь (ПМ) - Apodemusagrarius, малая лесная мышь (МЛМ) - Sylvaemusuralensis, восточноевропейская полевка (ВП) - Microtusrossiaemeridionalisи обыкновенная полевка (ОП) -M.arvalis. Изучая демографическую структуру популяций грызунов в целом за все годы, установлено, что наибольшее количество молодых самцов было у ПМ, у остальных видов преобладали взрослые самки. У всех видов хорошо выражены сезонные различия: весной преобладали взрослые особи, осенью - молодняк. Наиболее пластичной демографической структурой характеризовались популяции ПМ, наименее пластична она у ОП (сравнение проводилось по разным зонам города: от III до VI). Выживание вида в сложных условиях изменяющейся среды зависит не только от пластичности популяционной структуры, но и от интенсивности воспроизводства. В целом наиболее активно размножение происходило в популяциях ВП (86.5% размножающихся взрослых самок) и ПМ (70.9%); 1.5% и 3.2% - у молодых. У МЛМ и ОП в воспроизводстве принимало участие 63.5%) взрослых самок. Различались виды и плодовитостью. Самые крупные выводки были у ПМ,. Самые мелкие у ОП. Сезонные различия плодовитости были недостоверны. При этом установлены статистически значимые зональные различия. У ПМ самые крупные выводки ближе к центру города. У МЛМ и ОП - наоборот. При этом у всех видов отмечена одинаковая тенденция: от периферии к центру города возрастают эмбриональные потери.

Численность популяций определяется также количеством пометов, приносимых самками за репродуктивный сезон. Более всего на одну размножающуюся особь - у ПМ, менее всего -у ОП. Рассчитанные показатели асимметрии и эксцесса по величинам выводков свидетельствуют о направленном отборе на повышение плодовитости в условиях города у ПМ и ВП и ее снижении у ОП.

Таким образом, фоновые виды незастроенных территорий Москвы имели разные репродуктивные стратегии, и, по-видимому, наиболее успешной она оказалась у самой многочисленной и широко распространенной ПМ, а менее успешной у ОП, и, как следствие этого, за последние десятилетия отмечено снижение численности последнего вида.

Работа выполнена при поддержке Программы «Биоразнообразие» 2.6.3. и РФФИ грант №08-04-90103-Мол а.

93


ВЛИЯНИЕ МАТЕРИ НА СОХРАННОСТЬ МОЛОДНЯКА КРОЛИКОВ В ПРЕПУБЕРТАТНЫЙ ПЕРИОД

Е.В. Федосов, Н.А. Ушакова, Е.В. Котенкова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

ekotenkova@yahoo. сот

В условиях промышленного разведения крольчат, как правило, отнимают от матери в возрасте одного месяца. Однако согласно одной из систем выращивания молодняка кроликов мясных пород их содержат с матерью до 3-мес. возраста. При содержании с самкой до трех месяцев крольчата набирают массу тела быстрее, чем отсаженные в возрасте 1 - 1,5 мес. (Михайлов, 1991). Механизмы влияния матери на рост детенышей в период от одного до трех месяцев не изучены и представляют теоретический и практический интерес, так как период адаптации детенышей после отъема от матерей в условиях промышленного кролиководства характеризуется повышенным риском заболеваний желудочно-кишечными инфекциями и высокой смертностью. Ранее показано, что при переходе крольчат с молочной на смешанную диету положительное влияние матери на их рост отчасти объясняется контактной передачей пробиотических симбионтов мягких фекалий самки детенышам (Ушакова и др., 2008). Мать регулирует также поведение крольчат, предотвращая агрессивные взаимодействия (Федосов, 2007). Цель работы состояла в изучении влияния комплекса сигналов самки-матери на рост и сохранность молодняка, и анализе любого типа присутствия матери (в том числе без непосредственного контакта с крольчатами, ее «мягких» фекалий, введения в рацион выделенных из них микроорганизмов) на сохранность молодняка. Схема экспериментов описана ранее (Котенкова и др., 2009).

Крольчат содержали в стандартных клетках (50x50x40 см) группами по 3 особи. Взвешивание проводили 1 раз в 6 дней. Результаты опытов обрабатывались с помощью критерия Манна-Уитни и X2 в программе Statistica. В экспериментальной группе крольчат (п = 12) отделяли от матери в возрасте 1-го мес. и содержали до 3-х мес. в присутствии матери, но без непосредственного контакта с ней (через сетчатую перегородку). В контрольной группе их содержали с матерью до 1-го мес, затем до 3-х - без матери (п = 9), при этом в отсек, где в эксперименте находилась самка, оставался пустым. Сетчатая перегородка позволяла крольчатам получать комплекс сигналов матери (визуальных, акустических обонятельных). Из 12 экспериментальных крольчат выжили все, включая мелких и слабых. В контрольной группе из 9 крольчат до 3-х мес. возраста выжило 4 детеныша, при этом падеж молодняка начался с 2-х мес. возраста. Как показали результаты взвешивания, в контрольной группе погибли крольчата с наименьшей массой тела, за счет чего средние показатели 3-х месячных детенышей были больше в контрольной группе, и составили 633,0±84,2 г, в отличие от экспериментальной, в которой средняя масса тела была 605±31,9 г. При этом в обеих группах ни масса тела крольчат, ни средний привес массы по окончании опытов достоверно не различались. Т.о. комплекс сигналов матери опосредовано (без прямого контакта с ней) улучшает сохранность молодняка в возрасте от 2 до 3 мес. за счет выживания мелких крольчат.

Суммарный анализ данных, полученных в 4 сериях опытов, показал положительное влияние любого типа присутствия матери (ее сигналов, выделений, симбионтных бактерий) на сохранность молодняка. Из 60 крольчат в экспериментальных группах до 3-х мес. возраста погибло 4 детеныша, в то время как из 23 крольчат в контрольных группах - 8. Различия достоверны (Х2= 12,0; р < 0.001).

Полученные данные показывают, что любой тип присутствия самки-матери, а также ее мягких фекалий и выделенных из них симбионтных бактерий, положительно сказывается на сохранности молодняка кроликов. Полученные данные могут иметь практическое применение для модернизации условий выращивания молодняка в кролиководческих хозяйствах и разработки пробиотических препаратов, повышающих сохранность крольчат. Поддержано РФФИ, грант № 07-04-00700-а.

94


6. ТРОФИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

АДАПТИВНЫЕ КОРМОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ИСКУССТВЕННОЕ

РАЗВЕДЕНИЕ ПЕСЦА

С.В.Бекетов 1, Л.В. Топорова 2, И.В Топорова.2

'Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства

им. В.А.Афанасьева, Московская обл., 2Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии им. КМ. Скрябина, г. Москва

serkhan@front. ги

Одним из наиболее важных показателей, характеризующих воспроизводительную способность пушных зверей клеточного содержания является плодовитость. В конечном счете, от нее зависит объем звероводческой продукции. Чаще всего коэффициент наследуемости плодовитости h2несущественен и колеблется в пределах 0,1-0,3. Кроме того, наблюдается сильная изменчивость этого признака у одних и тех же животных в разные годы. Во многом это обусловлено тем, что указанный показатель в очень большой степени зависит от внешних условий и, прежде всего, от кормления. Недостаточное или неполноценное кормление в период подготовки к гону способствует развитию меньшего числа фолликулов, а во время беременности гибели части эмбрионов.

Повышение уровня плодовитости сопровождается значительными физиологическими изменениями в организме животных. При этом в большинстве случаев наблюдаются направленные изменения поведения. Однако, несмотря на то, что индивидуальный подход к зверям при кормлении имеет исключительно важное значение, зачастую, он не принимается во внимание.

Известно, что в природе песец (AlopexlagopusL.) всеяден и потребляет достаточно много растительных кормов, которые являются источником необходимых минеральных веществ и витаминов. При разведении в неволе пушные звери лишены выбора кормовых предпочтений и получают биологически активные вещества в виде премиксов. Однако неорганические соли макро- и микроэлементов плохо усваиваются в желудочно-кишечном тракте, в связи с чем, в кормлении сельскохозяйственных животных все большее распространение получают хелатные соединения.

В ходе научно-хозяйственного эксперимента хелатный комплекс микроэлементов белмин в норме 0,2 г на голову в сутки использовали при кормлении беременных самок серебристого песца (в возрасте от 1 до 5 лет), начиная с февраля и до начала щенения (апрель-май). Эксперимент проводился на 234 животных (96 - контрольных, 138 - опытных) на фоне основного рациона, который включал в % соотношении кормов: мясо-рыбную группу - 75,4; молочную - 3,1; зерно-вую-20,8; овощную - 0,7

При этом использование препарата, по своему эффекту действия максимально приближенного к природным источникам биологически активных веществ, позволило существенно (на 40%), с разницей близкой к достоверной (Р=0,058), снизить количество мертворожденных щенков. Это представляет большой практический интерес, так как для песца при содержании в неволе характерна повышенная эмбриональная смертность, возможной причиной которой может быть недостаток микроэлементов.

Известно, например, что в условиях естественного обитания песцы поедают чернику и морошку. В состав этих ягод входят сильные хелатообразователи - различные органические кислоты (янтарная, лимонная, яблочная и др.), которые образуют с микроэлементами внутрикомплек-сные соединения. В свою очередь металлоорганические комплексы активно стимулируют абсорбцию минеральных веществ в кишечнике у песцов.

Однако при интенсивном промышленном разведении обеспечение пушных зверей кормами, получаемыми ими в природе, высокозатратно, а иногда и попросту невозможно. Следовательно, биологически активные добавки, вводимые в кормовые смеси, должны отвечать принципу минимальной биологической чужеродности. В нашем эксперименте животные с кормом получали аналог нативных внутрикомплексных соединений микроэлементов (Со, Си, Fe, Zn, I, Mn, Se), где в качестве хелатирующих лигандов выступали пептиды и аминокислоты.

95


АНАЛИЗ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ, ВНУТРИВИДОВОЙ КОММУНИКАЦИИ

И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ (NYCTEREUTES

PROCYONOIDESGRAY, 1834) В СНЕЖНЫЙ ПЕРИОД ГОДА НА

ТЕРРИТОРИИ МОРДОВИНСКОЙ ПОЙМЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА

«САМАРСКАЯ ЛУКА»

Е.С. Камалова, В.В. Лапузина

Самарский государственный университет, Самара, Россия tori! 41 @mail. ru

При исследовании пищевого поведения и особенностей внутривидовой коммуникации самцов и самок енотовидной собаки был использован метод тропления в зимний период, разработанный на основе концепции сигнальных биологических полей, предложенной Н.П. Наумовым, дополненной Д.П. Мозговым и названной теорией информационно-знаковых полей (Наумов, 1973; Мозговой, 2005). При расчетах использовались три параметра: величина, анизотропность, напряженность знакового поля. Общая величина поля составила 34 объекта, общая анизотропность - 509 реагирований и напряженность - 1104 элементарных двигательных реакции.

Почти половина всех выявленных при троплении объектов (15) имеет пищевое значение. На территории Мордовинской поймы у енотовидной собаки параметры знакового поля на пищевые объекты составили: величина - 44%, анизотропность - 26% объектов, напряженность - 29%о реакций от общего числа. Объясняется это тем, что исследования проводились в ранневесеннии период, когда зверьки выходят после зимнего сна. Кроме того, на 2008 год приходилась высокая численность мышевидных грызунов. Этим обусловлены большие значения анизотропности и напряженности объектов, связанных с местами обитания грызунов -74%о. В связи с этим невелико и количество реакций на пищевые объекты антропогенного происхождения (1,5% от общего числа зафиксированных пищевых реакций). Для источников открытой воды: анизотропность - 11 объектов, напряженность - 19 реакций.

Численность енотовидной собаки возрастает и происходит её расселение на северо-запад Мордовинской поймы в сторону с. Брусяны. Об этом свидетельствуют зафиксированные нами зимой 2009 г. следы жизнедеятельности: тропы, используемые группами особей, маркировочные пункты, а также появившиеся за 2007-2008 гг. новые норы. Ранее на этой территории енотовидную собаку не видели, как и следов её жизнедеятельности. Однако для получения более точных сведений о численности этого вида необходимы дополнительные исследования.

Опираясь на данные, полученные зимой 2008 - 2009 гг., можно сделать вывод о том, что происходит увеличение числа постоянно используемых логовищ на территории поймы. Значение величины объектов коммуникативного значения составляет 26,5 % от общего количества объектов, а анизотропность - 37,3 % от общего числа реагирований. В период размножения внутривидовая коммуникация выступает как доминирующее поведение. В феврале - марте, значимость таких объектов для особей енотовидной собаки возрастает и составляет более 30%о от общего числа реагирований.

Реакции особей разного пола на объекты внутривидовой коммуникации принципиально различаются.

Самцы реагируют на территорию вокруг логовища примерно в 3 раза чаще, чем самки (2-3 повторных реагирования на единицу хода). В отличие от самок, проявляют реакции и на сигнальные столбы (около 7 реагирований на единицу хода животного). Самки реагируют на общие и одиночные тропы своего вида в 1,5 раза чаще (примерно 20 повторный реакций у самок и 15 - у самцов), а на мочевые точки примерно в 2 раза чаще самцов (в среднем 3 реагирования на единицу хода у самок и только 1 повторное реагирование на единицу хода самца).

Таким образом, самцы енотовидной собаки чаще реагируют на объекты, имеющие территориальное значение, а самки наиболее часто проявляют реакции на следы других особей своего вида.

96


К ХАРАКТЕРИСТИКЕ КОРМОВОГО ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

НА КОЛЬСКОМ СЕВЕРЕ

Г.Д. Катаев

Лапландский государственный природный биосферный заповедник kataev@lapland. ги

Мелкие грызуны Mammalia, Rodentia- важное звено в сложной цепи взаимоотношений внутри субарктических экосистем. На Кольском полуострове (подзона северной тайги) существуют 8 видов грызунов семейства Cricetidae. При фаунистическом обследовании территории обнаруживаются различия в характере грызущей деятельности между полёвками и леммингами. По этим признакам можно выявить наличие или отсутствие в данном биотопе тех видов грызунов, которые не идут в орудия лова на стандартные приманки. Это относится к двум видам леммингов - норвежскому и лесному. Основу их питания составляют зелёные мхи. В годы массового размножения леммингов именно по состоянию мохового покрова в ряде мест можно сделать заключение о присутствии этих животных. Скусывая верхушечные побеги у мха Polytrichum, зверьки вызывают побурение окраски побегов, хорошо заметное и многолетнее. Такого рода повреждения можно назвать видоспецифическими для леммингов. Кроме изъятия видов зелёных мхов лемминги, особенно норвежский, срезают мешающие их кормёжке кустики черничника, среди которых произрастают мхи Dicranumи Pleurozium. В таких местах черничник лежит нетронутым, а почвенное пространство оголено - мхи выедены до основания.

Среди лесных полёвок особенности питания не столь характерны. Кроме травянистой растительности мы наблюдали рыжих полёвок Clethrionomysglareolusна деревьях, как хвойных, так и лиственных пород. Как правило, в случае опасности при обнаружении зверька на дереве, он не спускается по стволу, а падает, скрываясь в лесной подстилке. Кроме лишайников, грызунов привлекают листья берёзы и осины. Ранней осенней порой до пожелтения листвы, полёвки забираются на дерево и срезают тонкие ветки. На земле листва подвяливается и высыхает в зелёном состоянии. Мы не располагаем прямыми наблюдениями, каким образом в дальнейшем полёвки используют эти заготовки. Можно предположить, что зелёные листья восполняют дефицит кормов именно в зимний период.

Серые полёвки, в частности Microtusoeconomus, осваивая в основном болота грунтового питания и долинные биотопы, выгрызают иллювиальные части осок и злаков, оставляя в местах своих зимовок травяные валики. В отдельные годы высокой численности, например 1982, 1987, 2007 гг. эти грызуны в значительной мере используют кору деревьев, как хвойных - можжевельника и сосны, так и лиственных пород. Оглоданными оказываются стволы осинок, а также придавленные снегом ветки берёз и ветровальных сосен. Адаптивным поведением в данном случае можно считать выбор полёвками мест зимовки (характер древостоев, ландшафтные особенности), потенциально обеспечивающими их зимними кормами. Именно к скоплениям серых полёвок оказываются приуроченными зимние местообитания хищни-ков-миофагов, особенно горностая и ласки. По материалам зимнего маршрутного учёта видна привязанность «специалистов» к местам локализации своих жертв. Характер их пространственной структуры меняется в течение зимнего периода, становясь всё более точечным по мере изымания полёвок. Кормовое поведение «генералистов», например лесной куницы Martesmartesотлично от монофагов. Кроме добывания грызунов из-под валежин и еловых крон, хищница выкапывает их трупы из лесной подстилки. Широким поиском обладают песцы Alopexlagopus. В годы массового размножения леммингов, они, привлекаемые обилием пищи, заходят далеко на юг Кольского полуострова.

97


ПОВЕДЕНИЕ ГОРБАТЫХ КИТОВ (MEGAPTERANOVAEANGLIAE) В РАЙОНЕ АНТАРКТИЧЕСКОГО ПОЛУОСТРОВА В ПЕРИОД НАГУЛА

О.И. Кириллова, А.Д.Чернецкий

Институт океанологии РАН, Москва, Россия olga.kirillova@mail.ru

Исследование распределения и поведения горбатых китов проводили в период Антарктического лета 2005 - 2009 г.г. в районе Антарктического полуострова с НИС «Академик Иоффе». В ноябре-декабре киты подходят к местам нагула и в январе-марте можно наблюдать максимальное количество животных в проливах и бухтах Антарктического полуострова. В апреле начинается обратная миграция китов. Исследовали динамику распределения, состава групп, поведение и дыхательную активность горбатых китов в течение сезона наблюдений. Показано, что киты используют разную тактику пищевого поведения в зависимости от плотности криля. Так, в декабре-январе при разреженных скоплениях криля киты, обычно попарно, после 2-3 «вентиляций» изогнув спины, синхронно входили в воду, открыв пасти. На поверхности воды синхронно появлялись хвостовые лопасти ("бабочки"). Через 2-4 минуты киты выныривали и плыли по поверхности воды еще 2-3 мин с открытыми пастями, держа нижнюю челюсть в воде, как невод, после чего закрывали пасти и, выставив головы с раздутой нижней челюстью, сцеживали воду и проглатывали оставшийся криль. Затем цикл повторялся и продолжался до 5-8 часов практически без отдыха.

В феврале - марте ( в конце периода нагула) в районах плотного скопления криля мы наблюдали другую тактику кормления. Киты (одиночные и в парах), после 2-4 вентиляций, поодиночке с поворотом обычно на правый бок входили (как бы «ввинчивались») в воду и уходили на глубину (с показом хвостовых лопастей) на 5 - 8 минут. После всплытия они не выставляли головы, а иногда выпрыгивали из воды на 1/3 - 1/2 длины туловища. После 3-4 таких погружений животные отдыхали, лежа на поверхности воды. Большую часть времени наблюдений (до70%) киты отдыхали или спали, причем одно животное из пары (судя по дыханию) более глубоко, а другое несло «охранную функцию».

98


ИЗУЧЕНИЕ ТРОФОБИОЛОГИИ НОЧНИЦ P. MYOTIS (CHIROPTERA: VESPERTILIONIDAE) В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ РОССИИ

А.Д. Никулин

Санкт-Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербург, Россия

Nidus@inbox. ги

Работа по исследованию трофической биологии рукокрылых проводилась в трехлетний период с 2006 по 2008 в Ленинградской области в окрестностях каньона реки Лавы и в районе поселка им. Морозова в Кировском районе. Животные были отловлены в июле-августе 2006 г., августе 2007 г. и июне-июле 2008 г. Для отлова летучих мышей использовались стационарные паутинные сети (2,5*7 метров) и мобильные ловушки. Изучение питания происходило на основе анализа экскрементов 106 особей (65 водяных ночниц, 13 прудовых ночниц, 16 ночниц Наттерера и 12 ночниц Брандта).

Водяная ночница (Myotis daubentoni Kuhl, 1817) - это некрупный вид со слабыми челюстями, что накладывает ограничения на размер добычи и жесткость ее покровов. В рационе были отмечены представители семи отрядов насекомых, среди которых во все сезоны преобладают Diptera с подотрядами Nematocera (сем. Cbironomydae и Culicidae) и Brachycera. Значимость остальных отрядов варьирует в зависимости от месяца поимки животного. В июле-августе значительную долю рациона занимают Ephemeroptera, в начале лета - Hymenoptera (представители подотряда Apocrita) и Trichoptera. Единичными находками представлены отряды Neuroptera (сем. Crysopidae), Coleoptera (сем. Chrysomeloidea) и Lepidoptera. Видно, что предпочтительным способом кормежки является охота на активно летающих ночных насекомых, но также водяная ночница может и собирать дневных и плохо летающих с субстрата.

Прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie, 1825) проявляет строгую приуроченность к водным биотопам, преимущественно к водоемам с большими открытыми участками воды. Так как исследованные участки расположены на небольших, хотя и слабо заросших реках -численность этого вида здесь невелика. Как и у водяной ночницы, большую часть рациона прудовой ночницы составляют насекомые отряда Diptera, преимущественно представители семейств Culicidae, Chironomidae и Tipulidae. Несмотря на то, что большую часть времени она кормится над поверхностью воды, второе по значимости положение в рационе занимают отряды Hemiptera и Lepidoptera. Незначительный процент составляют насекомые отрядов Ephemeroptera и Trichoptera.

Ночница Наттерера (Myotis nattereri Kuhl, 1817) на территории Ленинградской области является редким видом в летний период, но обычна на зимовках. В рационе этого вида возрастает роль Hemiptera и Lepidoptera, по сравнению с прудовой и водяной ночницами. Несмотря на доминирование в питании насекомых отряда Diptera, представители двух вышеуказанных отрядов составляют значительную долю рациона. Единичными находками представлены насекомые отрядов Coleoptera и Hymenoptera. Так же были отмечены представители класса Archnidae, отряда Araneida.

Ночница Брандта (Myotis brandti Eversmann, 1845) в отличие от других ночниц кормится в течение всей ночи, не имея четко выраженных пиков активности. В ее рационе почти 70% занимают Diptera (подотряд Nematocera), около 20% Lepidoptera и незначительное количество Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Trichoptera и Hymenoptera. Широкий набор отрядов насекомых объясняется успешностью охоты этого вида, как и в лесу на вырубках, так и над водоемами.

С помощью t-критерия Стьюдента показаны достоверные различия в соотношении фрагментов артропод разных таксонов в рационе исследованных видов ночниц. Определены характерные для ночниц различные кормодобывающие стратегии. Показано, что каждый отдельный вид имеет свой индивидуальный рацион, состав отражает биотопическую приуроченность и особенности морфологии вида.

99


ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ

ОБЫКНОВЕННОЙ БЕЛКИ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ

СЕРЕБРЯНОБОРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА

ТВ. Хохлова

Институт проблем передачи информации им.А.А.Харкевича РАН, Москва, Россия

hohlova@iitp. ги

Лесопарковые зоны предоставляют уникальную возможность изучать животных в их естественной среде на протяжении всех сезонов года. Наблюдали за пищевым и кормодобы-вательным поведением Sciurusvulgarisв течение 2006-2009 гг. Обследуемая территория представляет собой лиственный лес с примесью сосны и подлеском из лещины. Ель отсутствует, но есть роща лиственницы. В первый год на территории наблюдались немногочисленные особи.ю принадлежащие к дикой популяции, и выпущенные полу ручные зверьки (п=7), занимающие рощу с кормушками. Последние подходят к человеку, берут корм из рук и их легко запомнить по особенностям окраски, форме хвоста и индивидуальным чертам поведения. Из предложенных пищевых объектов 100% зверьков берут нечищеную лещину и грецкий орех и 0%) зверьков - очищенный кокос. Все охотно брали урюк и финик, но не брали черешню и чернослив. В целом, предпочтение отдается сухим, хорошо хранящимся, калорийным объектам. Особенно это проявляется в период запасания, с начала августа. В процессе растаскивания лещины три зверька проявляли индивидуальную "смекалку" для того чтобы унести больше: вдавливание в ротовую полость 2-х орехов лещины, а также подтачивание и подцепление одного из орехов резцами. Подточив, уносит белка и крупный грецкий орех. У остальных полу ручных зверьков наблюдали только поедание и растаскивание с последующим закапыванием в подстилку. У зверьков из дикой популяции наблюдали поедание шишек сосны и коры лещины, а весной дубового сока. Осенью 2007 г. индивидуально идентифицированные нами белки из рощи с кормушками исчезли. Однако численность дикой популяции в несколько раз возросла (до 7 особей/2 км маршрута) и в глубине леса появились кормушки с орехами и семечками. С 2007 г. дикие белки стали толерантнее к присутствию человека, что позволило наблюдать за их повседневным поведением. Мы связываем это с расселением бельчат и привыканию к запахам приносящих корм людей. Осень 2008 г. принесла необычное изобилие лещины и желудей. С начала февраля, через 40 дней после появления снежного покрова, стали регистрироваться следы белок и увеличивающееся число прикопок (п=52), о которых писал еще А. Н. Формозов (1989). Принадлежность прикопки определяли по следам. Прикопка белки представляет собой длинный туннель до земли в снегу, протяженностью 20-40 см. Туннель чистый, земли не содержит. Каждая прикопка содержит на поверхности остатки 1-15 орехов (подсчитывали по половинкам скорлупок). Анализ их расположения показал, что 96% из них расположены в 10-12 см от визуального ориентира (ствол, стволик или поваленное дерево). Обнаруживались также ошибочные (слепые) прикопки составляющие 11,6%. Таким образом, мы предполагаем, что белка использует зрение для запоминания места прикопки, а не только обоняние.

100


7. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

ВНИМАНИЕ СОБАКИ И ХОЗЯИНА ДРУГ К ДРУГУ НА ДРЕССИРОВОЧНОЙ ПЛОЩАДКЕ

С.Л. Баскина

ИПЭЭ им. А.Н. Северцева,  Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

BaskinaS@mail. ги

Между собакой и ее хозяином существует привязанность, взаимное понимание и «чтение намерений» на невербальном уровне. Хорошо налаженное взаимодействие определяет успешность дрессировки и субъективно оценивается инструктором как «хороший» или «плохой» контакт. Важной объективной характеристикой поведения собаки по отношению к хозяину оказывается частота заглядывания в лицо человеку (Баскина, Крученкова, 2009). Целью настоящего исследования было найти объективную оценку контакта собаки с хозяином.

Мы проанализировали видеозаписи 13 пар собака-хозяин в возрасте от 3 до 7 месяцев в течение 3-7 занятий по дрессировке. Использовали метод временных срезов (интервалы между срезами 30 секунд, всего от 39 до 60 срезов). Учитывали направление внимания собаки и хозяина. Подсчитали количество срезов, в которых собака заглядывала в лицо хозяину и количество срезов, в которые хозяин смотрел на собаку. Крускал-Уоллис тест показал, что количество срезов, в которые собака заглядывает в лицо хозяину, существенно не меняется от занятия к занятию (р=0,7152), в то время как разные собаки показывают достоверно отличающиеся результаты (р=0.0367). Хозяева всегда смотрели на собак больше, чем собаки на хозяев. Мы подсчитали разницу между вниманием хозяина (среднее количество срезов, в которые хозяин смотрел на собаку) и вниманием собаки (среднее количество срезов, в которые собака заглядывала в лицо хозяину). Чем более похожи были характеристики внимания хозяина и собаки, тем меньшее число получалось при вычитании, те разница отражает неравноценность внимания хозяина и собаки друг к другу. Затем мы пригласили 5 независимых экспертов. Все они были спортсменами, занимающимися кинологическими видами спорта. Двое из них были экспертами по рабочим качествам, один - ветеринар. Мы попросили их оценить по 100-бальной шкале контакт собаки с хозяином в видеороликах (ролики были выбраны случайным образом). Каждый видеоролик длился 5 минут и содержал случайный фрагмент видеозаписи занятия по дрессировке. Чем выше эксперты оценивали контакт собаки и хозяина, тем выше была оценка. Не было найдено корреляционной связи между средними экспертными оценками и количеством срезов, в которые собака и хозяин смотрят друг на друга одновременно. Однако выяснилось, что существует отрицательная корреляция экспертных оценок с разницей между вниманием хозяина и вниманием собаки (коэффициент корреляции -0,62). Таким образом, с помощью оценки внимания хозяина и собаки друг к другу субъективная характеристика «контакт собаки с хозяином» может быть выражена количественно.

101

МЕЖВИДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ТРЕХ

ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК НА СВОЕЙ И ЧУЖОЙ ТЕРРИТОРИИ В ТЕСТЕ

«ПОПАРНОГО ССАЖИВАНИЯ»

Н.П. Большакова, Л.П. Агулова, Л.Б. Кравченко, Н.С. Москвитина

Томский государственный университет zoo_tsu@mail. ги

Ранее (Кравченко и др., 2007) с помощью метода «попарного ссаживания» было показано наличие поведенческого доминирования в ряду трех видов лесных полевок, которое заключалось, в частности, в том, что зверьки подчиненного вида значительно снижали двигательную и исследовательскую активность в присутствии зверьков доминантного вида. Животные доминантного вида в парах с видом подчиненным, напротив, были более активны, чем в парах с конспецификами. Возникает вопрос, как распределяется активность разных видов на своей и чужой территории и как это зависит от поведенческого доминирования одного вида над другим?

Исследования проводились на трех видах лесных полевок (С/, rutilus, Cl. glareolus, Cl. rufocanus), отловленных в г. Томске и его окрестностях в 2006-2007 годы. В тесте попарного ссаживания для каждого зверька отдельно на своей территории и территории партнера подсчитывали количество следующих поведенческих актов: движется, встает, нюхает, аллогру-минг, атаки, драки. Отличия оценивались с помощью критерия Манна-Уитни, достоверными считались отличия с р<0.05.

Рыжая полевка в парах с красной и красно-серой являлась подчиненным видом и почти не пыталась освоить территорию партнера, за исключением тех случаев, когда партнер доминирующего вида вытеснял ее туда. Так, двигательная активность и количество атак самцов этого вида на своей территории в ссаживаниях как с конспецификами, так и с гетероспецификами были почти одинаковые, а на чужой территории резко снижались, если партнером был самец доминирующего вида - красной или красно-серой полевки. Двигательная активность самок в парах с гетероспецификами была одинаковой на чужой и своей территории, а в парах с конспецификами выше на своей территории.

Самцы красной полевки, доминирующие над рыжей, но подчиненные по отношению к красно-серой, показали большую активность на своей территории в парах с конспецификами и красно-серой полевкой. В случае, когда партнером по ссаживанию была рыжая полевка, самцы красной проявляли одинаковую активность как на своей, так и на чужой территории. Двигательная активность самок этого вида на своей территории не зависела от того, какой вид был их партнером.

Красно-серая полевка, доминирующая над двумя другими видами, распределяла активность на своей и чужой территории в зависимости от видовой принадлежности партнера. Так, активность на своей территории в сравнении с территорией партнера была выше не только в парах с конспецификами, но и с рыжей полевкой. Подобную тенденцию показала и агрессивность самцов, выраженная в количестве атак: если конспецификов и самцов рыжей полевки самцы красно-серой атаковали чаще со своей территории (пограничные стычки), то в парах с самцами красной полевки количество атак было выше на территории партнера. У самок красно-серой полевки такая ситуация наблюдалась в парах с рыжей полевкой, а в парах с красной количество атак на своей и чужой территории не отличалось.

Таким образом, поведенческое доминирование в ряду трех видов лесных полевок в исследованиях активности на своей и чужой территории в тесте «попарного ссаживания» выражается, главным образом, в различиях двигательной активности. Различия в агрессивности на своей и чужой территории определяются, вероятно, тем, насколько сильный отпор встречает партнер доминантного вида, т.е., чем активнее зверек сопротивляется партнеру доминантного вида, тем агрессивнее тот себя ведет.

102


ВОЗДЕЙСТВИЕ КРУПНЫХ ХИЩНИКОВ НА ПОПУЛЯЦИЮ БОБРА В ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

С.А. Желтухин, А.С. Желтухин

ФГУ «Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник»

Тверская область, Нелидовский район, пос. Заповедный, Россия

azheltukhin@mail. ги

В последние десятилетия в связи с повсеместным расширением местообитаний и возрастанием численности бобра стали нередкими случаи его гибели от крупных хищников. Наблюдается их специализация в добывании этого вида: отдельные особи бурого медведя, волка и рыси систематически и целенаправленно посещают бобровые поселения. Для выяснения степени напряженности во взаимоотношениях между бобром и его потенциальными врагами нами было обследовано 28 поселений бобра на основных реках заповедника и его охранной зоны.

Деятельность бурого медведя по отношению к бобрам проявляется главным образом в разрушении их жилищ: выводковых хаток и нор с момента появления молодняка в весенне-летний период. В наибольшей степени такое поведение характерно для молодых и средневозрастных медведей. В некоторых случаях можно наблюдать и четко выраженную специализацию отдельных особей, когда в пределах конкретного водосбора один и тот же медведь целенаправленно обходит бобровые поселения и иногда добывает их. Доля разрушенных бобровых жилищ составила 18%. Практически все они становятся непригодными для дальнейшего обитания и бобры вынуждены строить новые убежища. Со второй половины лета, с подрастанием молодняка в бобровых семьях, такое поведение медведя практически не наблюдается.

Волк проявляет явную активность в добывании бобров в последние десятилетия, особенно это заметно в снежный период года. В 70-80 годах прошлого столетия волки посещали бобровые поселения в основном в периоды мартовских потеплений. В последние два десятилетия теплые зимы стимулируют регулярным выходам бобров на поверхность в поисках дополнительных кормов, изредка они уходят на расстояние до 30 м от русла реки. Такие выходы связаны с риском для бобров. Из всех обследованных поселений 32% многократно посещались волками, причем по следам был установлен факт поимки бобра волком. Доля же бобра в питании этого хищника по данным анализа экскрементов, собранных в непосредственной близости от бобровых местообитаний, составила более 80%. Причем на добывании бобра в основном специализируются одиночки и семейные пары.

Следы посещения рысью бобровых поселений были отмечены в 54%) случаев. Причем с особой тщательностью они обходят зимние вылазы и места заготовок кормов. При этом в двух из них по косвенным признакам были установлены свидетельства поимки рысью бобров. Анализ зимнего питания хищника выявил наличие остатков бобра в 25% экскрементов этого хищника. По троплениям следов рыси установлено целенаправленное посещение бобровых поселений, что подтверждает предположение о знании им мест их расположения в пределах участка обитания хищника. На бобровых угодьях отмечались следы, как одиночных особей, так и семейной группы рыси.

Предварительные данные показывают, что на фазе роста численности популяции бобра, несмотря на усиливающийся пресс крупных хищников, воздействие последних не может являться фактором, сдерживающим дальнейшее распространение и увеличение численности бобров. В районах обитания крупных хищников у бобров выработалась достаточно хорошо выраженная поведенческая реакция, направленная на сокращение протяженности троп в процессе заготовки кормов (Завьялов, 2009) и, возможно, на строительство дополнительных гидротехнических сооружений (каскад плотин, обводненных каналов).

103


ВЛИЯНИЕ ЗАПАХА СИНАНТРОПНЫХ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НА

РАЗМНОЖЕНИЕ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS

ROSSIAEMERIDIONALIS

Е.В. Котенкова1, Л.В. Осадчук2

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

ekotenkova@yahoo. сот

Надвидовой комплекс Musmusculuss.l. включает две дивергентные группы, в первую входят синантропные виды, во вторую - дикоживущие Становление синантропного образа жизни в процессе эволюции - одна из наиболее интересных, но мало разработанных проблем филогенеза этой группы. Мелкие грызуны, склонные к факультативной синантропии, редко встречаются в постройках человека вместе с домовыми мышами. При отсутствии домовых мышей различные типы строений активно заселяются другими видами грызунов. Нами высказана гипотеза, согласно которой обонятельные сигналы синантропных видов домовых мышей могут подавлять размножение других грызунов, склонных к синантропии. Наряду с высоким уровнем агрессивности негативное влияние их запаха на репродукцию других видов, склонных к синантропии, может определить успешный исход конкуренции с ними домовых мышей в постройках человека как особой экологической нише. Объектом исследований выбрана восточноевропейская полевка (Microtusrossiaemeridionalis) - вид, склонный к факультативной синантропии. Молодых зверьков (самцов и самок) в возрасте 20 суток рассаживали в однополые группы по 5 особей и содержали в стандартных пластиковых ванночках для грызунов. В опытах использовали 2 группы самок и 4 группы самцов (количество животных в группе варьировало от 9 до 15). Самкам в возрасте от 30 до 50 дня жизни экспонировали либо мочу лабораторных мышей, либо воду (контроль). Самцам в возрасте от 30 до 50 (1 группа) и от 40 по 60 (2 группа) дня жизни экспонировали либо мочу лабораторных мышей, либо воду (контроль). Тестостерон в сыворотке и гомогенатах семенников определяли имму-ноферментным методом с использованием наборов «Стероид ИФА-тестостерон-01» производства фирмы «Алькор-Био». Для оценки фертильности каждую самку в возрасте 70 суток ссаживали на 3 дня с самцом. В экспериментальной группе (п = 12) родила лишь одна самка, помет состоял из 5 детенышей (2 самки, 3 самца). В контрольной группе (п = 15) получено 5 пометов, в каждом из которых было по 5 мышат, то есть всего 25 детенышей (13 самок, 12 самцов). В эксперименте и контроле число родивших и не родивших самок достоверно не различалось (Х2= 2,32, р > 0.05), однако по числу родившихся детенышей различия между экспериментальной и контрольной группами самок были достоверны (Х2= 80.75, р < 0.001). Т.о. выявлено подавление фертильности у самок полевок запахом синантропных домовых мышей. У самцов полевок наблюдались существенные индивидуальные различия в уровне тестостерона в сыворотке крови и его содержании в семенниках. Не найдено достоверных различий между контрольными и экспериментальными группами в уровне тестостерона в сыворотке крови и его содержании в семенниках, количеству сперматозоидов в обоих эпиди-димисах и массе семенников. Т. о. феромоны мочи синантропных мышей не оказывают фатального влияния на тестикулярную функцию полевок, препятствующую их размножению. До сих пор наличие резкого запаха, присущего синантропным видам домовых мышей, не находило объяснения и, по мнению исследователей, противоречило правилам адаптации, так как явственно сигнализировало хищникам о месте нахождения зверьков. Дикоживущие виды надвидового комплекса Musmusculuss.l. не обладают таким запахом. Возможно, наличие резкого запаха у синантропных видов могло закрепиться в ходе эволюции как способ подавления размножения других видов грызунов, что могло способствовать их вытеснению из построек человека как особой экологической ниши. Поддержано РФФИ проект 08-04-90103 Мол а.

104


ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ГИБРИДНОГО ПОСЕЛЕНИЯ

БОЛЬШОГО {SPERMOPHOLUSMAJORPALL., 1778) И КРАПЧАТОГО

(S. SUSLICUSGULD., 1770) СУСЛИКОВ

А.А. Кузьмин, СВ. Титов

Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского

kuzmin-puh@yandex.ru

Ранее было установлено, что видоспецифические особенности пространственной структуры поселения в условиях контакта близкородственных видов при оптимальной численности конспецификов являются фактором надёжной межвидовой изоляции. В условиях депрессии численности связи между конспецификами нарушаются, а поддержание видовой пространственной структуры становится невозможным. В результате формируется единая интегрированная структура контактного поселения (Титов, 2009; Кузьмин, 2009; Шмыров, 2009), изучение которой представляет большой теоретический и практический интерес.

Гибридное поселение большого и крапчатого сусликов «Цивильск» (г. Цивильск, Цивиль-ский р-н, Чувашия) характеризовалось стабильно низкой численностью особей родительских видов, высокой долей гибридов (71%). Целью работы являлось исследование особенностей пространственной структуры гибридного поселения. Для этого в нем в период с 2004 по 2008 г. проводился отлов и индивидуальное мечение всех особей без изъятия их из популяции. Всего в поселении было отловлено и помечено 66 особей (19 - S.major, 5 - S.suslicus, 42 гибрида). Точки отловов особей и места проявления отдельных форм активности картировали (GPS). Полученные таким образом картосхемы использовали для изучения пространственной структуры гибридного поселения.

Пространственная структура поселения «Цивильск» представляла собой результат интеграции видоспецифических пространственных структур большого и крапчатого сусликов. Процессы интеграции проявились в особенностях пространственной структуры популяции гибридных особей. Отмечали агрегации родственных самок и группировки самцов, а также одиночных самцов и самок, то есть черты, характерные для стратегий использования пространства поселения разными видами. Численность гибридных самок в группировках не превышала 4 особей (я = 10), а дистанция удаления зверьков в группировках составляла 43.6 ± 3.2 (м) (я = 33). Этот показатель был достоверно меньше дистанции между одиночными самками (127.6 ± 8.3 (м), и = 18, U = 2.5, Z = -5.8,р < 0.001). Средняя дистанция удаления одиночных самок от самок, входящих в группировки (146.4 ± 7.2 (м), я = 15) была достоверно больше средней дистанции между самками в группировках (U = 0.0, Z = 5.5, р < 0.001). Одиночные самки были равно удалены как друг от друга, так и от самок в группировках (р>0.05). Дистанция между группировками гибридных самок составила в среднем 158.1 ± 4.9 (м) (я = 3), что было достоверно больше средней дистанции между самками в группировках (U = 0.0, Z = -5.1, р < 0.001). Следовательно, группировки гибридных самок относительно обособлены. Аналогичные показатели были получены для гибридных самцов. Количество их в группировках не превышало 3 особей (я = 3). Средняя дистанция удаления самцов в группировке (57.3 ± 9.5 (м), и = 5) была достоверно меньше как средней дистанции между одиночными самцами (328.9 ± 14.8 (м), я = 4, U = 0.0, Z= -2А,р = 0.014), так и средней дистанции удаления одиночных самцов от самцов в группировках (334.2 ± 19.5 (м), я = 3, U = 0.0, Z = -2.2, р = 0.025). Одиночные самцы были равно удалены как от других одиночных самцов, так и от самцов в группировках (р>0.05).

Сочетание в структуре гибридной популяции видоспецифических особенностей стратегий использования пространства, их взаимное обогащение элементами группового образа жизни повышает разнообразие функциональных связей в гибридной популяции, что способствует поддержанию устойчивости гибридного поселения.

105


ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ

ДЕМОНСТРАЦИОННЫХ АКТОВ АГРЕССИИ ПО ОТНОШЕНИЮ

К ЧЕЛОВЕКУ У ЗУБРОВ ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ПТЗ)

Е.С. Левенкова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

e-leven@mail. ги

В настоящий момент основная работа по сохранению зубра {Bisonbonasus) состоит в создании вольно-живущих популяций (Козловский, 1969; Сипко и др., 1999, 2008), одновременно в регионах выпуска животных получает развитие экологический туризм. Важно исключить как травмирующее влияние человека на вольные группы зубров, так и опасность для самого человека. Известно, что молодняк до двухлетнего возраста более пуглив, чем взрослые особи, проявление агрессии к человеку зависит как от биологических периодов (гон, отел), так и от индивидуальных различий в темпераменте этих животных (Заблоцкий, 1957; Перерва, 1992). Материалом данного сообщения послужили записи ежедневных наблюдений автора за стадом ПТЗ с ноября 1986 по август 1988 гг. Общее количество с учетом приплода (13 отелов) и гибели животных составляло в этот период 68-71 голов, из них в загонах питомника содержались 46-53 зубра и 5-7 бизонов; на полувольном содержании находилась группа молодняка 8-14 голов в возрасте около двух лет.

Семь более старших особей (три быка и четыре самки 1983-1984 гг. р.) составляли «Туровскую» группу вольных животных, которая к моменту начала наблюдений около года самостоятельно существовала в 17 км. от заповедника. Их неоднократно видели на овощных полях д. Турово, Свиненки, в ивняке неподалеку от р. Лопасни. Тропление и визуальное наблюдение за этой группой зубров показало, что при появлении человека они предпочитают сохранять дистанцию около 70 метров. От жителей деревень поступило одно сообщение о том, что зубры «набросились» при попытке отогнать их с посева озимых. Однако при перегонах зубров по территории питомника было отмечено, что иногда при испуге они резко бросаются в сторону, противоположную той, куда их гонят. Вероятно, сходное поведение имело место и при попытке выгнать вольную группу с полей, что было неверно интерпретировано жителями как нападение. Младшая вольная группа держалась вблизи территории питомника, иногда уходила на поля в пойме Оки. Густонаселенный район и скоростное шоссе послужили причиной гибели от травматизма шести зубров - одна телка, испугавшись людей, в панике попала в карьер, где утонула, пять особей были сбиты машиной. После происшествия не сразу удалось вернуть зверей к питомнику - напуганные телята не подпускали ближе, чем на 70-100 метров.

Сходную дистанцию сохраняли некоторые самки с телятами в первые сутки после отела. Одна из них, Музыкантша, при появлении человека с непривычной стороны на расстоянии около 20 метров остановилась, покачала рогами, издала характерный хрюкающий звук, после чего продолжила движение. Темпераментная самка Мурава, у которой теленку было уже несколько месяцев, с расстояния около 25-30 метров бросилась за человеком. Ее удалось остановить резким контрнападением, с последующим увеличением дистанции. Вероятно, что подобные выпады представляют реальную опасность для человека. У быков только при более короткой дистанции отмечена агрессивная реакция на человека. Зубр Авел сделал молниеносный выпад с расстояния около двух метров, коснувшись рогом предплечья наблюдателя, агрессия в этом случае была демонстрационной, т.к. бросок был рассчитан так, что не причинял ни малейшего вреда. В другом случае трудно так определенно засвидетельствовать демонстрационный характер выпада, сделанного бизоном Мандарином, поскольку быка и человека разделяла сетка. На расстоянии 6-10 метров быки держали человека в поле зрения, однако попыток нападений не предпринимали. У всех зубров отмечена агрессия в отношении собак. Таким образом, соблюдение дистанции очень важно как условие для безопасности наблюдателя.

106


КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ХИЩНИКАМИ ОДНОГО

ТРОФИЧЕСКОГО УРОВНЯ - ПЕСЦОМ И БЕЛОЙ СОВОЙ В ТУНДРОВОМ

СООБЩЕСТВЕ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ

И.Е. Менюшина

ГПЗ «Остров Врангеля», V.N.Ira@mail.ru

Изучение межвидовых отношений песца и белой совы проводилось в смешанных репродуктивных поселениях двух видов на острове Врангеля в период с мая по сентябрь в 1990-1995 гг и 1998-2006 гг., общая продолжительность полевых работ - 49.5 месяцев, охвачен период двух популяционных циклов леммингов, общая продолжительность наблюдений -4785 часов. Проанализировано 763 межвидовых взаимодействия. Сравнительный анализ поведения песца и белой совы показал наличие у этих видов богатых репертуаров территориальных форм поведения и хорошо выраженное демонстративное поведение; сходство структуры участков и временной динамики активности; использование видами акустического и визуального коммуникационных каналов; наличие у них хорошо развитых перцептивных способностей. Песец и сова взаимодействуют как социальные партнеры - на видоспецифи-ческие территориальные демонстрации друг друга реагируют адекватно. Для взаимоотношений этих видов тундровых хищников-миофагов одного трофического уровня принципиальное значение имеют размеры их тела, состав рациона и требования к качеству репродуктивных участков. Размеры тела и физическая сила особей являются фактороми, которые определяют успех в межвидовых взаимодействиях. Требования к качеству репродуктивных участков у песца и белой совы по главным параметрам в основном совпадают. Различия касаются доступности мест для устройства репродуктивных нор и гнезд в разных типах ландшафтов, что зависит от свойств субстрата и локального рельефа. Совпадение рационов и репродуктивных местообитаний определяет широкое перекрывание трофических (экологических) ниш этих видов и, как следствие, перекрывание их репродуктивных участков. Это совпадение и равные физические возможности создают условия для конкуренции, исход которой определяется в прямых и непрямых межвидовых взаимодействиях и определяется не на видовом, а на индивидуально-семейной уровне. Особенностью взаимоотношений песца и белой совы является отсутствие явного доминирования одного вида над другим. Иерархические отношения (доминирование) могут формироваться на уровне индивидуальных или семейных отношений. На уровне репродуктивного сообщества не происходит вытеснения одного из видов другим из оптимальных местообитаний. Два вида-конкурента вынуждены делить жизненное пространство в оптимальных для них местообитаниях в период размножения. В результате их взаимодействий формируются упорядоченные пространственные взаимоотношения: оба вида защищают территории вокруг выводков, стремясь максимально исключить доступ на эти участки другого хищника, как своего, так и другого вида. На фоне внутривидовой территориальности, дополнительно к ней формируется частичная межвидовая территориальная структура, которая усиливает гетерогенность используемого жизненного (эколого-поведен-ческого) пространства и позволяет вселяться в него новым видам, наиболее уязвимым к хищничеству песца - на гнездовых участках белых сов образуются колонии водоплавающих. Пространственная конкуренция между совой и песцом создает условия для гнездования пластинчатоклювых с пониженным риском разорения их гнезд песцом, но формирование колоний усиливает напряженность межвидовых конфликтов между хищниками-миофагами и увеличивает пресс на гнезда сов со стороны других тундровых хищников. Как результат, происходит усложнение сообщества и всей экосистемы. Регуляция пространственных отношений песца и совы в смешанных репродуктивных поселениях в значительной степени происходит на демонстрационном уровне - путем межвидовой коммуникации, включающей видоспеци-фические территориальные демонстрации, что позволяет им успешно размножаться в совместных поселениях.

107


РИТМЫ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ (P.APODEMUS)

А.Д. Миронов, О.М. Голубева

Биологический институт СПбГУ altam@am2030.spb.edu^_ogolubeva@mail.ru

Изучалась временная структурированность суточной активности лесных мышей. Основным методом работы были многосуточные манежные наблюдения поведения лесных мышей в корректных лабораторных условиях (Миронов и др., 2003). В основе анализа - особенности распределения и количественные оценки коротких интервалов внегнездовой активности в рамках фаз активности (Чистова и др., 2008). Проведены серии видеорегистраций с целью исследований особенностей формирования ритма в условиях различного суточного фотопериода (1216 часов записи).

Основные данные получены по ритмике активности желтогорлой мыши (A. flavicollisMelch.) и малой лесной мыши (A. uralensisPall.). Характер видового поведения в целом был сходен: тип - полифазный, форма - сугубо ночная активность. Видовые различия отмечены в количественных характеристиках основных параметров ночного поведения (частотность выходов из гнезда, длительность кормежки и пребывания вне гнезда). Выявлены половые и индивидуальные особенности поведения в изменяющихся условиях среды (размерность опытного поля, фоторежим, состав групп).

Обсуждаются адаптивные возможности временных ниш в регуляции форм использования пространства.

108


ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

О.В. Осипова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва

o_osipova@mail. ги

Представители различных видов млекопитающих непосредственно взаимодействуют друг с другом в одном из двух аспектов: «энергетическом» (хищничество) и «пространственном» (использование территории и расположенных на ней ресурсов).

Первый тип взаимодействий с точки зрения этологии представляет собой стратегии поимки добычи хищником (в случае взаимодействия двух видов млекопитающих это либо преследование, либо скрадывание) и стратегии выживания потенциальной жертвы (убегание или затаивание). Охота у млекопитающих, являясь сложным поведенческим актом, требует обязательного процесса научения на ранних стадиях онтогенеза, элементы этого поведения всегда присутствуют в игровом поведении хищников.

Разнообразие поведенческих взаимодействий, связанных с обитанием в непосредственной близости друг с другом и с использованием одних и тех же ресурсов среды, зависит в первую очередь от соразмерности животных и сходства в необходимых им ресурсах. Значительные различия в размерах особей разных видов приводит к тому, что представители другого вида воспринимаются как факторы среды, поведенческие взаимоотношения с ними невозможны (например, копытные и грызуны).

Поэтому наибольшее разнообразие поведенческих взаимодействий возможно у близкородственных видов. Именно у них поведенческий репертуар, обеспечивающий контакты кон-спецификов, может быть использован и при взаимодействиях с представителями другого вида.

Чаще всего взаимодействия близких видов имеют асимметричный характер, что выглядит как доминирование особей одного вида над особями другого вида. Понятие «поведенческое доминирование вида» не следует путать с понятиями «экологического доминирования вида» и «доминирования конкретной особи в системе социальной иерархии». Доминантным считается вид, инициирующий больше межвидовых контактов, нежели другой (Иваницкий, 1986). Асимметричность в агонистических взаимодействиях может выражаться как в преобладании агрессии со стороны представителей одного вида, так и в наличии стойкой реакции избегания контактов со стороны особей второго вида. Облигатное доминирование действительно нередко встречается в природе и определяется чаще всего различиями в агрессивности видов и в их размерах. В итоге это приводит к пространственно-временному расхождению видов и таким образом минимизирует частоту их непосредственных контактов.

Однако обнаружено уже немало случаев более сложных и неоднозначных взаимоотношений, когда доминирующий вид определить невозможно. Реализация внутривидовых стратегий социальной организации на межвидовом уровне может позволить сосуществовать на одной территории двум близким видам. Причем эти стратегии могут быть как различными (индивидуальные и групповые участки у пищух), так и сходными (одиночно-групповой образ жизни у лесных полевок). Взаимодействия особей близких видов во втором случае реализуются на индивидуальном уровне, а сходство их коммуникативных и других систем может позволить им гибридизировать.

Межвидовые отношения складываются в процессе эволюции биоценотических систем. Возможность реконструкции исторических процессов в экосистемах с помощью современных методов молекулярной биологии и изучение взаимоотношений видов с перекрывающимися ареалами в различных географических точках открывают перспективы в исследовании эволюции межвидовых отношений млекопитающих.

109


АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ГИБРИДОВ КРАСНОЙ И РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ КАК СПОСОБ ВЫЖИВАНИЯ В СООБЩЕСТВЕ РОДИТЕЛЬСКИХ ВИДОВ

А.А. Соктин, О.В. Осипова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Москва clethr@mail. ru, o_osipova@mail. ги

По мнению многих исследователей, межвидовая гибридизация должна быть редким явлением, а гибриды соответственно имеют низкую выживаемость и приспособленность к окружающей обстановке. По последним данным молекулярных исследований, межвидовая гибридизация имела место у многих близкородственных видов млекопитающих, а у некоторых даже с образованием генетических линий, за счет которых виды расширили свои ареалы.

Ранее нами было показано, что межвидовая гибридизация красной и рыжей полевки возможна при низкой численности одного из видов. Подобная ситуация часто возникает в сообществе лесных полевок, но численность зверьков быстро восстанавливается и появившимся гибридам нужно занять не только свою территорию, но и определенное социальное положение, что особенно важно для самок, так как от этого зависит успешность их размножения. Целью данной работы было проанализировать взаимодействия гибридов с особями родительских видов и выявить особенности поведения, которые способствуют их адаптации в сообществе.

В период с 2004 по 2008 год было сформировано 18 экспериментальных групп, в которые входили гибридные особи. Следует отметить, что во всех группах гибриды занимали высокий социальный статус. Гибридные самцы с самками родительских видов вели себя как сам-цы-конспецифики, а в группах, где также присутствовали самцы рыжей полевки, гибриды занимали доминирующее положение над ними. Гибридные самки в большинстве случаев занимали доминирующее положение над самками родительских видов, либо их социальный статус был равен статусу самок того вида, самцы которого присутствовали в группе. Среди самок было отмечено большое количество агрессивных взаимодействий, инициаторами которых в большинстве случаев являлись гибридные самки. В сообществе лесных полевок социальная структура в основном основана на агонистических взаимодействиях, следовательно, гибридные особи всегда способны занимать высокие социальные ранги. Если рассматривать древнюю гибридизацию, можно предположить, что именно за счет высокой степени агрессии гибридных самок они в большинстве своем приступали к размножению, а определенное количество самок родительских видов было подавлено, и не размножались, что и послужило определенным толчком к массовости гибридов на начальной стадии образования гибридной линии.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №07-04-00525-а).

ПО


РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ КАК ФАКТОР МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И ИЗОЛЯЦИИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ СУСЛИКОВ

СВ. Титов1, А.А. Шмыров2, Ан.А. Кузьмин1, Ал.А. Кузьмин1

'Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского

2Институт проблем экологии и эволюции РАН

svtitov@yandex. ги

Биологическое значение репродуктивной стратегии вида заключается в обеспечении результативных контактов разнополых конспецификов, а также в поддержании половой изоляции между особями разных видов в условиях симпатрии. Можно предположить, что репродуктивная стратегия конкретного вида должна быть если не консервативной, то, по крайней мере, устойчивой. Однако имеющиеся факты естественной гибридизации некоторых видов млекопитающих свидетельствует о возможной пластичности их репродуктивных стратегий.

Целью работы было изучение трансформации специфических репродуктивных стратегий гибридизирующих в Поволжье 3 видов: большого (SpermophilusmajorPall.) и крапчатого (S. suslicusGbld.), большого (S. majorPall.) и желтого (S. fulvusLicht.) сусликов в их смешанных поселениях. Материалом работы послужили результаты стационарных исследований (1997-2008 гг.) в 3 видовых и 3 контактных поселениях.

Для большого суслика характерна территориальная полигиния со слабовыраженной конкуренцией самцов за участки поселения, занятые территориально разобщенными рецептивными самками (Титов, 2001, 2004). В пессимальных популяционных условиях у S. majorвозможен «вынужденный» промискуитет. Для крапчатого суслика, как и для других территориально-одиночных видов этого рода (S. pygmaeus), характерна более пластичная (точнее изменчивая) репродуктивная стратегия, выражающаяся в крайних формах - промискуитет или конкурентная полигиния. (Титов, 2001, 2003). Для желтого суслика в видовых поселениях с высокой плотностью характерны полигинные сексуальные отношения, основанные на защите самок и доминировании - конкурентная полигиния (А.В. Чабовский, устн. сообщение). В тоже время, по нашим данным, в разреженных поселениях S. fulvusдля этого вида характерны промискуитет, вызванный неравномерным распределением зверьков разного пола в пространстве ленточного поселения. Таким образом, сравнение репродуктивных стратегий 3 видов сусликов указывает на их высокую специфичность (различные формы полигинии) в оптимальных популяционных условиях, а также на простоту организации и сходность (промискуитет) в популяционном пессимуме.

В репродуктивных стратегиях изученных видов сусликов кроме описанной выше специфической полигинной формы размножения присутствует промискуитетный компонент, особенно ярко проявляющийся в условиях дестабилизации пространственной структуры поселения. Изученные смешанные и гибридные поселения сусликов вследствие депрессивной численности характеризовались нарушением специфической пространственной структуры видовых популяций. В таких условиях (дефицит конспецификов и нарушение пространственных связей) наблюдались промискуитетные репродуктивные отношения.

Выявленная пластичность репродуктивных стратегий сусликов, вероятно, имеет и экологические причины. Для видов с ярко выраженной сезонностью активности, которая часто зависит от погодных условий (растянутость сроков выхода из спячки), промискуитетные отношения становятся практически единственным способом размножения. Таким образом, в пессимальных популяционных условиях для симпатрических видов характерно выполнение факультативных вариантов репродуктивной стратегии, которые по сравнению с основными являются более простыми и кратковременными, а у близкородственных видов, как правило, еще и идентичными.

111


ВЛИЯНИЕ ОБЪЕДИНЕНИЯ СЕМЕЙНЫХ ГРУПП MICROTUSARVALIS

ARVALISИ MICROTUSARVALISOBSCURUSНА ИХ СОЦИАЛЬНОЕ

ПОВЕДЕНИЕ, БЮДЖЕТЫ ВРЕМЕНИ И СУТОЧНЫЕ РИТМЫ

И.А. Тихонов, Г.Н.Тихонова, О.В. Осипова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва, Россия

gtikh@yandex. ги

Цель исследования - влияние объединения разных семейных групп одинаковых хромосомных форм обыкновенных полевок на их социальное поведение, бюджеты времени и суточные ритмы.

Эксперимент состоял из двух этапов. На первом этапе две группы зверьков одной формы, в каждой из которых было по 3 особи (1 самец и 2 самки), выпускали в смежные вольеры площадью 34 кв. м. В течение 25 дней методом сплошного протоколирования регистрировали продолжительность различных типов активности (сидение, чистка, пищевая и двигательная активность), а также отмечали все социальные взаимодействия полевок: дружелюбные, нейтрально-опознавательные, агрессивные и избегания. На втором этапе вольеры объединяли и в течение 25 дней наблюдали за поведением полевок в объединенных группах. В эксперименте участвовало по 10 семейных групп, всего 60 зверьков. Данные обрабатывали и сравнивали, используя критерии t, х2 и коэффициент корреляции - г. Работу проводили на НЭБ «Черноголовка» (Московская обл.).

I. До объединения у М. а. а. в течение суток двигательная активность самцов оказалась большей, чем у самок. (р<0.05). Бюджеты времени различались (%2 = 48.9, df=3, р<0,0001). В группах М. а. о. наблюдалась сходная картина: у самцов превалировала двигательная активность (р<0.05). Их суточные бюджеты времени тоже различались (%2 = 20.8, df =3, р<0,0001).

На первом этапе наблюдения внутригрупповых социальных контактов у М. а. а. было значительно меньше, чем в семейных группах М.а.о. (р<0.01). У обеих форм доли неагрессивных взаимодействий явно превалировали.

Суточные ритмы изолированных групп М. а. а. были сходны, у контактирующих пар М. а. о. они тоже имели много общего. В целом суточная активность разных форм полевок имела достоверные различия (р<0.05): М. а. а. большую часть времени сидели неподвижно (%2 = 37.6, df=3, р<0,0001).

П. После объединения семейных групп М. а.а., в их поведении произошли перемены: изменились бюджеты времени (%2=58.5, df= 3, р<0,0001) и продолжительность всех форм активности, особенно чистка и продолжительность перемещений (р<0.05). У М. а.а. повысилась социальная активность. Увеличилась доля агрессивных контактов, но в целом внутри групп преобладали нейтральные и дружелюбные взаимодействия. С чужими семейными группами М. а. а. контактировали меньше, и это были в основном агрессивные взаимодействия. Суточные ритмы изменились: в большинстве контактирующих групп они не совпадали.

Объединение групп повлияло и на М. а. о.: изменились бюджеты времени за счет увеличения двигательной активности (р<0.01; %2=50.5, df=3, р<0.0001). Значительно возросли внутригрупповые контакты при незначительном увеличении агрессивных взаимодействий. С особями других групп полевки общались меньше и были менее агрессивны, чем зверьки другой хромосомной формы. Суточные ритмы контактирующих групп расходились не так заметно, как у М. а. а.

Т.о. М. а. а. отличались от полевок другой хромосомной формы более выраженной агрессивностью и меньшей подвижностью. Суточные ритмы после объединения групп изменялись, но у М. а. о. не так сильно.

Работа выполнена при поддержке и РФФИ гранты №07-04-00140 и Программы «Биоразнообразие».

112


ИНИЦИИРОВАНИЕ ФЕРАЛЬНЫМИ СОБАКАМИ КОНТАКТА С ЛЮДЬМИ: ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ И СОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Е.Ю. Федорович, Е.С. Непринцева, |Н.Н. Мешкова)

МГУ, факультет психологии,  Московский зоопарк zoosci@cdt.ru

Феральные собаки - неотъемлемая часть фауны г. Москвы. Успешно адаптировавшись к жизни в городской среде, собаки демонстрируют различные поведенческие адаптации при взаимодействии с человеком, которые, вероятно, были выработаны в процессе доместикации этого вида. Сюда относятся способность собак оценивать и прогнозировать поведение человека, а также использование ими коммуникативных действий, характерных для невербальной коммуникации человека при привлечении внимания, и поддержание «поведенческих диалогов» при помощи синхронизации их с действиями человека. Инициирование собаками контакта с человеком, является одной из характерных черт пищедобывательного поведения феральных собак и представляет собой пример подобной адаптационной стратегии.

Исследование проводилось с участием студентов психологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова в рамках специализированного семинара в 2007-2009 годах. Студенты предварительно обучались и тщательно инструктировались как наблюдать за взаимодействием собак с людьми на улицах города. Была разработана «этограмма» для описания поз собаки. После контакта людей с собакой наблюдатель расспрашивал (если было возможно) человека, кормившего или «жалевшего» собаку. Были проведены наблюдения за 86 контактами собак с людьми, приведших к получению собакой пищи. Показано, что в 73 случаях контакт явно инициировался самими животными. При инициировании контакта собака в 65 случаях заглядывала в лицо человека, демонстрируя специфическую мимику: уши отведены назад, находятся на уровне или ниже лба, разведены в сторону, уголки губ слегка оттянуты назад, глаза широко открыты. Если человек отвечал на взгляд - поворачивал голову, собака начинала слабо повиливать хвостом, не отводя взгляда. Если далее человек начинал говорить что-либо, собака сразу начинала движение по направлению к человеку. Если «диалог» не поддерживался человеком или прерывался им на начальных этапах, собака тут же переводили взгляд на другого человека. Показано, что собаки ведут себя совершенно по другому по отношению к людям, которых знают и которые регулярно их подкармливают. При опросе выяснилось, что люди «не могут пройти мимо» и воспринимают мимику собак как «просящую», а состояние собаки оценивают как «голодная», «несчастная». Главной темой при оценке своих мотивов поведения было «оказание помощи тем, кому хуже, чем тебе». Были описаны следующие пищедобывательные тактики собак: собаки регулярно/ежедневно приходят к определённому времени к пищевым киоскам (к концу работы (6 случаев), ко времени движения потока людей из метро домой (6)), к закрытию кафе (3), к потоку людей, идущих на работу в учреждение (4), проходящих от вокзалов или ж/д станций к метро (4), к остановкам транспорта рядом с крупными ВУЗами (4). В этих случаях собака активно сканирует поток, переводя взгляд от одного человека на другого. В отдельных случаях при инициировании контакта выявлено предпочтение собаками определённого типа людей: женщины с детьми, женщины с сумками, приостанавливающиеся люди, люди смотрящие на собаку. Была выявлена высокая эффективность подобных пищедобывательных стратегий собак. Так, за 45 минут наблюдений, собака получила 12 подачек от людей, отходящих от колбасного киоска, за 60 минут наблюдений у остановки рядом с пищевым рынком, 12 человек оставили еду рядом с собакой.

Поведение собак, направленное на активное инициирование человека вступать во взаимодействия, выгодные для собаки, мало изучено. Его важно изучать и для понимания механизмов коммуникации и для разработки методов мониторинга городских популяций феральных собак. Наши предварительные исследования показывают, что регуляция численность собак в крупных мегаполисах носит ярко выраженный социальный аспект.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА СУТОЧНУЮ АКТИВНОСТЬ ТРЕХ ВИДОВ ПОЛЕВОК

Т.Ю. Чистова, О.О. Буткевич

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН tachi@mail.ru

Временная организация жизни животных - один из важнейших адаптационных механизмов, позволяющих тому или иному виду существовать в определенных условиях. На примере ряда видов было показано, что ритм суточной активности видоспецифичен, Во время длительных визуальных наблюдений за рыжими полевками в их естественной среде обитания было отмечено, что их суточная активность очень изменчива. Причем под воздействием разных факторов происходит изменение определенных сторон суточной активности. С другой стороны, одни и те же факторы оказывают различное влияние на зверьков разного пола и возраста. В период размножения ритм активности и бюджет времени взрослых самок зависит от фазы их репродуктивного цикла, а ритм активности взрослых самцов тесно сопряжен с ритмом активности живущих по соседству самок. Число периодов активности в сутки, их длительность, соотношение длины фазы активности и фазы покоя изменяются в зависимости от возраста полевок, плотности популяции и сезона года. На соотношение различных видов деятельности в течение отдельных фаз активности оказывают влияние пол и возраст зверьков, время суток, сезон года.

Поскольку в основе ритма активности лежит пищевая специализация вида, можно предположить, что изменение качества и/или доступности корма вызовет сходные изменения в суточной активности у видов с одинаковым типом питания. С другой стороны, ритм активности - сложный комплексный процесс, который зависит не только от физиологических особенностей, но и от множества других характеристик вида, поэтому вполне вероятно, что адаптация к изменившимся кормовым условиям будет проходить по-разному даже у видов с одинаковым типом питания. Для проверки высказанных предположений были выбраны два вида полевок - восточноевропейская (Microtusrossiaemeridionalis) и китайская (Lasiopodomysmandarinus). В данной работе проанализированы данные, полученные во время длительных визуальных наблюдений за полевками в экспериментальных полигонах. Зверьков содержали на двух кормовых рационах, различавшихся по содержанию в них клетчатки. При содержании на смешанном корме суточный бюджет времени обоих видов полевок был сходным. Реакция разных видов полевок на смену корма была различна. У восточноевропейской полевки (как у самцов, так и у самок) при кормлении рационом с повышенным содержанием клетчатки, появились дополнительные кормовые фазы активности, увеличилось общее время кормовой активности в сутки. Таким образом, изменения в бюджете времени этого вида обеспечили извлечение полевками достаточного количества питательных веществ из низкокалорийного корма. В реакции китайской полевки на смену кормового рациона была ярко выражена индивидуальная изменчивость. Но, в среднем в бюджете времени этого вида при смене рациона не произошло никаких изменений. Было отмечено удлинение фаз активности самцов на корме с высоким содержанием клетчатки. В результате увеличилось общее время кормовой активности самцов в сутки.

Таким образом, видоспецифичность суточной активности двух видов полевок проявилась именно в период их адаптации к смене корма.

114


МЕДНОВСКИЙ ПЕСЕЦ: ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ

А.Н. Шиенок

Кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ anshienok@gmail. сот

Песец острова Медный (Командорские острова) является оппортунистом в питании, так или иначе используя все доступные пищевые ресурсы. В то же время наши исследования показали, что медновские песцы выказывают явное предпочтение одним источникам пищевых ресурсов (колонии морских птиц, в первую очередь трубконосых) и почти полностью пренебрегают другими, сопоставимыми по продуктивности (лежбища морских млекопитающих - сивучей и северных морских котиков). Мы попытались выяснить, связано ли это с отсутствием привлекательности продуктов лежбища для песцов или с неким иным фактором.

Мы наблюдали поведение песцов на лежбищах в течения ряда лет. Установлено, что присутствующие на лежбище песцы охотно потребляют трупы и последы, затрачивая на их добывание и поедание значительную долю временного бюджета. Столь же охотно песцы поедают трупы, выброшенные вдали от лежбища. Однако в подавляющем большинстве случаев песцы покидают лежбище в тот момент, когда число ластоногих начинает стремительно увеличиваться за счёт прибывающих морских котиков.

Мы предполагаем, что сложная обстановка на лежбище, создаваемая тысячами агрессивных ластоногих, является основным фактором, ограничивающим медновского песца в использовании этого ресурса.

115


ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ГИБРИДНОГО ПОСЕЛЕНИЯ БОЛЬШОГО {SPERMOPHILUSMAJORPALL.) И ЖЁЛТОГО (S. FULVUS

LICHT.) СУСЛИКОВ

А.А. Шмыров2, СВ. Титов2

'Институт проблем экологи и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва 2Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,

г. Пенза shm-andrey2005@yandex. ги

Гибридное поселение большого и жёлтого сусликов образовалось при расселении S. majorв южном направлении в поселения аборигенного S. fulvusна юге Саратовского Заволжья (Шилова и др., 2002). По своей структуре оно повторяет зону контактов видов, т.е. в нем отмечаются как зоны, где обитает лишь один из видов, так и зона обитания гибридов и контакта чистых особей.

Пространственную структуру гибридного поселения большого и желтого сусликов изучали как по месту дислокации отдельных зверьков, так и по расположению и составу их группировок.

Сравнение дистанций между особями различных по видовой принадлежности и полу не выявило достоверных различий (тест Манна-Уитни (U), р>0.05), что указывает на то, что распределение особей относительно друг друга в гибридном поселении не зависит от их половой или видовой принадлежности. Распределение особей демонстрировало тенденцию к агрегированному.

Мы выделяли пространственные группировки, разделенные дистанцией 120 м, которые относили к двум типам: полигинные группы и группировки самцов и самок. Первый тип, обычно характерный для поселений большого суслика, объединяет одного самца и агрегацию обитающих по соседству друг с другом самок (M:FF). Другой тип, в большей степени характерный для видовых поселений жёлтого суслика, представляет собой группировку, объединяющую самцов (более одного) и одну или нескольких самок (MM:FF).

Полигинные группы являются устойчивыми пространственными группировками, где соотношение полов (самцьксамки) в среднем было 1:2. Группировки самцов и самок образованы непостоянными по числу компактными группами самцов и обитающими поблизости самками и среднее соотношение полов в таких группировках составляет 1:1.

Самцы больших сусликов входили в состав только полигинных группировок, самцы гибридов - в группировки обоих типов. Самки больших сусликов и самки гибридов участвовали в обоих типах группировок. Ни одна из группировок обоих типов не была конспецифичной: все они включали либо гетероспецифичных самцов и самок, либо гибридов, что указывает на отсутствие ассортативности в выборе партнеров при формировании репродуктивных ячеек (X2 = 0.001 - 2.42, df= 1, 0.120<р<0.973).

Анализ многолетней динамики соотношения пространственных группировок двух типов и соотношения полов во всем поселении показал, что при уменьшении доли самцов в населении ниже 50% уровня (начиная с 2007 г.) и увеличении доли самцов большого суслика в населении (с 0 в 2006 г. до 40% в 2008 г.), отмечается заметный рост доли полигинных пространственных группировок (с 0 в 2006 до 70% в 2008). Так как для S. majorхарактерен полигинный тип репродуктивных отношений, то именно вселяющиеся самцы большого суслика и образуют новые полигинные группировки в гибридном поселении, объединяясь с агрегациями филопатричных не расселяющихся самок (в основном, гибридных).

Таким образом, гибридное поселение большого и желтого сусликов характеризуется интеграцией пространственных структур видовых популяций, проявляющейся в формировании полигинных групп (свойственных большому суслику) и группировок самцов и самок (свойственных желтому суслику), объединяющих кон- и гетероспецифичных особей. По мере развития колонии доля устойчивых полигинных групп увеличивается.

116


8. ФИЗИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ

ДИНАМИКА ПРОФИЛЕЙ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПОЛЕВОЙ МЫШИ {APODEMUSAGRARIUSPALL.;

Л.П. Агулова, А.В. Андреевских, Н.П. Большакова, Л.Б. Кравченко, Н.Г. Сучкова, Н.С. Москвитина

Томский государственный университет, Томск, Россия zoo_tsu@mail. ги

Изучалось соотношение «правшей» и «неправшей» («левши» и «амбидекстры») у полевой мыши из двух городских популяций с целью выявления роли функциональной асимметрии мозга в популяционных адаптациях животных. Одна из них находится внутри города (Биотоп 1), вторая - на городской окраине (Биотоп 2). Оба участка удалены и изолированы друг от друга и различаются условиями существования и уровнем антропогенной нагрузки.

С использованием комплекса полевых и экспериментальных методик в течение семи полевых сезонов (2002-2008 гг.) исследовано 111 особей полевой мыши из первой популяции и 104 - из второй. В каждой из популяций среди самцов и самок преобладали «правши». В Биотопе 1 у самок различия проявлялись на уровне тенденции, среди самцов встречаемость «правшей» была в 2 раза выше, чем «левшей» 0=2,4; Р < 0.01 по критерию Фишера для сравнения долей). В Биотопе 2 доля «правшей» среди самцов 0=2,7; Р < 0.01) и среди самок 0=2,6; Р < 0.01) была достоверно выше, чем «левшей». При межпопуляционном сравнении оказалось, что доли самцов «правшей» и «левшей» в разных популяциях достоверно не отличались, в то время как доля самок «левшей» в Биотопе 1 превосходила таковую в Биотопе 2 в два раза 0=2,08; Р < 0.02). Повышенная частота встречаемости «левшей» в Биотопе 1 обусловлена, возможно, более высоким адаптационным напряжением, которое испытывают животные из данной популяции.

Изучение в течение 7 лет динамики соотношения «правшей» и «неправшей» («левши» плюс «амбидекстры») в популяциях полевой мыши из Биотопов 1 и 2 показало, что П/Н не является постоянной величиной, а колеблется с периодичностью (2-3 г.), близкой к динамике численности. У полевой мыши из Биотопа 2 корреляция с численностью (R = 0.81, Р < 0.05 по критерию Спирмена) была выявлена при сдвиге показателя П/Н относительно численности на год назад. Синхронный в течение 5 лет ход этих показателей наблюдался в Биотопе 1. Сходная с динамикой численности изменчивость соотношения «правшей» и «неправшей» в популяциях отражает, вероятно, процесс перестройки популяций: преобладание особей с одним комплексом физиологических, экологических и поведенческих характеристик сменяется увеличением доли животных с другим набором свойств. О разнокачественности «правшей» и «левшей», наряду с литературными данными, свидетельствуют особенности гуморального иммунитета и поведения, выявленные нами у животных с разной моторной латера-лизацией. У «правшей» вариабельность иммунных ответов оказалась выше, чем у «левшей», во всех возрастных группах. Коэффициенты вариации (%) в различных возрастных группах были следующие: Управ./Улев. = juv- 112/95, sad- 132 / 114, ad- 123/67. В группах sad и ad вариации иммунных ответов отличались достоверно (Р < 0,01 по критерию Фишера для оценки дисперсий). Такая же особенность - меньшая вариабельность иммунореактивности у «левшей» - выявлена в каждом из биотопов. Сравнение поведения полевой мыши с учетом фазы популяционного цикла показало, что у животных, изъятых из популяций в минимумах циклов, преобладала активность «левшей», а в максимумах - «правшей», тенденция статистически значима (Р<0.05 по критерию знаков).

Оценивая результаты изучения роли функциональной асимметрии мозга в природных популяциях животных, можно предполагать, что она вносит вклад в формирование и поддержание разнокачественности структуры популяций, способствуя тем самым сохранению их гомеостаза.

117


ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ В ВЕСЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОЦИАЛЬНОГО СТАТУСА В ПЕРИОД РОСТА ВОЛЧАТ {CAMSLUPUS)

Е.Ю. Блидченко1, В.В. Бологое2

'МГАВМиБ им. К.И. Скрябина

2ЦЛГБПЗ

avulpes@yandex. ги

Работа проведена в Тверской области, Торопецком районе, на биостанции «Чистый лес». Материал собран в 2001-2002, 2007-2008гг. Условия сбора материала: изолированный остров, площадью 3 га, 2 вольерных комплексах, площадью 1,5 и 1 га соответственно. Представленный материал, собран по пяти группам волчат: 2001-2002г., 4 волка (два самца и две самки); 2007г., 4 особи (два самца и две самки из разных выводков соответственно); также 2007 г., 7 особей одного выводка (4 самки и 3 самца); 2008г, сложная группа из Зх молодых особей (2 самца и 1 самка из одного выводка), которая содержалась с 4 годовалыми волками; и ещё одна группа, 2008г., 4 особи (2 самца и 2 самки, одна самка из другого выводка). Всего в исследовании (в составе 5 групп) участвовало 22 волка. В первой группе взвешивание производилось в течение всего года жизни волков, в раннем возрасте до полугода ежедневно, затем ежемесячно до двенадцати месяцев. Во второй группе взвешивание происходило с 80го по 120Й день ежедневно. В третьей группе исследование проводились в возрасте 30-45 дней, волчата взвешивались три раза в сутки. В четвёртой и пятой группе взвешивание проводилось раз в неделю, в возрасте с 20 по 120 день. При экспериментальном кормлении измерялся вес корма. Объём съеденного мяса определялся посредством взвешивания волчат до и сразу после кормления. Взвешивание волчат массой до 20 кг производилось электронными весами с ценой деления до 10 г, а взрослых волков взвешивали безменом, с ценой деления 50 г. Кроме того, во всех группах проводились наблюдения за поведением волков. Социальный статус волков определялся и фиксировался. Также проводились экспериментальные кормления: «одним куском», малыми порциями и обильным количеством корма, в результате которых выявлялся социальный статус каждой особи. В результате исследования волчат в возрасте 30-45 дней в 2007г. было выявлено, что наибольший вес имел доминирующий кобель, затем самка, которая была саморй подчиненной. В целом каждая особь в группе прибавляла в весе равномерно. В друсгой группе волчат 2007г., доминирующей самец был крупнее остальных волчат, тогда как второй самец мало отличался по весу от самок. В группах волчат из 2х групп 2008 года картина практически аналогична. В каждой группе был крупный самец и самка, которая была вторая по весу. При сравнении волчат всех групп в одном и том же возрасте (от 80 до 120 дней), выявлено, что развитие происходило равномерно, за исключение одной из групп 2008г. В этой группе уровень агрессивного поведения был выше, наблюдалось множество драк. Рост волчат в этой группе происходил «скачкообразно»: в начале наблюдений отмечена задержка в прибавлении в весе и замедленный рост, а к возрасту 120 дней вес волчат практически сравнялся с другими группами. Экспериментальное кормление показало, что максимальный объём съеденного корма волчат в среднем составляет 13,9% от массы тела у самок и 15,24%) у самцов. Интересен тот факт, что подчиненные особи едят больше при обилии корма, но весят меньше (в возрасте до полугода), а потом их вес выравнивается с доминирующими особями. Таким образом, вес волков в группе выравнивается к году, и можно предположить, что психологический пресс в раннем возрасте сильно сказывается на физическом развитии животного (в случае, когда социальная иерархия в группе нестабильна), а в дальнейшем - при стабилизации социальной структуры - реализуется весь потенциал физического развития особи.

118


НАСЛЕДОВАНИЕ МАРКИРОВОЧНОЙ АКТИВНОСТИ В ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ У САМЦОВ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ В РАЗЛИЧНЫХ

СОЦИАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

Е.Ю. Брусенцев, А.В.Осадчук

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия zerall@bk.ru

Маркировочная активность является важным фактором территориального поведения. Известно, что социальный ранг особи может приводить к изменению маркировочной активности. Ранее нами были обнаружены существенные межлинейные различия в маркировочной активности инбредных лабораторных линий мышей.

Целью настоящей работы являлось изучение наследования маркирующей активности самцов в диаллельных скрещиваниях 5 материнских (РТ, DD, А/Не, YT и C57BL/6J) и 2 отцовских линий (BALB\cLac и CBAYLac) мышей в различных социальных условиях. Исследование проводилось на половозрелых (90 дней) F1 гибридах десяти генотипов последовательно в трех типах социальных условий: одиночная особь (первый тест), с конкурентом за сплошной непрозрачной перегородкой (второй тест) и в условиях стабильной социальной иерархии (третий тест). Отцовские линии отличались друг от друга следующими особенностями: BALB\cLac - высокодоминантная, но низкомаркирующая линия, CBA\Lac - низкодоминантная, но высо-комаркирующая линия.

В течение 5 дней самцов содержали в клетках по одному (изоляция). Затем на два дня они помещались в экспериментальную клетку с перегородкой посередине. В первом тесте за перегородкой никого не было. При втором маркирующем тесте за перегородкой находился самец другой отцовской линии. Генотип материнской линии был одинаковым для каждой экспериментальной группы. В третьем маркирующем тесте на 4-ый день совместного проживания (в условиях стабильной иерархии), доминантный и субординантный самцы были разделены перегородкой на 1 час. Первый тест проводился на 5-ый день, второй - на 7-ой и третий - на 11-ый день с момента изоляции. Продолжительность теста составляла 1 час. На дно помещалась толстая фильтровальная бумага и мочевые метки на ней подсчитывались в ультрафиолетовом свете (365 нм).

Четырехфакторный дисперсионный анализ (материнского и отцовского генотипов, иерархического ранга и социальных условий) выявил влияние всех 4-х главных маргинальных эффектов и большого числа двух и трехфакторных взаимодействий. В целом выделены две группы F1 самцов по материнским линиям: низкомаркирующие (потомки материнских линий РТ и DD) и высокомаркирующие (сыновья линий А/Не, YT и C57BL/6J). В тоже время в среднем маркировочная активность достоверно выше у потомков отцовской линии CBA\Lac по сравнению с BALB\cLac. В целом, социальные условия значительно влияют на маркировочную активность. Она последовательно снижается от первого до последнего третьего теста, что возможно связано с эффектом привыкания. Межранговые различия по маркирующей активности существенно модулировались социальными условиями (они были обнаружены только при иерархических отношениях, причем маркировочная активность сохранялась у доминан-тов на предыдущем уровне и резко снижалась у подчиненных самцов), кроме того на их выраженность также оказывали влияние материнские эффекты. Особенности маркировочной активности при отсутствии тактильных контактов между партнерами (1 и 2 тесты) не являлись фактором, оказывающим влияние на будущий социальный ранг самцов, поскольку в первых двух тестах не обнаружено межранговых различий.

Таким образом, маркировочная активность самцов имеет сложный наследственный паттерн изменчивости, который зависит от взаимодействия как материнского, так и отцовского генотипов. Его могут также модулировать социальные условия, однако межранговые различия в маркировочной активности являются лишь следствием установления социальной иерархии, а не фактором, влияющим на предрасположенность к тому или иному положению в иерархической структуре.

Работа поддержана грантом РФФИ № 08-04-00516.

119


АНДРОСТЕНОН КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ ФЕРОМОН У ДОМОВОЙ МЫШИ

В.В Вознесенская., М.А.Ключникова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

woznessenskaya@gmail. сот

Для многих видов млекопитающих, включая человека, показано участие запахов в инициации и завершении паттернов агрессивного поведения. Андростенон (5а-андрост-16-ен-3-он) является летучим стероидом гонадного происхождения. Он более известен как половой феромон хряка. Однако в современной литературе достаточно активно обсуждается возможное межвидовое действие андростенона. Есть единичные публикации, которые указывают на то, что в определенном контексте андростенон стимулирует агрессивное поведение у домовых мышей MusMusculus(Ingersoll, Launay, 1986). Существуют экспериментальные данные, свидетельствующие, что и у человека андростенон может обладать сходным действием (Pause, 2004). Андростенон - один из немногих феромонов млекопитающих, для которого установлена точная химическая структура и описан весь спектр классических феромональных эффектов, что позволяет использовать андростенон в качестве модельного феромона. В нашей работе была поставлена задача провести многоплановое исследование возможной роли андростенона в регуляции социального поведения у домовой мыши. Были использованы следующие методические подходы: поведенческие, иммуногистохимические, иммуноферментный анализ. Нами было выполнено два независимых эксперимента: в осенне-зимний период и в весенний период для контроля возможных сезонных различий в реакции на хемосигналы. Экспозиция андростенона (0.05%, 30 мин.) половозрелым самцам приводила к достоверному падению тестостерона в плазме крови (р<0.05 гг=8) по сравнению с контрольной группой (гг=8, минеральное масло). В то же время экспозиция химических сигналов рецептивной самки приводила к достоверному подъему уровня этого гормона в плазме крови экспериментальных животных. Уровень кортикостерона - основного биохимического показателя стрес-сированности животных измеренный в тех же пробах оставался неизменен. Отсутствие стрес-сирования андростеноном подтверждают и данные поведенческих экспериментов, проведенных после длительной двухнедельной экспозиции к этому одоранту. Андростенон не оказал достоверного влияния на ориентировочно-исследовательскую реакцию животных в условиях открытого поля а также в стандартном тесте на предпочтение запахов. В следующей серии экспериментов было показано, что при одновременной экспозиции мочи эстральной самки и андростенона не наблюдается классической реакции подъема уровня тестостерона в плазме крови самцов, тогда как в контрольной группе такой подъем наблюдался (р<0.001, п=8, гг=8). Иными словами, андростенон блокирует классическую реакцию подъема тестостерона в плазме крови самцов в ответ на хемосигналы рецептивной самки. В стандартном тесте на меж-самцовую агрессию была отмечена тенденция к снижению доли атакующих животных, увеличению латентного периода первой атаки по отношению к кастрированным самцам с нанесенным на аногенитальную область раствором андростенона (п=10). Исследование нейро-нальной активности в рецепторном эпителии вомероназального органа в ответ на экспозиции андростенона показало ярко выраженную Fos-иммунореактивность как в зоне экспрессии рецепторов VI, так и в зоне V2. Эксперименты с хирургическим удалением вомероназального органа также подтвердили роль этой структуры в детекции андростенона. Совокупность полученных данных: достоверный гормональный ответ на экспозицию андростенона, тенденция к снижению агрессивного поведения под влиянием андростенона, а также вовлечение вомероназального органа в детекцию этого одоранта свидетельствуют о феромональ-ной роли этой молекулы у мышей. Исследования поддержаны грантом РФФИ №07-04-01538.

120


ВЛИЯНИЕ СТРЕССА НА ВОСПРИЯТИЕ ХИМИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ЭСТРАЛЬНОЙ САМКИ У ДОМОВОЙ МЫШИ

А.Е. Вознесенская

Институт проблем передачи информации им.А.А.Харкевича РАН, Москва, Россия annavoznessenskaia@gmail. сот

Обонятельная система большинства видов млекопитающих состоит из двух функционально различных отделов: основной обонятельной системы (ООС) и дополнительной обонятельной системы (ДОС). Основными структурами ДОС являются вомероназальный орган (ВНО) и дополнительная обонятельная луковица (ДОЛ). Интерес к механизмам рецепции и кодирования в обонятельной системе обусловлен в первую очередь огромной ролью этой сенсорной модальности в организации сложных видов социального, в том числе и полового, поведения млекопитающих. Целым рядом работ показано прямое участие ДОС в формировании и реализации полового поведения самцов различных видов млекопитающих. Если говорить об изучении регуляции восприятия и анализа химических сигналов в обонятельной системе млекопитающих, то большая часть работ посвящена влиянию на упомянутые процессы половых гормонов. Влияние же гормонов стресса на рецепцию в обонятельной системе совершенно не изучено. В то же время классическими исследованиями показано подавление репродуктивного поведения самцов различных видов млекопитающих под воздействием стресса. Именно поэтому наша работа посвящена исследованию влияния стресса на восприятие химических сигналов эстральной самки самцами домовой мыши на уровне периферического звена дополнительной обонятельной системы. В работе было использовано три основных методических подхода: иммуногистохимия на срезах ОЛ и рецепторной ткани ВНО, иммуно-ферментный анализ (ИФА) для определения уровня основных стероидных гормонов в плазме крови и поведенческий подход для оценки некоторых параметров полового поведения.

Впервые показана иммунореактивность к рецептору глюкокортикоидов в рецепторной ткани ВНО. Иммунореактивность к рецептору андрогенов в рецепторной ткани ВНО не была выявлена. Результаты, полученные в нашем исследовании, указывают на угнетение ответа рецепторных нейронов ВНО на химические сигналы рецептивной самки под воздействием холодового и эмоционального стресса. Упомянутые виды стресса подавляют развитие Fos-иммунореактивности в рецепторной ткани ВНО самцов домовой мыши в ответ на предъявление подстилки, содержащей химические сигналы рецептивной самки. Присутствие иммуно-реактивности к рецептору глюкокортикоидов в рецепторной ткани ВНО позволяет предположить возможность прямого действия гормонов стресса на рецепторные клетки ВНО. Согласно полученным данным, стрессированные самцы домовой мыши не отдают предпочтения запаху эстральной самки по сравнению с запахом самки на стадии диэструса, хотя животные контрольной группы демонстрировали такого рода предпочтение. Таким образом, подавление ответа рецепторных клеток ВНО приводит к угнетению реакций, связанных с половым поведением.

Полученные результаты указывают на вовлечение глюкокортикоидов в механизмы регуляции восприятия химических сигналов на рецепторном уровне ДОС.

121


КВАЛИМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГИСТОЭНЗИМАТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ АНАЛЬНЫХ И ПОДОШВЕННЫХ ЖЕЛЕЗ СЕРЫХ

И ЧЕРНЫХ КРЫС

Н.К. Джемухадзе, А.Б. Киладзе

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

andreykiladze@yandex. ги

Одним из насущных вопросов, касающихся установления механизмов, кодирующих информацию об особи, является выявление возможной корреляционной связи между метаболическими характеристиками кожных желез и ролью этих желез в химической коммуникации различных видов животных. Известно, что секрет анальных и подошвенных желез вызывает активное исследовательское поведение у крыс. Однако, как считают многие авторы, именно секрет эккриновых желез играет главенствующую роль в хемокоммуникативных связях. Мы считаем, что их необходимо рассматривать вкупе с сальными железами оволосенной части подошв лап. Реактивно изменяющаяся информация об особи заключена в секрете эккриновых желез, а сальные железы несут информацию о не- или медленно изменяющихся параметрах особи (пол, возраст).

Серия гистоэнзиматических реакций в обоих типах кожных желез на кислую (КФ), щелочную (ЩФ) фосфатазы и аденозинтрифосфатазу (АТФазу) проведена по модифицированному для кожного покрова методу Гомори. В анальных и подошвенных железах у черных и серых крыс (кроме АТФазы) четко выражен половой диморфизм (Джемухадзе, 1983, 2007). Для конкретизации результатов, полученных классическими методами гистохимии, нами (Киладзе, Джемухадзе, 2007; Джемухадзе, Киладзе, 2008) впервые на основе квалиметричес-кого метода предложена шкала цифровых аналогов гистоэнзиматической активности кожных желез, а также индекс полового диморфизма, который рассчитывали по формуле:

(а)-а<)х\оо

где К^-9 - индекс полового диморфизма, %; А} - большее значение ферментной активности в системе "самцы-самки", баллы; А( - меньшее значение ферментной активности в системе "самцы-самки", баллы.

Чем ближе индекс к 100%, тем существеннее половой диморфизм в гистоэнзиматических показателях кожных желез.

Квалиметрический анализ гистоэнзиматических данных показал, что индекс полового диморфизма в сальных анальных железах по КФ и ЩФ составляет 20-25%, при этом по АТ-

Фазе у серых крыс половой диморфизм отсутствует (К5.5 = 0%)), а у черных - половые различия находятся на уровне 25%.

В сальных подошвенных железах по КФ и ЩФ он одинаков (25%) как у черных, так и у серых крыс, однако половой диморфизм по АТФазе был несколько выше, составив у обоих видов по 33%).

В эккриновых железах половой диморфизм проявился иначе: по КФ у серых и у черных крыс индекс составил 33 и 75%, по ЩФ - 20 и 25%, по АТФазе - 25 и 50% соответственно. Полученные результаты подтверждают литературные данные о большой разнице в активности фосфатаз - ведущих ферментов в секретообразовании - и, соответственно, роли этих желез в хемокоммуникации.

Таким образом, полученные результаты согласуются с литературными сведениями о поведении серых и черных крыс в межвидовых социальных взаимодействиях в смешанных синантропных группах.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для ведущих научных школ № НШ-2210.2008.4.

122


ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ И ЭНДОКРИННОГО СТАТУСА САМЦОВ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В ПРИРОДНОЙ ГРУППИРОВКЕ

Е.Л. Завьялов, Л.А. Герлинская

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

zavjalov@ngs. ги

Устойчивое существование вида реализуется через взаимодействие популяций с биотическим и абиотическим окружением. При этом устанавливаются балансы между давлением климатических факторов, потребностью и доступностью ресурсов, прессом паразитов и способностью противостоять действию этих факторов. Устойчивый баланс взаимоотношений популяция - среда поддерживается благодаря динамическим изменениям базовых популяци-онных структур, включающих пространственно-этологическую, демографическую и генетическую. Исходя из того, что популяционный ответ на любые изменения среды обитания складывается из индивидуальных поведенческих и физиологических реакций отдельных особей, можно предположить, что любые изменения среды обитания, вызывающие активацию неспецифических механизмов стресс-реакции влекут за собой изменение структурной организации популяций. В исследовании, выполненном в локальном поселении водяной полевки (ArvicolaterrestrisL.), проведенном без изъятия животных из естественной среды обитания, была изучена взаимозависимость эндокринного статуса и территориальной структуры в условиях разной обеспеченности кормовым и репродуктивным ресурсами.

За период исследования локальной группировки обеспеченность животных кормовым и репродуктивным (соотношение полов) ресурсами изменялись существенно, что позволило разделить годы исследования, по признаку обилия ресурсов на 3 периода: «обилие ресурсов» включал годы с максимальным обилием кормовых ресурсов и оптимальным соотношением полов; «дефицит корма», годы с минимальными кормовыми ресурсами и преобладанием самок; «дефицит самок» годы с максимальными кормовыми ресурсами и значительным преобладанием самцов.

Показано, что любой дефицит жизненно важных для существования популяций ресурсов либо корма, либо самок приводит к увеличению неравномерности территориального распределения и перекрывания индивидуальных участков самцов, росту уровня кортикостерона в фекалиях по сравнению с годами обильной ресурсной обеспеченности. При дефиците корма рост стрессированности приводит к снижению массы тела без изменения гонадной секреции. При недостатке самок, наоборот, активация коры надпочечников сочетается с увеличением концентрации тестостерона в фекалиях и ростом агрессивности.

Полученные результаты позволяют заключить, что снижение обеспеченности местообитаний такими важнейшими для нормального существования популяций ресурсами как корм и самки вызывает однонаправленные изменения территориальной структуры и стрессированности, тогда как реакция гонадной функции зависит от природы дефицитного фактора.

СОЦИАЛЬНАЯ МОДИФИКАЦИЯ ТЕСТИКУЛЯРНОЙ ФУНКЦИИ У ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ

М.А. Клещев, Л.В. Осадчук

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия max82cll@ngs. ги

Социальная иерархия или социальное доминирование - широко распространенная в популяциях животных структура поведенческих отношений. Установление социальной иерархии в группе или сообществе дифференцирует репродуктивный успех особи в зависимости от социального ранга, однако слабо изученными остаются генетико-физиологические механизмы этого феномена. У многих видов животных, включая мышей, тестикулярная функция может модифицироваться под влиянием социальных факторов, но степень этого влияния определяется генотипом (Осадчук и др., 2009). Цель настоящего исследования - выявить влияние социальных и генетических факторов, а также их взаимодействия, на различные параметры сперматогенеза на экспериментальной модели социальной иерархии у лабораторных мышей.

В работе использовали половозрелых самцов мышей инбредных линий CBA/Lac и РТ без предварительного социального и сексуального опыта. Для формирования социальной группы подбирали пару самцов разного генотипа. При этом одного самца («хозяина») помещали в экспериментальную клетку и на следующий день подсаживали к нему самку линии DD/He. Через три дня в эту же экспериментальную клетку помещали второго самца («чужака») и все три особи находились в одной клетке в течение последующих пяти дней. Социальный ранг присваивали каждому самцу ретроспективно по соотношению числа побед и поражений в агрессивных столкновениях, проводя 20 мин. наблюдения по 3 раза в день. Контролем служили интактные самцы аналогичного возраста и тех же инбредных линий либо после 5-дневного одиночного содержания, либо после 5-дневного содержания с самкой линии DD/He. Для оценки сперматогенеза самцов декапитировали, извлекали каудальные эпидидимисы, после измельчения ткани сперматозоиды вымывали в среду F-12(HAM):DMEM (1:1) с 3% бычьей сывороткой. С помощью анализатора фертильности спермы SFA-500-2 НПФ «Биола» (Москва) оценивали количество сперматозоидов, долю подвижных сперматозоидов категории А (со скоростью более 25 мкм/сек) и В (со скоростью более 2 мкм/сек), среднюю скорость движения сперматозоидов.

Содержание самцов линии CBA/Lac с самкой в течение 5 дней увеличивало количество сперматозоидов и среднюю скорость их движения по сравнению с интактным контролем. У самцов линии РТ не выявлено изменений по сперматогенным параметрам в ответ на помещение самки. Таким образом, присутствие самки, а вероятнее всего, феромональные сигналы самки могут стимулировать сперматогенез у самцов, но стимулирующий эффект определяется генотипом самца. Отсутствие стимулирующего влияния самки на сперматогенез самцов может быть вызвано наследственно-обусловленной неспособностью самцов мышей воспринимать хемосенсорные сигналы самки.

Установление социальной иерархии в группе генетически гетерогенных самцов в присутствии самки сохраняло этот стимулирующий эффект на сперматогенез у самцов линии СВА/ Lac независимо от социального статуса, в то время как у самцов линии РТ такого эффекта не наблюдалось. Кроме того, у самцов линии CBA/Lac, содержащихся в социальной группе, установлена ранговая асимметрия по скорости движения и доле подвижных сперматозоидов категории А, которые были выше у доминантов по сравнению с субординантами. Генотип-зависимое ослабление сперматогенеза у подчиненных особей может быть вызвано факторами феромональной природы.

Таким образом, установление социальной иерархии в группе самцов лабораторных мышей дифференцирует сперматогенез у животных в соответствии с социальным рангом и генотипом, однако помещение самки в социальную группу может его стимулировать генотип-зависимым образом, повышая репродуктивный потенциал субординантов.

124


ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К АНДРОСТЕНОНУ И МЕЖСАМЦОВАЯ АГРЕССИЯ

У ДОМОВОЙ МЫШИ.

М.А. Ключникова, В.В. Вознесенская

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

klyuchnikova@gmail. сот

Химические сигналы играют важную роль в регуляции социального, в том числе агрессивного, поведения у домовой мыши. Межсамцовая агрессия у домовой мыши во многом определяет характер отношений доминирования-подчинения, организацию популяционной структуры и характер избирательности скрещивания, как в естественных местообитаниях домовой мыши, так и в лабораторных популяциях. В качестве модельного одоранта в наших исследованиях был использован половой феромон хряка андростенон (5а-андрост-16-ен-3-он). Генетическая модель специфической аносмии к андростенону была разработана на основе 2-х инбредных линий мышей NZB/B1NJ и СВАЯ, контрастных по этому признаку (Voznessenskaya et al, 1995). Малочувствительные к андростенону мыши линии NZB/B1NJ имеют очень высокий уровень агрессивности по сравнению со многими другими инбредны-ми линиями и, в частности, с СВАЯ. На основе классического генетического скрещивания между линиями СВАЯ и NZB/B1NJ был проведен анализ ассоциаций между фенотипами (чувствительностью к андростенону и показателями межсамцовой агрессии) и ДНК-маркерами (99 микросателлитных, 41 SNP), выявлены эпистатические взаимодействия между маркерами, оказывающие влияние на проявление признаков. Для обонятельной чувствительности к андростенону были обнаружены предположительные (р<0.63) локусы на 2, 12 и 17 хромосомах (анализ по всей выборке F2, гг=119). При анализе, выполненном для отдельных групп с включением ковариат, помимо ряда предположительных локусов, был обнаружен достоверный (р<0.05) локус на 10 хромосоме у самцов (п=64), а также достоверное эпистатическое взаимодействие между маркерами на 2 и X хромосомах у самок (гг=55). При поиске генов кандидатов в областях найденных нами при сканировании генома локусов были обнаружены гены обонятельных рецепторов на 2, 11, 10, 1 и X хромосомах. Обнаруженные в нашем исследовании предположительные (р<0.63) локусы, контролирующие межсамцовую агрессию, на 8 и 10 хромосомах подтверждают значимость ранее описанных другими авторами QTL, соответственно Imab2 и Aggrl. Доверительные интервалы для одного из локусов, контролирующего чувствительность к андростенону на 10 хромосоме и локуса, контролирующего агрессивное поведение, значительно пересекались, что говорит о возможном сцеплении между генами, контролирующими признаки, или о плейотропном действии гена. Мы также исследовали возможные эффекты андростенона на межсамцовую агрессию у домовой мыши. В стандартном тесте с использованием кастрированного самца-интрудера, аппликация андростенона скорее способствовала снижению проявления агрессивного поведения (по тенденции к снижению латентного периода первой атаки и доли агрессивных животных) у самцов гетерогенной лабораторной популяции (п=24). Согласно нашей гипотезе, хемодефицит к летучим стероидам у домовой мыши может приводить к ошибкам в распознавании запахового сигнала, несущего информацию о половой принадлежности и социальном статусе, что, в свою очередь, может служить одной из причин проявления избыточной межсамцовой агрессии.

125


ФИЗИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ЦИКЛА СОН-БОДРСТВОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В.М. Ковальзон

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

kovalzon@sevin. ги

Механизмы поддержания бодрствования являются первичными по отношению к всем другим мозговым механизмам, обеспечивающим реализацию врожденного и приобретенного поведения млекопитающих: сенсорным, моторным, эмоционально-мотивационным, обучения, памяти и пр. Без нормального функционирования системы бодрствования, «зеркальных» ей систем «медленного» и «быстрого» сна никакое поведение невозможно, животное погружается в состояние ступора, или комы. В последние годы в изучении этих систем достигнуты колоссальные успехи. Показано, что состояние бодрствования обеспечивается постоянной «бомбардировкой» коры активирующими импульсами со стороны целого комплекса нейронных структур, локализованных на всех уровнях мозговой оси - от продолговатого до переднего мозга и находящихся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях. Эти структуры (которые можно условно назвать «центрами бодрствования», их насчитывается не менее десяти) выделяют все основные медиаторы мозга - ацетилхолин, глутамат, мозговые амины (норадреналин, серотонин, гистамин) и разнообразные нейропептиды, модулирующие активность низкомолекулярных медиаторов. Возникая в глубинах мозга, активирующие импульсы устремляются к коре двумя мощными потоками, один из которых проходит через неспецифические ядра таламуса, а другой - через базальные ядра переднего мозга. Активирующие системы имеют свойство «уставать» и периодически «отключаться», уступая место реципрокнои системе медленного сна. Состояние медленного сна запускается из образования в основании головного мозга, называемого вентро-латеральной преоптической областью, где находится скопление особых нейронов, выделяющих гамма-аминомасляную кислоту, главный тормозный медиатор мозга, и пептид галанин, усиливающий ее действие. Кроме этого, важную роль в регуляции медленного сна играет накопление выделяемого аст-роцитами и нейронами нуклеозида аденозина. Что касается быстрого сна, то он запускается из центра, расположенного в задней части мозга, в области варолиевого моста, нейроны которого выделяют ацетилхолин и глутамат. Эти нейроны вызывают чрезвычайно высокую активацию коры, однако системы аминергической активации, так же как сенсорные и моторные, остаются при быстром сне выключенными. В этом состоянии не только у человека, но, по-видимому, и у других млекопитающих, возникают сновидения. Координация состояний бодрствования, медленного и быстрого сна производится «высшим командным центром», локализованным в гипоталамусе, главную роль в котором играет дорзомедиальное ядро. «Привязка» же периодов активности (бодрствования) и покоя (медленного и быстрого сна) к определенным фазам суточного светового цикла у дневных, ночных и сумеречных млекопитающих происходит при помощи «биологических часов», состоящих из двух частей: супрахиаз-мальных ядер гипоталамуса и выделяемого эпифизом гормона мелатонина. Эволюционный консерватизм ритма активности- покоя позволил, используя в качестве моделей не только мышь, но и более простые организмы - рыбку-данио Danioreiro, плодовую мушку Drosophilamelanogasterи крошечную нематоду Caenorhabditiselegans- вскрыть ряд молекулярно генетических механизмов, лежащих в его основе. Оказалось, что в периоды активности усиливается экспрессия генов, связанных с реализацией синаптической пластичности, в частности, гена нейротрофического фактора мозга, т.е. на фенотипическом уровне - с механизмами реагирования на внешние стимулы, обучения и памяти. Ключевая же функция покоя (и медленного сна у млекопитающих) связана с экспрессией генов, связанных с синтезом макромолекул, липидов и рибосомальной активностью, и осуществляется она на транскрипционном уровне.

126


ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА КОРТИКОСТЕРОНА И ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ

У ДВУХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК P. CLETHRIONOMYS(RODENTIA,

CRICETIDAE) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Л.Б. Кравченко1, Е.Л. Завьялов2, Н.С. Москвитина1

1Томский госуниверситет, Томск, 2 Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

zoo_tsu@mail. ги

Целью работы было изучение возрастной динамики кортикостерона в период после выхода из гнезда у самцов двух видов лесных полевок. Ранее показано, что красная и красно-серая полевки отличаются пространственно-этологической структурой популяции (Кравченко, Москвитина, 2008). Детенышей, полученных от отловленных в природе самок, в возрасте 20 дней делили на две группы: одних рассаживали в индивидуальные садки, имитируя расселение животных. Других продолжали содержать совместно с матерями, моделируя ситуацию высокой плотности и невозможность расселения с материнского участка. В возрасте 20 и 40 дней при вскрытии оценивали вес семенников и количество кортикостерона в фекалиях методом радиоиммунного анализа (ПО проб). Животных родившихся в мае-июне и июле-августе рассматривали отдельно. Для сравнения использовали критерий Манна-Уитни. У двадцатидневных самцов красной полевки весенней и летней генераций вес семенников не различался. В следующие двадцать дней у всех особей весенней генерации независимо от условий содержания, этот показатель увеличивался (р<0,05), при этом скорость развития семенников у самцов в выводках была несколько ниже: их вес в возрасте 40 дней составлял 67,5±15,5мг, а при раздельном содержании - 120,7±29,8. У животных летней генерации скорость полового созревания была ниже: в 40 дней самцы, содержавшиеся в выводках, имели семенники 35,3±4,8 мг, а раздельно - 93,0±34,8мг. В обоих случаях увеличение веса относительно возраста 20 дней достоверно (р<0,05). Анализ уровня кортикостерона у самцов красной полевки показал значимые различия только в группе 40-дневных животных весенней генерации: зверьки, содержавшиеся раздельно, отличались более высоким уровнем гормона (р<0,01). Таким образом, у этого вида в возрасте от 20 до 40 дней отмечается увеличение массы семенников, скорость которого зависит от времени рождения и условий содержания. Животные, выращиваемые индивидуально отличаются большей скоростью полового созревания и более высокой стресссированностью, вероятно связанной с необходимостью мобилизации внутренних ресурсов. Степень выраженности этого процесса выше в первой половине лета. Самцы красно-серой полевки весенней генерации в возрасте 20 дней отличались значимо большими (р<0,01) размерами семенников от животных, рожденных во второй половине лета: соответственно 104,5±9,7 и 29,0±5,4 мг. У зверьков весенней генерации вес семенников увеличивался при любых условиях содержания (р<0,05) и к 40 дням составлял у животных, содержавшихся выводками 255,5±6,5 мг, у изолированных - 185,0±12,3. У самцов, родившихся в июле, вес семенников при раздельном содержании не изменялся, а при выращивании в выводках снижался и в 40 дней составлял 18,7±3,5 мг. Уровень кортикостерона у животных весенней генерации не менялся при совместном содержании и снижался (р<0,05) у самцов, сидевших изолированно. Для позднелетней генерации красно-серой полевки характерен стабильный уровень кортикостерона у особей, содержавшихся отдельно, и достоверное (р<0,05) увеличение этого показателя у самцов, находившихся в выводках с матерью. Таким образом, у самцов красно-серой полевки весенней генерации половое созревание происходит в очень короткие сроки и у зверьков живущих индивидуально, сопровождается снижением уровня кортикостерона. У самцов, родившихся во второй половине лета, генеративная система не развивается, а при содержании вместе с матерью семенники даже уменьшаются в размерах. Снижение веса происходит на фоне роста уровня стрессированности животных, что позволяет предполагать наличие у этого вида популяционных механизмов, направленных на задержку расселения самцов позднелетних генераций.

127


РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ИММУНИТЕТ. КОНКУРЕНЦИЯ

ИЛИ КООПЕРАЦИЯ?

М.П. Мошкин

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Институт систематики

и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

mmp@bionet. nsc. ru

Опыт санитарных служб показывает, что «правильное» поведение людей во время эпидемий позволяет существенно снизить риск заболевания. Животные также используют поведенческие барьеры для защиты от инфекций (Loehle, 2005; Poulin, 2007). В этой связи возникает вопрос о внутриорганизменных процессах, обеспечивающих взаимосвязь между распознаванием инфекционной опасности и регуляцией поведения.

В исследованиях, выполненных на мышах аутбредной линии ICR, нами было установлено, что активация иммунной системы нереплицируемыми антигенами приводит к изменению запаховой привлекательности самцов (Moshkin et al., 2001; 2002; Kodratyuk et al., 2004; Litvmova et al, 2005) и к подавлению их полового поведения, по крайней мере, в первые 3-е суток. Далее частота покрытий у антигенстистимулированных самцов нарастает и, к концу 5-х суток, их суммарный репродуктивный выход превосходит таковой у контрольных особей (Мошкин и др., 2009; 2010). Отчасти это обусловлено снижением эмбриональных потерь, что у антигенстимулированных животных сочетается с уменьшением пероксидазнои активности семенной жидкости, отражающей присутствие в ней эффекторов воспаления.

Процесс воспроизводства, начиная с первых усилий, направленных на поиск партнеров представляет значительный инфекционный риск, который у самцов мышей усугубляется подавлением адаптивного иммунитета, как реципрокного ответа на активацию половыми феромонами самок андрогензависимых форм поведения (Moshkin et al, 2000; Мошкин и др., 2004). Однако, дальнейшее изучение феномена феромональной иммуномодуляции показало, что в ответ на запах подстилки, загрязненной самками, у самцов происходит миграция макрофагов и нейтрофилов в верхние дыхательные пути (Литвинова и др., 2009; Litvmova et al., 2009). В итоге, особи, получающие или не получающие запаховые сигналы самок, почти в 30 раз различаются по устойчивости к вирусу гриппа.

Итак, интеграция механизмов неспецифического и специфического иммунного распознавания с системами нейроэндокринной регуляции поведения вносит весомый вклад в обеспечение устойчивого воспроизводства млекопитающих в условиях неизбежного паразитарного пресса.

128


НЕИНВАЗИВНЫЙ ПОДХОД К ОЦЕНКЕ СТРЕССИРОВАННОСТИ АМУРСКИХ ТИГРОВ

СВ. Найденко, B.C. Лукаревский, Х.А. Эрнандес-Бланко, П.А Сорокин, М.Н. Литвинов, А.К. Котляр, В.Г. Юдин, В.В. Рожнов

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Амурский тигр (Pantheratigrisaltaica) обитает на краю видового ареала в субоптимальных для вида условиях, при которых негативное воздействие отдельных факторов может вести к увеличению активности системы гипоталламус-гипофиз-надпочечники (ГГНС), а, следовательно, подавлению размножения и даже гибели животных. Реабилитация тигров, изъятых из природы, и последующее возвращение их в естественные условия сопряжены с транспортировкой животных, являющейся сильным стрессирующим фактором. Учитывая, что численность амурского тигра невысока, знание факторов, представляющих угрозу для выживания этого вида, а также воздействия траспортировки на уровень стрессированности животных, чрезвычайно важно для его сохранения и разработки программ реабилитации тигров.

Для оценки активности ГГНС тигра в Зоологическом центре БПИ ДВО РАН (с. Гайворон) в апреле-мае 2008 г. половозрелому самцу (возраст 17 лет, вес 200 кг) ввели внутримышечно дистанционно синтетический аналог АКТГ из расчета 15 ME на 10 кг массы тела. Экскременты тигра собирали ежедневно в течение 8 суток до и после инъекции. После сбора алик-воты экскрементов (1-3 г) замораживали, хранили при температуре -18°С и в замороженном виде доставляли для оценки концентрации гормонов на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН. Для определения уровня стрессированности животного при транспортировке в августе 2008 г. взрослая самка тигра, рожденная в Зоологическом центре БПИ ДВО РАН и содержавшаяся в Зоосаде «Приамурский» им. В.П. Сысоева (г. Хабаровск), была обездвижена смесью меде-томидина (0,018 мг/кг) и «Золетила» (1,79 мг/кг). После инъекции атипамезола гидрохлорида (0,08 мг/кг) она была помещена в транспортную клетку и в течение 3 ч перевезена на вертолете в новую клетку, в которой содержалась до окончания эксперимента. Сбор экскрементов проводили ежедневно в максимально короткий период после их выделения. Хранение и транспортировка образцов были идентичны описанным выше. Концентрацию иммунореактивных веществ (ИРВ) в экскрементах, связывающихся с антителами к кортикостерону (далее ИРВ-кортикостерон), проводили с использованием антител к кортикостерону, полученным из Института исследований в дикой природе и зоопарках (Берлин, Германия). Измерения проводили в парных вариантах.

После введения синтетического аналога АКТГ уровень ИРВ-кортикостерон в экскрементах самца тигра на следующие сутки вырос почти в 3 раза и еще сутки оставался увеличенным. После иммобилизации и транспортировки самки тигра уровень ИРВ-кортикостерон в ее экскрементах возрастал через 2 дня поле транспортировки, а через 4 дня после транспортировки при первой нормальной дефекации уровень ИРВ-кортикостерон был максимален, превышая базальный более чем в 10 раз.

Таким образом, изменение уровня ИРВ-кортикостерон отражает изменения в активности ГГНС у тигра и антитела к кортикостерону (ИФА) могут быть использованы для оценки «уровня стрессированности» амурских тигров в неволе и природе. Это открывает новые перспективы в изучении состояния природных группировок амурских тигров и выявлении лимитирующих факторов для этого подвида, а также в разработке методов реабилитации тигров для последующего возвращения их в естественные условия.

Работа выполнена в рамках Программы изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке при финансовой поддержке Международного благотворительного фонда «Кон-стантиновский», ОАО Акционерной компании по транспорту нефти «Транснефть» и ОАО «Техснабэкспорт».

129


ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ КОРРЕЛЯТЫ СОЦИАЛЬНОГО

ДОМИНИРОВАНИЯ У ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ: РОЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ И ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ

ФОРМИРОВАНИЯ ИЕРАРХИИ

Л.В. Осадчук

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия losadch@bionet. nsc. ru

Исследование поведенческих механизмов социальной иерархии и связи социального статуса особи с ее репродуктивным потенциалом является перспективной задачей для понимания особенностей популяционного контроля размножения. До последнего времени вопрос о степени влияния генотипа и территориальных условий формирования иерархии на социальное положение животного в сообществе и репродуктивную активность остается открытым. Цель настоящего исследования состояла в изучении генетической предрасположенности к социальному доминированию и генетических различий в агонистическом поведении и функциональной активности семенников в этологической модели социальной иерархии, состоящей из двух половозрелых самцов мышей инбредных линий BALB/cLac, CBA/Lac и РТ в трех возможных парных сочетаниях генотипов. В данной работе были поставлены две задачи. Первая - оценить влияние генотипа на уровень социального доминирования и временные паттерны агонистического поведения в трех вариантах начальных территориальных условий формирования социальной иерархии - «нейтральной арены», «частично освоенной территории» и «хозяин территории», которые отличались разной степенью предварительного освоения и владения общей впоследствии территорией. Вторая - на этих же территориальных вариантах социальной иерархии выявить и сравнить эффекты генотипа на социальную модификацию сперматогенеза и гормональной функции семенников.

Ранговая асимметрия по агонистическому поведению во всех изученных вариантах социальной иерархии формировалась в течение первых суток после образования группы, характеризуясь генетическими особенностями в поведении доминантов и субординантов. Количество агрессивных стычек и наступательных атак было максимально в модели «частично освоенной территории» и минимальным в модели «хозяин территории», предполагая ведущую роль территориального фактора в формировании различного уровня социальной напряженности в сообществе. В каждом из 3-х вариантов территориальных условий самцы линий BALB/ cLac и РТ достоверно чаще доминировали над самцами линии CBA/Lac, а самцы BALB/cLac и РТ по уровню социального доминирования не отличались между собой. Обнаруженные генетические различия в уровне социального доминирования являлись устойчивыми относительно исследуемых территориальных условий формирования социальной иерархии, предполагая, что предварительное освоение или владение территорией не дает преимущества в приобретении доминантного ранга.

Высокая степень социальной напряженности (модель «частично освоенной территории») приводила к генотип-зависимому ослаблению сперматогенеза и гормональной функции семенников у особей любого социальных ранга, а низкая (модель «хозяин территории») - не вызывала изменений. Гормональная стимуляция семенников, индуцированная помещением рецептивной самки, определялась генотипом самца и снижалась при групповом содержании самцов по сравнению с одиночным. Повышение социальной напряженности в группе провоцировало установление ранговой асимметрии в хемосенсорной стимуляции тестикулярного стероидогене-за и прекопуляторном поведении самцов, ослабляя половую мотивацию у субординантов.

Исследование показало, что у самцов лабораторных мышей при установлении социальной иерархии преимущественное влияние на уровень социального доминирования, поведенческие паттерны и репродуктивные ответы оказывает генотип особи, однако территориальный фактор, воздействуя на уровень агрессивности особей и социальное напряжение, может снижать сперматогенез и гормональную функцию семенников, но выраженность этих эффектов зависит от генотипа.

130


ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ СОЦИАЛЬНОГО ДОМИНИРОВАНИЯ

И АГРЕССИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ В ИЕРАРХИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЯХ

НА ПРИМЕРЕ ЛАБОРАТОРНОЙ МЫШИ

А.В. Осадчук, Е.Ю. Брусенцев

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия osadchuk@bionet. nsc. ru

Социальное доминирование является феноменом чрезвычайно широко распространенным в животном мире и играет важную адаптивную роль в популяционных процессах. Выяснение его генетического контроля позволит получить ответ на эффективность отбора по уровню социального доминирования, что имеет фундаментальное значение для популяцион-ной биологии и генетики. Сложность детерминации уровня социального доминирования определяется не только его полигенным генетическим контролем, но и тем принципиальным обстоятельством, что он не является, строго говоря, индивидуальным признаком, поскольку зависит от поведения социального партнера или партнеров. Используя разработанную нами ранее модель социального доминирования с минимальным социумом, состоящим из двух самцов, и матрицу диаллельных скрещиваний размерности 5x2, включающую 10 F1 генотипов, полученных скрещиванием 5-ти материнских инбредных линий (РТ, DD, YT, C57BL/6J и А/Не) на две анализаторные линии самцов (BALB/c и CBA/Lac) контрастные по уровню социального доминирования, мы смогли практически в чистом виде оценить влияние отцовского генотипа на уровень социального доминирования их сыновей, поскольку он тестировался на фоне 5-ти одинаковых материнских эффектов. Нами установлено более частое социальное доминирование сыновей линии BALB/c над сыновьями линии CBA/Lac. Поскольку эта закономерность не зависела от генотипа материнских линий, то она, очевидно, обусловлена аддитивными отцовскими генетическими эффектами. Результаты 4-факторного дисперсионного анализа (влияния генотипа обоих родительских линий, социального ранга и времени после образования социума) выявили широкий спектр главных факторов и эффектов их взаимодействия в формировании наследственных паттернов агрессивного поведения при установлении и поддержании социальной иерархии. Несмотря на отсутствие материнских эффектов на уровень социального доминирования, этот фактор существенно влиял на частоту проявления агрессивного поведения в 5-ти исследованных социальных группах матерей. Общее количество агрессивных наступательных атак было резко снижено у сыновей материнской линии DD. Напротив, у полусибсов по материнской линии C57BL/6J общая агрессия была повышена по сравнению с 4-мя оставшимися группами. Однако в целом, различия по числу побед в драках между доминантными и субординантными самцами были сильно выражены. Особенно эти межранговые различия были выражены в 4-х тестах наблюдений, проведенные в первые 2 дня, которые характеризовались установлением социальной иерархии. На взаимодействие вышеуказанных факторов существенным образом влиял генотип материнских линий. Его влияние совпадало с паттерном межлинейных материнских различий по общему числу наступательных атак в агрессивных столкновениях. Генотипы отцовских и материнских линий взаимодействовали между собой в формировании способности самцов добиваться побед в агрессивных столкновениях. Последний факт свидетельствует в пользу существования эпистатических генетических эффектов в детерминации паттернов агрессивного поведения. Таким образом, выявлен аддитивный отцовский генетический эффект, который свидетельствует, что отцы делают свой независимый от материнского генотипа вклад в формирование присущей им способности занимать положение в социуме у сыновей. Нами также впервые обнаружены координированные с социальным доминированием отцовские генетические эффекты по андрогенным и сперматогенным показателям репродуктивной системы. Этот подход является эффективным инструментом для анализа генетико-эндокринных и репродуктивных механизмов социального доминирования. Работа поддержана грантом РФФИ № 08-04-00516.

131


ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ЭНДОКРИННОЙ АКТИВНОСТЬЮ И ПОВЕДЕНИЕМ У САМОК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ЛЕСНОГО КОТА

Е.В. Павлова, СВ. Найденко

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия pavlike@mail. ru, snaidenko@mail. ги

Жизненный цикл млекопитающих состоит из нескольких стадий, каждая из которых характеризуется своими собственными физиологическими и поведенческими особенностями. Для некоторых представителей семейства кошачьих описаны сезонные колебания уровня половых гормонов в крови и их метаболитов в экскрементах, тесно коррелирующие с изменениями в различных формах поведения, связанные с размножением животных. Сравнительно недавно для ряда видов млекопитающих также были описаны сезонные изменения в концентрациях глюкокортикоидов (ГЛ). Однако в данном случае причина и значение сезонных колебаний гормонов по-прежнему остаются неясными. В настоящее время для дальневосточного кота (Prionailurusbengalensiseuptilura, ДВК) полностью отсутствуют данные о связи активности его эндокринной системы с различными формами поведения. В связи с этим целью данного исследования было оценить взаимосвязь между поведением и активностью эндокринной системы у самок ДВК при взаимодействии с самцами на разных стадиях жизненного цикла. Работу проводили на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН в период с 2007-2009 год. Самцов и самок ДВК ссаживали в гон (март) и в период покоя репродуктивной системы (ППРС) (ноябрь). Для оценки степени стрессированности самок после взаимодействия с самцами собирали экскременты в течение 3-х суток до и после ссаживания животных. Для исследования репродуктивной активности животных в течение года, каждый месяц у 6 самцов и 5 самок собирали от 3-8 образцов экскрементов. Измерение концетрации иммунореактивных веществ (ИРВ) в экскрементах животных, связывающихся с антителами к кортизолу, тестостерону, прогестерону и эстрадиолу, проводили методом иммуноферментного анализа. На основе динамики метаболитов половых гормонов в экскрементах было показано, что репродуктивная активность животных сохраняется на достаточно высоком уровне с марта по сентябрь и заметно снижается к ноябрю (Friedman ANOVA: самцы (Т=42,3, df=ll, р<0,005); самки (Т=36,5, df=ll; Т=37,3, df=ll; р<0,005)). Характер социальных контактов между животными разного пола различался в период гона и в ППРС. В поведении самцов в гон преобладали элементы полового и опознавательного поведения (Wilcoxon Matched Pairs Test:m,2=8, Zi,2=2,5,p<0,05). Также возрастала частота дружелюбной вокализации (п=8, Z=2,5,p<0,05) и снижалась частота агрессивной (n=8, Z=2,5, р<0,05). Различия в поведении самок между периодами гона и ППРС были выражены сильнее, чем у самцов. В период размножения в поведении самок возрастала частота игровых, агрессивных и половых контактов (n=8, Z=2,02, р<0,05). При этом частота агрессивной вокализации снижалась (n=8, Z=l,7, ns), а дружелюбной возрастала (n=8, Z=2,02, р<0,05) по сравнению с ППРС. Уровень метаболитов ГЛ в экскрементах самок возрастал после взаимодействия с самцами как в период гона, так и в ППРС (rii=24, пг=20; Zi=0,4, Z2=0,8, ns). При этом базальная активность, также как и реактивность ГГНС была выше именно в ППРС (Mann-Whitney U Test: m=6, m=6, p<0,05). Это может быть связанно с комплексным взаимодействием двух систем (половой и ГГНС) в связи, с чем половые гормоны могут играть важную роль в регуляции сезонных изменений ГЛ. Низкая активность ГГНС в гон у одиночного хищника может иметь адаптивное значение, поскольку уровень «стрессоров», в том числе и социальных, в этот период значительно возрастает.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 04-07-00899, гранта МК-1792.2009.4 и гранта III.8 Программы «Биологические ресурсы России».

132

ЭТОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ СЛЕПУШОНКИ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Д.В. Петровский, Е.А. Новиков

Институт систематики и экологии СО РАН, Новосибирск, Россия eug_nov@ngs. ги

Вопрос о зимних адаптациях обыкновенной слепушонки - социального подземного грызуна - остается предметом дискуссий. Известно, что осенью слепушонки забивают большую часть поверхностных ходов и проводят зиму в подземных гнездах, расположенных ниже уровня промерзания почвы (на глубине от 1,5 до 3 м) и практически не выходят на поверхность (Евдокимов, 2001). При величинах стандартного (2-2,5 мл кислорода на грамм веса в час) и среднесуточного (4,4 мл/г*ч) метаболизма, регистрируемых у слепушонок, содержащихся в лабораторных условиях (Новиков, 2008; Moshkin et al., 2001; 2008), особь массой в 40-50 г, даже находясь в покое, ежесуточно потребляет не менее 2 л кислорода и, соответственно, 25 - 50 г сырых корнеплодов (Евдокимов, 2001, наши данные). Таким образом, запасов пищи в подземных кладовых (которые по литературным (Евдокимов, 2001) и нашим данным составляют 2 - 3 кг на семью из 5 - 10 особей), должно хватать всего на несколько дней! Исходя из этих и других данных Н.Г. Евдокимов (2001) обосновал предположение о том, что обыкновенная слепушонка (по крайней мере - в северной части видового ареала) является зимоспя-щим видом. Однако прямые измерения, выполненные в естественных условиях (Петровский и др., 2008) показали, что в течение всего снежного периода температура тела слепушонок не опускается ниже 30 градусов, что значительно выше, чем температура тела животных находящихся в состоянии спячки или краткосрочного оцепенения. В связи с этим возникает вопрос о механизмах ресурсного обеспечения жизнедеятельности слепушонок в зимний период. Для объяснения наблюдаемых феноменов мы предположили, что снижение концентрации кислорода и увеличение концентрации двуокиси углерода, неизбежно происходящее в условиях нахождения группы особей в ограниченном пространстве подземных ходов, индуцирует переход животных в гипометаболическое состояние. Поведенческая терморегуляция, основанная на реакции скучивания (Andrews, 1979), отсутствие конвекции и хорошие тепло-изолироующие свойства гнезд сводят к минимуму теплопотери животных, а, следовательно, и теплопродукцию. Поэтому, находясь в состоянии, аналогичном спячке, особи обыкновенной слепушонки сохраняют почти постоянную температуру тела. Для проверки этого предположения мы провели цикл экспериментов на слепушонках, содержавшихся в лаборатории. Визуальные наблюдения показали, что особи, содержавшиеся в течение нескольких часов по одиночке или парами в камерах объемом 0,2 л с ограниченным протоком воздуха (50 - 80 мл/ мин) при концентрации углекислого газа выше 2% и температуре выше 30°С периодически впадали состояние оцепенения, которое иногда продолжалось более 10 минут. При попарном содержании в каждый момент времени в состоянии оцепенения находилась, как правило, только одна из особей, тогда как другая сохраняла высокую активность. Текущее потребление кислорода у пары особей в эти моменты значительно снижалось, достигая, в среднем для двух особей 1,1- 1,3 мл/г*час.

Таким образом, экспериментально показано, что в условиях, имитирующих температурный и газовый режим в зимних гнездах, у обыкновенных слепушонок происходит периодическое снижение интенсивности текущего энергообмена. Можно предполагать, что высокотемпературный гипометаболизм является одним из механизмов экономии ресурсов в зимний период, хотя вопрос о степени его выраженности в природе остается открытым. Данная стратегия представляется оптимальной для ресурсного обеспечения зимнего размножения, адаптивное значение которого было рассмотрено нами ранее (Новиков и др., 2007; Новиков, Петровский, 2008).

133


ЭФФЕКТЫ ДЛИТЕЛЬНОЙ МАТЕРИНСКОЙ ДЕПРИВАЦИИ НА

ПОВЕДЕНИЕ И СТРЕССОРНУЮ РЕАКТИВНОСТЬ У ВЗРОСЛЫХ

ПОТОМКОВ РУЧНЫХ И АГРЕССИВНЫХ СЕРЫХ КРЫС

И.З. Плюснина, И.Н. Оськина, М.Ю. Соловьева, С.Г. Шихевич

Институт цитологии и генетики СОРАН, Новосибирск, Россия iplysn@bionet. nsc. ru

Примером материнского программирования поведенческих и гормональных ответов на стресс может служить длительная изоляция крысят от матери в неонатальный период развития. Такое воздействие часто используется как модель раннего постнатального стресса. Известно, что низкоранговые особи в природных популяциях могут покидать гнездо и оставлять потомство в изоляции до трех часов. У взрослых потомков длительная изоляция от матери может приводить к усилению эмоциональности в ответ на стресс во взрослом состоянии с одновременным изменением различных нейротрансмиттерных систем (Holmes et al., 2005) и активности ГГНС (Suchecki et al, 1995, Milde et al., 2004). Накопленные в настоящее время многочисленные данные свидетельствуют о существенных различиях в поведении и нейро-гормональных системах у селекционируемых на отсутствие и усиление агрессивности по отношению к человеку серых крыс. В экспериментах с перекрестным воспитанием ручных и агрессивных крыс не было обнаружено влияния постнатальных материнских факторов на исследовательское поведение и амплитуду рефлекса вздрагивания взрослых крыс, но у ручных крыс, воспитанных агрессивной самкой, наблюдалось повышение гормонального ответа на эмоциональный стресс (Plyusnina et al., 2009). В настоящей работе исследовалось влияние повторной длительной материнской изоляции в раннем онтогенезе со 2-го по 12 дни жизни на поведение и стрессорную реактивность у взрослых ручных и агрессивных потомков. Изучение поведения самок после возвращения в гнездо показало, что число контактов с крысятами, увеличивалось у самок обеих линий по сравнению с этими показателями у интактных самок. Обнаружено, что агрессивные матери чаще находились в гнезде, чем ручные, как в контрольной, так и в опытной группах, но частота контактов с детенышами была достоверно больше у ручных, чем у агрессивных самок. Кроме того, возвращение в гнездо самок сопровождалось увеличением частоты «аркообразного» типа вскармливания как у ручных, так и агрессивных матерей. Длительная материнская изоляция оказала незначительное, но достоверное влияние на балл поведения по отношению к человеку у потомков обеих линий. Исследовательская активность в НВТ (hole-board test) ни у ручных, ни у агрессивных потомков так же, как и поведение в светло-темной камере у ручных взрослых крыс не изменились под действием материнской депривации. Однако у агрессивных потомков, подвергавшихся материнской изоляции, достоверно меньше был латентный периода захода в темную часть камеры по сравнению с контрольными, воспитанными в нормальных условиях, вследствие достоверного уменьшения времени застывания в светлой части. Не было обнаружено влияния материнской изоляции на агрессивное поведение в тесте резидент-интрудер у крыс обеих линий. Изучение кортикостероидного ответа на 20-минутный рестрикционный стресс у взрослых самцов также не выявило эффектов ранней длительной материнской депривации на на уровень гормона, ни на динамику его изменений после стресса как у ручных, так и агрессивных крыс. Предполагается, что усиление материнской заботы сразу после возвращения в гнездо могло компенсировать негативные последствия изоляции от матери у потомков.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 08-04-01412).

134


К ВОПРОСУ О ЗАТРАТАХ НА МАРКИРОВКУ ТЕРРИТОРИИ БОЛЬШИМИ ПЕСЧАНКАМИ: БЕЛКИ В ФЕКАЛИЯХ И МОЧЕ ИЗ «СТОРОЖКОВ»

К.А. Роговин 1, И.Е. Колосова 2

1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, 2 Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

krogovin@yandex. ги

В экскрементах и моче самцов больших песчанок содержатся белки сходные по молекулярной массе с «основными белками мочи» (major urinary proteins, MAP) домовых мышей. У последних эти белки, играющие важную роль в хемокоммуникации, в частности обеспечивающие устойчивость запахов, рассматриваются в качестве платы за эффективность запаховых меток (Cavaggioni, Mucignat-Carreta 2000; Hurst, Beynon,, 2004; Герлинская и др. 2007). Самцы больших песчанок оставляют мочу и фекалии в т.н. «сторожках» - сигнальных холмиках из песка, выполняющих одновременно функцию визуальных и запаховых меток в границах норы-колонии. Самцы отличаются друг от друга по интенсивности маркирования территории сторожками. Весной, когда молодняк еще не вышел из нор (в Южных Кызылкумах -конец марта - начало апреля), а плотность популяции и вероятность проникновения на территорию самца чужака низки, существует возможность относительно полного учета количества сторожков, поставленных самцом-хозяином участка.

Данные были собраны в последней декаде марта- первой половине апреля 2008 г. в популяции большой песчанки, находящейся на стадии начала подъема численности после трех лет глубокой депрессии. Белок в фекалиях и моче из сторожков семи взрослых самцов определяли по методу Брэдфорда (Bredford, 1976). Ежедневно в течение 5 суток после прошедшего дождя подсчитывали количество сторожков, поставленных самцом. Концентрация белка в фекалиях самцов из сторожков положительно коррелировала с концентрацией тестостерона и кортикостерона. Положительна связь уровня этих гормонов в фекалиях, отчетливо выраженная в 2008 г., отсутствовала в год пика численности (1999). При этом в год начала подъема численности концентрация белка в фекалиях оказалась отрицательно связанной с числом сторожков на участке самца. Уровень белка в фекальной метке из сторожка, оцененный в нг/г, оказался положительно связанным с количеством белка в мочевой метке (мг). Общее количество белка в мочевых метках самца за 5 суток (количество белка в метке X число «сторожков») положительно коррелировало с числом самок в норе-колонии, с общим числом самок, с которыми постоянно общался самец, включая посещаемых одиночных самок, с числом нор-колоний, посещаемых самцом. Несмотря на выраженные тренды (коэффициент корреляции Пирсона варьировал от 0.43 до 0.94), эти результаты, в силу малых размеров выборок, имеют предварительный характер и нуждаются в подкреплении новыми данными.

Работа была проведена в рамках проекта РФФИ 06-04-48706а.

135


СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ И ТРЕВОЖНОГО СОСТОЯНИЯ

КРЫС С РАЗНЫМ ФЕНОТИПОМ РЕАГИРОВАНИЯ НА СТРЕСС-РЕАКЦИИ

И РАЗНЫМ УРОВНЕМ МОНОАМИНОВ МОЗГА

А.К. Рустамова.1, Х.Ю. Исмайлова 2, Т.П.Семенова 3, З.П.Пиргулиева 2

'Азербайджанский Медицинский Университет, Баку, Азербайджан;

2Институт Физиологии им. А.И.Караева НАНА, Баку, Азербайджан;

3Институт Биофизики клетки РАН, Пущине, Россия

hismailova@azdata. net

В работе изучалась зависимость реализации врожденных и приобретенных форм поведения животных от типологического статуса высшей нервной деятельности и различного генетически детерминированного уровня активности моноаминергических (МА) систем мозга. Выявлены существенные различия и охарактеризованы особенности поведения животных, различающихся по устойчивости к действию акустического стресса. Установлено, что эмоционально-устойчивые (ЭУ) к стрессовым акустическим раздражителям крысы линии Вис-тар характеризуются более высоким уровнем исполнения врожденных ориентировочных реакций (тест открытого поля), чем эмоционально-неустойчивые (ЭНУ) (предрасположенных к судорожной активности) животные, что обусловлено различием врожденного баланса активности норадреналин (НА),- дофамин (ДА),- серотонин (5-ОТ)- ергических систем мозга. У ЭУ крыс выявлен более высокий уровень содержания НА, а у ЭНУ-более высокий уровень содержания ДА и 5-ОТ в различных структурах головного мозга.

У животных, различающихся по степени эмоциональной устойчивости к стрессу, выявлены также различия в характере участия МА и в процессах когнитивных форм поведения (тест УРПИ). Установлено, что ухудшение сохранения и воспроизведения следовых процессов у ЭУ крыс коррелирует с врожденным преобладанием содержания НА в структурах мозга, а улучшение сохранения и воспроизведения следовых процессов у ЭНУ животных - с врожденным преобладанием ДА и 5-ОТ в мозге.

Изучались также этологические показатели тревожного состояния у ЭУ и ЭНУ к акустическому стрессовому раздражителю крыс, характеризующиеся различным уровнем моноаминов мозга. Показано, что ЭНУ к стрессу животные в незнакомой для них ситуации (тест приподнятого крестообразного лабиринта) по показателям уровня тревожности, а также характера тревожного поведения демонстрировали более высокую тревожность, чем ЭУ животные. Предполагается, что в ансамбле нейромедиаторов, участвующих в регуляции высокого уровня тревожности существенную роль играют серотонин- и дофаминергическая системы мозга.

Совокупность полученных результатов свидетельствует о том, что в основе индивидуально-типологических различий поведения лежат свойства нервной системы, определяемые, прежде всего, биохимическими особенностями организации различных отделов головного мозга.

136


НАСЛЕДОВАНИЕ АНДРОГЕННОЙ ФУНКЦИИ СЕМЕННИКОВ В

ИЕРАРХИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЯХ У САМЦОВ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ

НА ФОНЕ АКТИВИРУЮЩЕГО ЭФФЕКТА ПРИСУТСТВИЯ САМКИ

И.Н. Саломачева, А.В.Осадчук

Институт Цитологии и Генетики СО РАН, Новосибирск, Россия salomacheva@bionet. nsc. ru

В предыдущих работах нами было показано, что у самцов лабораторных мышей трех инбредных линий РТ, BALB/cLac и CBA/Lac, в условиях установившейся иерархии активность тестикулярного стероидогенеза зависела как от генотипа линий, так и социального статуса особи. В настоящей работе изучали наследование андрогенной функции семенников у F1 гибридных самцов лабораторных мышей в условиях социальной иерархии. Использовали 442 гибридных самца в диаллельных скрещиваниях пяти материнских линий РТ, DD, YT, А/Не, C57BL и двух отцовских BALB/cLac и CBA/Lac в возрасте 90 ±5 дней. Гибридных самцов после 5 дней изоляции ссаживали попарно (двух потомков разных отцовских линии, но одной материнской линии) в экспериментальную клетку на пять дней, в течение которых устанавливали социальный ранг каждой особи. Ранее нами было показано, что без половой стимуляции (при отсутствии самок) активность тестикулярного стероидогенеза практически не зависела от социального ранга самца, поэтому в данной работе изучение андрогенной функции семенников проводилось на фоне активирующего эффекта присутствия самки. Для этого на пятый день наблюдений к самцам подсаживали самку линии GR в состоянии индуцированного эструса за перегородку, которую через 10 минут убирали и спустя 20 минут самцов забивали декапитацией.

Трехфакторный дисперсионный анализ (генотипов отцов, матерей и социального статуса) позволил выявить достоверное влияние всех главных факторов на содержание тестостерона в семенниках, а также взаимодействие факторов генотипа отца и социального ранга. У потомков отцовской линии BALB/cLac содержание тестостерона в семенниках достоверно выше, чем у сыновей линии CBA/Lac (р<0.005). Такие же различия были обнаружены на инбредных линиях: у самцов BALB/cLac содержание тестостерона в семенниках достоверно выше, чем у самцов линии CBA/Lac. Социальный статус самцов существенно модулировал андрогенную функцию семенников. У опытных самцов при половой стимуляции обоих социальных рангов содержание тестостерона в семенниках было достоверно выше (р<0.001), чем у интактных контрольных животных. Наблюдались также достоверные эффекты взаимодействия между вышеуказанными факторами: у субординантных потомков линии BALB/cLac содержание тестостерона было достоверно выше, чем у сыновей линии CBA/Lac того же ранга (р<0.001), тогда как у интактных и доминантных самцов отцовских эффектов не было обнаружено. В отличие от двух вышеуказанных факторов материнские эффекты были менее выражены. Потомки материнской линии РТ имели максимальное содержание тестостерона в семенниках, а сыновья линии YT - минимальное (р<0.05). Потомки остальных материнских линий (DD, А/Не, C57BL) занимали промежуточное положение и достоверно не отличались друг от друга. Уровень тестостерона в плазме крови имел тот же характер наследования, однако влияние исследованных факторов было менее выражено.

Таким образом, результаты проведенного исследования показывают, что у исследуемых F1 гибридных самцов диаллельных скрещиваний 7 инбредных линий лабораторных мышей в условиях установившейся иерархии наблюдается наследование андрогенной функции семенников, главным образом по отцовскому типу, характер которого может модулироваться социальным статусом особи. Необходимо отметить, что отцовские генетические эффекты по андрогенной функции семенников совпадают с таковыми по уровню социального доминирования. Таким образом, в основе генетических различий по способности особей занимать то или иное положение в иерархической структуре могут лежать наследственные особенности их андрогенного статуса.

Работа поддержана грантом РФФИ № 08-04-00516.

137


ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОЙ БИОЛОГИИ ХОМЯЧКА ЭВЕРСМАНА (ALLOCRICETULUS EVERSMANNI BRANDT, 1859)

М.В. Ушакова, Н.Ю. Феоктистова, А.В. Суров, А.В. Гуреева, Д.В. Петровский

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Институт

систематики и экологии животных СО РАН,Новосибирск, Россия

ushakovam@gmail. сот

До 80-х годов XX века считалось, что для большинства видов подсемейства Cricetinae характерна зимняя спячка, которая оценивалась как адаптация к переживанию неблагоприятных зимних условий. Однако, при более пристальном изучении оказалось, что данные о спячке разных видов палеарктических хомяков весьма противоречивы. Так для хомячков Эверсмана (А1. eversmanni) указано наличие спячки для зверьков из Приуралья (Данини и Олыпванг, 1936) и отсутствие ее для зверьков из Нижнего Поволжья (Щепотьев, 1959).

Мы исследовали наличие зимней спячки у самок хомячка Эверсмана, пойманных в Саратовской области (с. Дьяковка, Краснокутский р-н, 50° 45' с.ш. , 46° 44' в.д.), в мае 2008 г. Изменение температуры тела определяли с помощью вживленного в брюшную полость датчика Петровского. Данные фиксировали каждые 30 минут.

Кроме того, ежемесячно у 8 самок определяли массу тела, из подъязычной вены собирали образцы крови для анализа на гормоны (тестостерон, кортизол, прогестерон, эстрадиол). Все наблюдения проводили над животными, которых содержали поодиночке при естественном световом дне и температуре.

Полученные результаты свидетельствуют о наличии у изучаемых хомячков спячки с понижением температуры тела до +5°С. Регулярное впадение в спячку было отмечено с 29.12.08 по 26.02.09. За этот период было отмечено 32 гибернационных оцепенения. Продолжительность первых зимних оцепенений составляла 7-8 часов и температура тела у зверьков опускалась до 11-15°С. Максимальное пребывание в состоянии спячки было отмечена в конце января - феврале и составило более 48 ч. Температура тела при этом опускалась до +5°С. Снижение температуры тела происходило плавно, в течение 5-6 ч, тогда как подъем температуры осуществлялся более резко - за 1.5-2 ч.

Известно, что у многих видов грызунов, перед впадением в спячку, происходит увеличение массы тела. У незимоспящих грызунов, в том числе у хомячков рода Phodopus, наоборот, при подготовке к зиме обнаруживается регрессия массы тела (Большаков, Покровский, 1979, Пантелеев и др., 1990, Феоктистова, 2008). У самок хомячка Эверсмана нами не было обнаружено возрастания массы тела перед началом спячки, а незначительное повышение массы отмечалось после окончания периода спячки (в начала марта). Затем вес тела слегка снизился и стабилизировался.

Уровень всех измеренных гормонов имел максимальные значения в летний период и минимальные - зимой (в период спячки), что принципиально отличает его от гормонального фона самок у видов, не впадающих в спячку (например, у хомячков рода Phodopus).

138


МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ОТЛИЧИЯ «ВОСТОЧНОЙ» И «ЗАПАДНОЙ» ФИЛОГРУПП ХОМЯЧКА КЭМПБЕЛЛА

НЮ. Феоктистова, М.В. Кропоткина

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Feoktistova@sevin. ги

Долгое время в составе рода Phodopusвыделяли только два вида - джунгарского хомячка {Ph. sungorusi) и хомячка Роборовского {Ph. roborovskii), хомячок Кэмпбелла {Ph. сатрЪеШ) считался подвидом Ph. sungorus. И только в последние 15 лет хомячок Кэмпбелла был признан самостоятельным видом (Сафронова и др., 1992, 1999, Соколов, Васильева 1993). Нашими исследованиями показано, что у хомячка Кэмпбелла выделяется три филогруппы, две из которых «Западная» и «Восточная» разделены географические. Время разделения этих филогрупп предположительно составляет около 500 тыс. лет (Феоктистова, 2008, Мещерский, Феоктистова, 2009). За этот период между филогруппами могли накопится морфологические, физиологические и поведенческие различия, которые были проанализированы в нашей работе.

Результаты морфометрических исследований показали, что у хомячков «Западной» филогруппы достоверно больше длина ступни, хвоста и высота уха, по сравнению со зверьками «Восточной» филогруппы. Однако, у хомячков Кэмпбелла из восточной части ареала лучше развиты специфические железистые комплексы в углах рта. Более крупные СЖК и их активное функционирование у животных «Восточной» филогруппы адаптивно и может быть связано с большей долей углеводных компонентов пищи в рационе зверьков этой генетической группы.

Нами также были обнаружены достоверные различия в особенностях водного обмена и терморегуляции хомячков двух разных генетических групп.

Кроме того, для хомячков Кэмпбелла из восточной части ареала характерно заметное по-светление шерсти в зимний период, отсутствие спячки и снижение массы тела при подготовке к зиме. Хомячки Кэмпбелла «Западной» группы при пониженных температурах воздуха не белеют и, вероятно, впадают в «неглубокую спячку» (Соколов, Орлов, 1980), о чем свидетельствует и нарастание у них массы тела в экспериментах с укорочением длины светового дня (Васильева, Парфенова, 2003).

Нами была проанализирована пространственно-этологическая структура популяций хомячков двух исследуемых групп и особенности поведения зверьков в естественных условиях. Установлено, что в целом, пространственно-этологическая структура у хомячков двух филогрупп сходная, однако поведение зверьков различается. Хомячки «Восточной» филогруппы более миролюбивы и склонны к контактам с конспецификами.

Самцы хомячков «Западной» филогруппы проявляют выраженную заботу о потомстве (Wynne-Edwards, 1987, 1988, 1995, 2003; Jones, Winne-Edwards, 2000, 2001, 2005, 2006), выполняют роль «акушеров» во время родах, вылизывают самку и появившихся на свет детенышей, вместе с самкой поедают послед. Как показали наши наблюдения, в условиях лаборатории, представители «Восточной» филогруппы сходного поведения не демонстрируют. Кроме того, показано, что у самцов хомячка Кэмпбелла (принадлежащих к «Западной» генетической группе) после рождения у них потомства растет уровень пролактина в плазме крови, падает уровень тестостерона и кортизола (Wynne-Edwards, Reburn, 2000), повышается уровень эстрадиола (Schum, Wynne-Edwards, 2005). Уровень кортизола у самцов резко снижается перед появлением на свет выводка и остается низким в период его выращивания (Reburn, Wynne-Edwards, 1999).

Проведенные нами исследования изменения гормонального фона у самцов-отцов «Восточной» филогруппы продемонстрировали иные тенденции, которые свидетельствуют о наличии у самцов хомячка Кэмпбелла «Восточной» генетической группы определенных пре-адаптаций к заботе о потомстве. Однако выраженность подобной заботы у самцов «Западной» и «Восточной» филогрупп существенно отличается. Полученные результаты демонстрируют существенные морфофизиологические и поведенческие различия, которые накопились между хомячками Кэмпбелла двух генетических групп.

139

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Абрамов С.А.

82

Гузеев МА.

53

Агафонов А.В.

47

,63

Гуреева А.В.

138

Агафонова Е.В.

44,48

,71

Давыдова Ю.А.

79

Агулова Л.П.

73, 102,

117

Джемухадзе Н.К.

122

Александрова ЕА.

32

Дикон Р.

8

Амбарян А.В.

72

Доронина Л.О.

80

Андреевских А.В.

73,

117

Евсиков В.И.

20

Анохин К.В.

12

Емельянов А.В.

22

Антоневич А.Л.

68

,81

Ерофеева М. Н.

68,81

Антоненко Т.В.

74

Ефремова К.О.

54

Афанасьева Г.А.

60

Желтухин А.С.

23, 103

Бадридзе Я.К.

3

Желтухин С.А.

23, 103

Бакуменко Д.В.

22

Завьялов Е.Л.

123, 127

Банникова Е.С.

4

Задубровский П.А.

82

Баскина С.Л.

101

Зарайская И.А.

12

Безряднов Д.В.

8

Зарайская И.Ю.

18,32

Бекер Л.

3

Ивкович Т. В.

35,53

Бекетов СВ.

95

Ивкович Т.В.

16

Беликов Р.А.

49,50

,63

Ильченко О.Г

77,83

Белькович В.М.

24, 47, 50

',63

Исмайлова Х.Ю.

136

Бердюгин К.И.

19

Камалова Е.С.

96

Блидченко Е.Ю.

118

Катаев Г.Д.

97

Богомолов П.Л.

93

Киладзе А.Б.

122

Бологов В.В.

118

Киреев АА.

22

Бологов В.В.

3

Кириллова О.И.

50,98

Большакова Н.П.

102,

117

Клещев МА.

124

Брусенцев Е.Ю.

119,

131

Ключникова МА.

120, 125

Буйновская М.С.

66

Ковальзон В.М.

126

Булатова Е.В.

42

Ковальская Ю.М.

56

Бурдин А. М.

16,35

,53

Колосова И.Е.

135

Буркова В.Н.

75

,76

Кондратьева Л.В.

83

Буткевич О.О.

114

Котенкова Е.В.

72,94, 104

Бутовская М.Л.

75

,76

Котляр А.К

29, 129

Ван Нин

51

Кравченко Л.Б.

117, 127

Ван Орден К.

90

Кропоткина М.В.

139

Васеньков ДА.

20

Крутова В.И.

29

Васильева Н.А.

21

Крученкова Е.П.

7

Вахрушева Г.В.

77

Кузнецов АА.

24

Вдовина Н.В.

4

Кузнецов М.Ю.

55

Верещагин А.О.

33

Кузнецов Ю.А.

55

Вехник В.П.

40

Кузницын И.В.

4

Вознесенская А.Е.

121

Кузьмин А.А.

105

Вознесенская В.В.

120,

125

Кузьмин Ал.А.

111

Володин И.А.

52

,54

Кузьмин Ан.А.

111

Володина Е.В.

52

,54

Кунчевская ЕА.

56

Воронецкая Д.К.

66

Купцов П.А.

8,9

Вощанова И.П.

5

,88

Кшнясев И.А.

79

Герлинская ЛА.

78,

123

Лавров ЕА.

84

Гоголева С.С.

52

Лапузина В.В.

96

Голубева О.М.

108

Лапшина Е.Н.

54

Голыдман М.Е.

6

Лебедев И.В.

8,9

Горбунов К.С.

54

Левенкова Е.С.

106

Громов B.C.

34

Лисицына Т.Ю.

57

140


Литвинов М.Н.

29, 129

Рутовская М.В.

65,67

Литвинова Е.М.

31,58

Рутовская М.В.

68,85

Лукаревский В.С

29, 129

Сагателова Л.В.

13

Лучкина О.С

9

Саломачева Н.Н.

137

Макаров И.С.

54

Свинаренко А.Е.

39

Макенов М.Т.

25

Семенова Т.П.

136

Малыгин В.М.

8,9

Сидорчук Н.В.

30

Мамина В.П.

86

Сметании РН.

41

Манюкин М.А.

59

Смирнов Д.Г.

40,59

Мартынова В.А.

60, 68, 70

Сморкачева А.В.

42

Матвеев В.А.

26

Соколовская М.В.

44,48

Матвеев И.А.

26

Соколовская М.В.

71

Махоткина К.А.

43,85

Соктин А.А.

ПО

Менюшина И.Е.

107

Соловьева М.Ю.

14, 134

Мешкова Н.Н.

113

Сорокин П.А.

29, 129

Миронов А.Д.

108

Спасская Н.Н.

38, 39, 43, 46

Михеев А.В.

61

Старков К.А.

22

Москвитина Н.С.

73, 102

'., 117, 127

Степанова В.В.

41

Мошкин М.П.

128

Суров А.В.

93, 138

Мухачева С.В.

27

Сучкова Н.Г.

117

Солдатова Н.В.

54

Титов С.В.

105, 111, 116

Назарова Г.Г.

87

Тихонов И.А.

93, 112

Найденко С.В. 10, 29, 45, 60, 68, 81,

129, 132

Тихонова Г.Н.

93, 112

Непринцева Е.С.

5,88, 113

Топорова Н.В.

95

Никольский А.А.

57, 62, 89

Топорова Л.В.

95

Никулин А.Д.

99

Трут Л.Н.

52

Новиков Е.А.

133

Ульянко О.В.

17

Овсяников Н.Г.

36

Ушакова М.В.

138

Огурцов С.В.

9

Ушакова Н.А.

94

Олейниченко В.Ю.

28

Федорович Е.Ю.

113

Осадчук А.В.

104

, 119, 131,

Федосов Е.В.

94

Осадчук Л.В.

104

-, 124, 130

Феоктистова Н.Ю.

138, 139

Осипова О.В.

109,110,112

Филатова О.А.

53

Оськина Н.Н.

134

Фрай Р.

54

Павлова Е.В.

132

Фроммольт К.-Х.

69

Паклина Н.В.

90

Харламова А.В.

52

Панова Е.М.

63

Хохлова ТВ.

100

Переладова О.Б.

64

Чаадаева Е.В.

56, 60, 68, 70

Петрина Т.Н.

65

Чабовский А.В.

15,21

Петровский Д.В.

133,138

Чагаева А.А.

45

Пизюк С.А.

13,91

Чернецкий А.Д.

98

Пиргулиева З.П.

136

Чернова Н.А.

22

Плескачева М.Г.

9,8

Чистова Т.Ю.

114

Плюснина И.З.

14, 134

Чистополова М.Д.

31,58

Попов А.С.

11,92

Шабалина А.О.

16

Попов B.C.

11

Шамакина Н.Ю

32

Попов С.В.

37

Шахназарова В.Ю.

44

Потапов М.А

82,20

Шиенок А.Н.

115

Поярков А.Д.

12,18,31,

33,51,58

Шихевич С.Г.

134

Пучковский С.В.

66

Шмыров А.А.

111,116

Пчёлкина Д.С.

38

Щербакова Н.В.

46

Пяткова А.А.

18

Эрнандес-Бланко Х.А.

29,31,58, 129

Роговин К.А.

135

Юдин В.Г.

129

Рожнов В.В.

29, 30, 65, 84, 129

Ячменникова А.А.

12,18

Рустамова А.К.

136

141


ПОВЕДЕНИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

материалы научной конференции

9-12 ноября 2009 г. в Научном центре РАН г. Черноголовка

М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009. 142 с.

Отпечатано в ООО "Галлея-Принт" 121099 Москва,

5-я Кабельая ул., 2

Подписано в печать 24.10.09. Заказ № 639

Формат 70x100/16. Объём 10 печ.л. Бум. офсетная. Тираж 200 экз.

142

 



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.