WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Международное совещание IX Съезд Териологического общества при РАН 1 -4 февраля 2011 г. г. Москва (5)

Научный журнал

 

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ В ИССЛЕДОВАНИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ

ДНК В РОДЕ БИЗОНОВ

Сипко Т.П., Звычайная Е.Ю.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Sipkotp@mail.ru; Cernus@yandex.ru

Тот факт, что митохондриальная ДНК наследуется только по материнской линии, позволяет проследить отдельные особенности истории формирования популяции животных прошедших через значительное сокращение численности - «бутылочное горлышко».

Мы провели молекулярно-генетический анализ образцов от 23 чистокровных зубров, полученных из различных популяций. ДНК выделена с использованием набора реактивов «DiatomDNAPrep 200» («Изоген», Москва). Амплификация контрольного региона мтДНК проводилась с использованием 2 мкл готовой ппр-смеси («Диалат», Москва) и праймеров SaiPro и SaiPhe. Электрофорез и чтение нуклеотидных последовательностей продукта амплификации выполнялся на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3130 (Applied Biosy stems) с использованием набора реактивов BigDye Terminator kit 3.1 (Applied Biosy stems). Обработка данных проводилась в программе Bioedit (Hall, 1999) с использованием сетевого ресурса http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ и системы поиска "BLAST".

У всех исследованных животных выявлен один общий гаплотип, идентичный ранее описанному гаплотипу Bisonbonasusиз GenBank (EU272053.1). Ранее он также был обнаружен у 81 из 87 исследованных зубров из Польской части Беловежской Пущи (Wojcik et al., 2009). При этом всего автор выявил 3 гаплотипа в изучаемой выборке.

Кроме того были исследованы образцы от 3 особей бизонов, полученные из питомника Приокско-Террасного заповедника. У этих животных был определен «бизоний» гаплотип, идентичный ранее описанному гаплотипу EU272056.1 (Wojcik et al., 2009). Другой «бизоний» гаплотип, отличный на 6 нуклеотидных замен, был обнаружен в выборке из 4 особей горных зубров, полученных нами из популяции Кавказского государственного биосферного заповедника. Наиболее близкий ранее описанный гаплотип - U12958.1 (Polzhiehn, R.O., Strobeck С, Sheraton I, and R. Beech R.N., 1995.).

Изучение генеалогических особенностей формирования популяции горных зубров на Кавказе позволило подтвердить, что их предком по материнской линии действительно была только одна самка - бизонка по клички «Старшая» которая родилась в 1903 году в Аска-нии-Нова. Мать этой особи родилась в 1896 году в Гамбурском зоопарке.

Настоящая работа поддерживается совместным проектом «Сохранения и изучения зубра на Кавказе» Негосударственного природоохранного центра «НАБУ-Кавказ» Кавказского заповедника при поддержке Союза охраны природы и биоразнообразия NABU(Германия).

441


МАКРОМОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ЛАОССКОЙ ГОРНОЙ КРЫСЫ LAONASTESAENIGMAMUS: ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Скопин А.Е.1, Савельев А.П.1, Сунцова Н.А.2, Гнофанксай С.3, Тихонов А.Н.4,

Абрамов А.В.4

'ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства РАСХН, Киров

2Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Киров

Национальный университет Лаоса, Вьентьян

"•Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

scopin@bk.ru

Laonastes aenigmamus (Rodentia: Diatomyidae) считается «живым ископаемым» среди млекопитающих. Особый систематический статус грызуна и его древнее происхождение подтверждено генетически и при анализе скелета и мускулатуры (Jenkins et al., 2005; Huchon et al., 2007; Hautier, Saksiri, 2009). Цель нашей работы состояла в изучении внутренних органов этого животного. При исследовании пищеварительного тракта Laonastesнами впервые выявлены многие уникальные морфологические особенности. Laonastesобладает самым объемным желудком по отношению к размерам тела среди всех известных грызунов. В желудке сосредоточено до 70% всего содержимого кишечного тракта. Огромный и сложный желудок, состоящий из нескольких мешкообразных расширений, служит для сохранения и микробиального переваривания пищи. Основным кормом этого животного являются листья и побеги растений. Laonastesявляется самым мелким в мире листоядным млекопитающим с форэгатной (преджелудочной) системой ферментации. О высокой степени растительноядно-сти свидетельствуют: развитая ампула двенадцатиперстной кишки, мелкие размеры пилори-ческой части желудка, отсутствие желчного пузыря, наличие спиралей ободочной кишки, сильно развитая лимфоидная ткань желудка, а также значительная масса желудочно-кишечного тракта, составляющая 25-27% от массы тела. Формирование подобной системы пищеварения Laonastesявляется отражением эволюционного прошлого этого вида. Наибольшее развитие группа Diatomyidae получила в миоцене. Этот период характеризовался теплым климатом, развитием разнообразных тропических экосистем и широкой радиацией растительноядных млекопитающих. В тот исторический период большинство растительноядных млекопитающих были браузерами - использовали в качестве корма листья и побеги тропических растений. При этом большинство представителей данной трофической группы обладали объемным желудком разной степени сложности. Вероятно, расширение и усложнение желудка было адаптацией пищеварительной системы, направленной на использование листьев тропических растений, многие из которых содержали значительную концентрацию токсичных соединений. Подобные тенденции наблюдались в группах сумчатых, копытных, ленивцев, приматов, и листоядных грызунов, к которым принадлежит Laonastes. Наибольшее конвергентное сходство система пищеварения этого грызуна имеет с сумчатыми животными. В частности, с некрупными видами родов Lagorchestes, Thylogaleи др. С наступлением резкого похолодания в конце миоцена началась перестройка экосистем, в которых начали доминировать однодольные растения. Пищеварительная система мелких форэгатных животных оказалась неспособной эффективно переваривать эти растения, поэтому с сокращением площади тропических лесов многие из них вымерли. Laonastesкак реликт миоценовой эпохи сохранился только на участке древних тропических экосистем. Строение пищеварительной системы, достигнув высшей степени специализации, наложило жесткие ограничения на физиологические функции организма и способствовало попаданию этой систематической группы в эволюционный тупик.

442


О РЕЗУЛЬТАТАХ РЕИНТРОДУКЦИИ ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ

Скрипова К.В.

Заповедник «Уссурийский» ДВО РАН, Уссурийск, Россия medvedi_2003@rambler.ru

В период с 1999 по 2007 гг. в заповеднике «Уссурийский» ДВО РАН функционировал Центр реабилитации осиротевших медвежат. За период работы Центра туда поступило 47 (из них 20 самцов и 27 самок) медвежат-сирот в возрасте от 2 до 4 мес, из них были успешно выращены и возвращены в природу 36 (14 самцов и 22 самки).

В 2004, 2005, 2007 гг. 18 медвежат (из числа выращенных в Центре) были переданы в национальный парк Джирисан с целью реинтродукции в рамках Международной программы восстановления популяции гималайского медведя на территории Республики Корея. При выращивании применялась методика, разработанная ранее (Пажетнов и др., 1999) для бурых медведей и адаптированная нами для гималайского медведя (Скрипова, 2005).

Для восстановления численности использовались особи гималайского медведя (Ursusthibetanususssuricus) из России и Северной Кореи. Из 18 медвежат (11?; 70я) переданных нами выбыло 7 особей. Трое умерло (1? от остановки сердца, 10яот брюшного кровоизлияния, 1? попала в петлю), трое (1?; 20я) вернулись к людям, одна (?) потерялась. Одним из косвенных показателей успешности реинтродукции является физиологическое состояние выпущенных животных. Согласно проведенным исследованиям (Dong-Hyuk at all., 2007), у 8 медведей (6 из Северной Кореи, 2 из России) масса тела уменьшилась или почти не изменялась. Очевидно, это было связано с затруднениями в поиске пищи в естественной среде обитания. У адаптированных животных наблюдается половой диморфизм, самцы больше самок по массе тела. По нашим данным, хотя у самок перед транспортировкой масса тела составляла 20,35±1,63 кг (п=14), а у самцов 22,43±1,61 (п=11) достоверных различий (согласно теста Манна-Уитни) не обнаружено. Выпущенные медведи для залегания выбрали три типа берлог: в бамбуке, дуплах дубов и пещерах. Но предпочитали залегать в дуплах дубов (Quercusmongolica) расположенных на высоте 932±221 м над у.м., с крутизной склона 25,9 ±7,9°. Берложный период составляет 98±9 дней. Места залегания медведей находятся на расстоянии 2,8±2,8 км от точки выпуска, 2,0±0,9 км от деревень и 1,9±1,0 км от дорог (Bo-Hyun at all.,2007). По данным (Dong-Hyuk, Bae-Keun, 2009) летом 2009 г. велись наблюдения за 15 адаптированными особями, в том числе и медвежатами, рожденными от медведей, выпущенных в 2005 г. Всех выпущенных медведей отслеживали с помощью радиотелеметрического оборудования (ушные передатчики М 3620, USA). В период с апреля по декабрь 2006 было собрано 1798 локаций. Согласно им сезонные переходы составляют: весной (апрель-июнь) 21.24±9.67 км, летом (июль-сентябрь) 33.28±14.4 км, осенью (октябрь- время залегания) 33.28±14.4 км. Площадь участков обитания, рассчитанная методом минимального выпуклого многоугольника (95%МСР) составила 612.302 кмі (Doo-Ha at all, 2007). Согласно анализа фекалий (Hong at all, 2007) собранных в период с 2002 по 2006 г. в Национальном парке Джирисан пища адаптированных медведей состоит из растений (21 семейство, 39 видов), млекопитающих (3 семейства. 3 вида), насекомых (3 семейства, 5 видов), птиц (1 вид), ракообразных (1 вид) и амфибий (1 семейство, 1 вид).

Таким образом, 57,7 % медведей реинтродуцированных на территорию Национального парка Джирисан оказались адаптированными к самостоятельному существованию. Способность выпущенных медведей размножаться, отыскать пищу и место для зимнего сна говорит об успешности проекта восстановления популяции гималайского медведя на территории Республики Корея.

443


К ВОПРОСУ О ПРИРОДНЫХ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДАХ РОДА MUSTELAИ О ВОЗМОЖНЫХ ОШИБКАХ ДИАГНОСТИКИ

Скуматов Д.В.

ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, Киров, Россия

skumatovd@bk.ru

Аборигенные виды рода Mustelaсимпатричны в части ареалов, иногда симтопны. У них четкие диагностические признаки, но из-за сходных размеров, сезонных, возрастных, индивидуальных особенностей окраски бывают ошибки в их определении. Возможность гибридизации, частичная или полная плодовитость гибридов между степным хорем, лесным хорьком, колонком и европейской норкой (Терновский, Терновская, 1994) усложняют положение. Американская норка отнесена в отдельный род NeovisonBaryshnikov et Abramov, 1997 (Abramov, 1999) и с аборигенными видами не гибридизирует.

Гибриды M.lutreolaя M.putoriusпо структуре и окраске меха обладают промежуточными характеристиками исходных видов, а по черепу, как правило, ближе к хорьку (Огнев, 1931; Абрамов, Туманов, 2002). Как и в экспериментах, генетические исследования показали, что в природе встречаются гибриды от скрещивания самца хорька и самки норки, при этом у гибридов второго поколения отцы - только хорьки (Cabria et al., in press.). Хотя гибриды - редкое явление, гипотеза о «растворении» M.lutreolaв популяции хорька в Финляндии (Granquist, 1981) отчасти подтверждается, поскольку очевидно, что при низкой плотности населения исходных видов вероятность появления гибридов возрастает. С другой стороны, расселению M.putoriusна север в первой половине XX века (Гептнер и др., 1967), могла способствовать гибридизация с норкой, через изменение поведения (экологических предпочтений) особей: заселение «новыми» хорьками преимущественно околоводных биотопов. Гибриды M.putoriusя M.eversmanniплодовиты при любом скрещивании. На территориях их совместного обитания в ряде случаев невозможно лишь по шкурке объективно диагностировать тот или иной вид, или гибрид. Обитание M.eversmanniдо широты Омутнинска в Кировской области основано на одном указании (Попов, Лукин, 1949). В области и позже попадались светлоокрашенные хорьки, но их видовая принадлежность под вопросом. Обитание степного хоря почти по всей области (Стерлягов, 1990) нуждается в подтверждении. Между 50 и 66°в.д. распространение видов хорьков остается неясным. Гибриды M.eversmanninM.sibiricaописаны в начале XX века (Залесский, 1930). Они плодовиты. В 2002-2007 обнаружены 3 шкурки (del) гибридов из Курганской и Тюменской областей. Вероятно, часть описанных подвидо-вых форм колонка и хоря (Огнев, 1931) могут быть гибридами. Дальневосточный подвид хоря, возможно, испытывает последствия гибридизации. Гибриды M.putoriusи M.sibirica: получены две шкурки (del) из Кировской и Пермской областей (1998, 2002). Они крупнее шкур колонка и хорька (гетерозис), по окраске и структуре меха примерно соответствуют кофутерам (Терновский, Терновская, 1994). Среди шкур колонков из Таборинского р-на Свердловской области выявлена шкурка (2003, d) - по размерам, окраске и структуре меха зверек больше соответствовал хорьку (лесному?), но длинный рыжеватый заостренный хвост, серая в основании подпушь и колонковая «маска» выдают гибрида (второго поколения?). «Вятский колонок», обнаруженный П.В. Плесским в ныне Нагорском районе (1925) по описанию шкурки (Огнев, 1931) - также гибрид колонка и хорька. Гибриды M.sibiricanM.lutreolaнеизвестны, a M.eversmanniк M.lutreolaв природе малореальны.Лесные хорьки-хромисты, «сходные...с колонком» (Федюшин, 1959), характерны и для востока ареала вида: рыжий хорек (+) добыт у Кирово-Чепецка (2000-2002). Этот факт и другие факты делают сомнительными все данные о былом распространении колонка к западу от 51-52°в.д.

444


МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЖЕЛЕЗ СУРКОВ (MARMOTA, SCIURIDAE, RODENTIA)

Скурат Л.Н., Потапова Л.А.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Специфические железы млекопитающих, наряду с физиологическими функциями, играют большую роль в хемокоммуникации животных. Железы имеют разную топографию и структуру. У евразийских сурков: альпийского (М. marmota), монгольского (М. sibirica), черношапочного (М. camtschatica), степного (М. bobac), сурка Мензбира (М. menzbieri) и неарктических видов: аляскинского (М. broweri), седого (М. caligata) и лесного (М. топах) развиты железы: мейбомиевы, гардеровы, наружного слухового прохода, в углах рта, щечные, анальные, циркуманальные, подошвенные. (Адья, 2002; Бибиков, 1989; Маш-кин, 1979,1982, 2007; Скурат, Потапова, 1991, 2006; Соколов и др.,1992, 1993; Sakai, 1981; Schaffer, 1940; Quay, 1954, 1965; Rausch, Bridgens, 1989 и др.). Мейбомиевы железы -железы век образованы исключительно сальными железами. Их секрет выводится на поверхность верхнего края века. Гардеровы железы погружены в орбитальный венозный синус, лежащий с медиальной стороны глазного яблока. Эти модифицированные трубча-то-альвеолярные железы связаны с третьим веком. В отличие от других трубчатых желез туловища они обладают уникальным свойством синтезировать липиды. Их секрет скапливается в конъюнктивном мешочке и попадает в назолакримальный канал. Железы в углах рта представлены апокриновыми трубчатыми железами, секрет которых поступает в ротовую полость. Сюда же открываются слюнные железы и сальные железы волос кожи в углах рта. Щечные железы лежат в глубоких слоях кожи щеки между глазом и ушной раковины. Они состоят из крупных долей образованных клубочками апокриновых трубчатых желез. Их секрет поступает на поверхность кожи щеки. Железы наружного слухового прохода являются комплексом сальных желез волос, лежащих с внутренней стороны наружного слухового прохода, куда и попадает их секрет. Анальные железы состоят из трех карманов, лежащих по бокам и спинной стороне нижнего отдела прямой кишки. Внутри дистального отдела кармана лежат комплексы сальных и апокриновых трубчатых желез. Секрет этих желез вместе с отторгнутыми от стенок кармана эпителиальными пластами, смешивается в полости кармана и выводится через отверстие на его проксимальном конце. Каждый карман окружен пучками гладкой и поперечнополосатой мускулатурой, при их сокращении он может выворачиваться наружу и втягиваться обратно, что часто происходит во время испуга зверьков или их угрозы. Цнркуманальная железа - это железистый поясок из сальных желез волос кожи вокруг анального отверстия. Подошвенные железы состоят из клубочков эккриновых трубчатых желез, лежащих в неоволосненной коже подошв лап, их мозолей и подушечках пальцев. Выделяемый железами секрет увлажняет поверхность кожи на подошве передних и задних лап. Топографическое и структурное разнообразие желез свидетельствует о больших потенциальных возможностях их использования в обонятельном поведении зверьков. Запах обычных сальных желез волос кожи туловища формируют запах особи, который вместе с запахом отдельных специфических желез или в комплексе с несколькими железами может выполнять определенную роль в поведении сурков. Например, горные сурки средней Азии маркируют территорию щечными железами. Сурки открытых пространств метят территорию анальными железами, придающими экскрементам стойкий «сурчиный» запах. Специфические железы в значительной степени определяют разные формы социального поведения животных на семейном, индивидуальном и видовом уровнях.

445


НЕСИНХРОННОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ КУНЬИХ

Сметкина Е.А.1, Цветкова Ю.Н.1, Халевина А.Н.2, Хлопотина О.В.1

ТОУ ВПО Череповецкий государственный университет

ТОУ СОШ № 1, г. Кадуй

biologiacher@yandex.ru

Изучение куньих осуществлялось на территории Череповецкого, Кадуйского, и Белозерского районов в 2004 - 2010 гг. Видовой состав, обилие и биотопическое распределение изучали по следам на субстрате (Новиков, 1949; Ошмарин, Пикунов, 1990) и данным зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Кузякин, 1990). Куньи района исследований представлены восемью видами: лесной куницей, лесным хорем, барсуком обыкновенным, американской норкой, европейской норкой, горностаем, лаской, выдрой, росомахой. Фоновыми видами в лесах района исследования являются лесная куница (обилие 0,3-8,4 след/10 км) и горностай (0,8-10,0 след/10 км), местами - хорь (0,3-12,2 след/10 км), а на антропогенных территориях - ласка (2,8-13,3 след/Юкм). Биотопическое распределение было следующим: в лесах доля следов лесной куницы от всех встреченных здесь следов куньих составляла от 38 до 60%, в экотонах доля следов лесного хоря составляла 45-48%, в околоводных участках доля следов норок составляла 20-30 %, а доля следов выдры - от 11 до 50%.

Динамика численности: по данным ЗМУ Череповецкого района максимальная численность хоря и горностая наблюдалась в 2002 г. (248 и 386 особей), а максимальная куницы в 2004 году (959 особей). По нашим данным в Череповецком и Кадуйском районах максимум обилия куницы и горностая пришелся на 2007 (8,3 и 4,9 след/Юкм) и 2009 гг.(7 и 5,2 след/Юкм) после пиков численности грызунов в 2006 и 2008 гг., максимальная численность норок, ласки и хоря отмечалась в 2008 г. (11,5; 8,9 и 7,7 след/Юкм), атакже в 2010 г. (6,2; 10 и 8,6 след/Юкм), когда наблюдался очередной пик численности грызунов. В Белозерском районе пик численности видов с короткой латентной стадией в беременности пришёлся на пик численности лесных мышевидных грызунов в 2009 г., а пик численности горностая и куницы - только на второй год после пика численности грызунов в 2006 г.

Таким образом, при использовании следового индекса в первой половине зимы для оценки обилия куньих позволяет довольно отчетливо подтверждать правило, установленное в лесах Дальнего Востока Н.Я. Поддубной и Н.П. Коломийцевым (1991; 1995): у видов с короткой латентной стадией в беременности год пика численности наступает в год пика численности мышевидных грызунов, а пик численности горностая и лесной куницы на следующий год. Регистрируемое иногда несовпадение с этим правилом связано, по-видимому, с тем, что 1) ЗМУ проводится после окончания охотничьего сезона, когда выявить естественную динамику популяций маловероятно, и 2) линейный учет использует следовой индекс, который является в значительной степени показателем активности животных, и при незначительной протяженности маршрутов может быть недостаточным для оценки обилия.

446


К ВОПРОСУ О МИГРАЦИОННОМ СТАТУСЕ САМЦОВ NYCTALUSLEISLERIНА ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Смирнов Д.Г.1, Вехник В.П.2

'Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, Россия 2Жигулевский государственный заповедник им. И.И. Спрыгина, Россия

eptesicus@mail. га

Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) - типичный обитатель европейских широколиственных лесов. Ареал охватывает территорию от Ирландии, Испании и Марокко на западе, до Урала и северо-западных Гималаев на востоке. В России населяет Центральный и Центрально-Черноземный регионы, Среднее Поволжье, Южный Урал и Северный Кавказ. На востоке Европейской части России считается малочисленным, а местами редким видом. Ежегодно совершает дальние сезонные миграции. Область летнего обитания выводковых колоний находится в зонах смешанных, широколиственных лесов и лесостепи. В конце лета животные мигрируют на зимовку в более южные широты. Вновь в местах летнего пребывания появляются в конце апреля - в первых числах мая.

Традиционно считалось, что прилетают исключительно самки, тогда как взрослые самцы остаются в местах своего зимнего пребывания и в пределах средней полосы Европейской России не появляются (Панютин, 1969, Каменева, Панютин, 1974; Стрелков, Ильин, 1990). В связи с этим весьма интересны встречи взрослых самцов, сделанные в этой части региона. Одна из находок взрослого самца зарегистрирована 01.06.1946 г. в окрестностях г. Камышина (колл. ЗМ МГУ). В Приокско-Террасном заповеднике в период с 1956 по 1968 гг. в птичьих дуплянках вместе с самками были обнаружены три взрослых самца (Лихачев, 1980). Один из самцов, окольцованный молодым 15.08.1961 г., был повторно отловлен 16.07.1963 г. в той же дуплянке.

С 2005 по 2010 гг. на Самарской Луке нами было отловлено 157 особей N. leisleri, среди которых зарегистрировано 50 взрослых самок, 103 молодых зверька и 4 взрослых самца. Первая встреча самца зафиксирована 24.07.2007 г. в пойменной дубраве на юге Самарской Луки. Три остальные были пойманы в северной части Самарской Луки: один 07.07.2010 г на надпойменной террасе и два 19.07.2010 г и 28.07.2010 г на волжских островах.

Приведенные выше сведения о летних находках взрослых самцов N. leisleriсвидетельствуют о том, что некоторым особям все же свойственно возвращаться к местам своего рождения и проводить лето в пределах выводковой области, подобно самцам N. noctulaи Pipistrllusnathusii. По результатам отловов N. leisleri, проведенных из птичьих дуплянок в Приокско-Террасном заповеднике (Лихачев, 1980), доля взрослых самцов составляет 6.3%, что совпадает с долей обнаруженных в подобных убежищах в средней полосе России и на востоке Украины самцов P. nathusii(Стрелков, 1999). На Самарской Луке доля взрослых самцов, отловленных сетями, также небольшая и составляет 7.4%. Очевидно, что большая часть взрослых самцов проводит лето в южных частях ареала и не достигает области вывода потомства, о чем свидетельствуют их немногочисленные находки на Северном Кавказе (Ильин и др., 1998; Газарян, 2002). Сходные результаты получены и в Центральной Европе. В Германии (Heise, 1982), Люксембурге (Harbusch et al., 2002) и Венгрии (Estok, 2007) доля взрослых самцов N. leisleriв летних сборах не превышает 10%. Высокая концентрация самцов летом отмечается на Пиренейском полуострове (Ibanez et al., 2009) и в Греции (Helversen, Weid, 1990), в местах скоплений вида в период зимовок.

447


СУСЛИК ДЛИННОХВОСТЫЙ (SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778)

В БОЛЬШОМ ГОРОДЕ

Смирнов М.Н., Новожилова Е.П.

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия curlew@mail.ru

Работ, посвященных экологии млекопитающих на урбанизированных территориях очень мало. В частности, сусликов изучают, как правило, в агроценозах и природных экосистемах. Мы в весенне - летне - осенние месяцы 2009 и 2010 гг. исследовали популяцию суслика длиннохвостого на острове Татышев (площадь 6 км ? 1,5 км) расположенном на р. Енисей в центре г. Красноярска. Остров отделен водным пространством шириной 200 м от левого и 400 м от правого берега Енисея. Ближайшие поселения сусликов удалены от него на 40-50 км, т.е. островная популяция зверьков полностью изолирована. Исследования осуществлялись традиционными методами (Новиков, 1953; Смирнов, Савченко, 1995). Общая протяженность пеших маршрутов - около 600 км, заложено более 20 учетных площадок, визуально отмечено свыше 500 зверьков. Выделены и описаны семь типов местообитаний сусликов: разнотравный луг, остепненный луг, прибрежная зона левого (теневого), правого (солнцепечного) берега, колки тополевника, яблоневые насаждения, овраги. Все они несут определенные геоботанические отличия. Выяснено, что основу питания зверьков на острове составляют 52 вида из 20 семейств высших растений. Предпочитают они травянистые растения семейств злаковых - 19,2%, бобовых - 15, 4%, розоцветных - 11,5% (от общего числа отмеченных «поедей»). Численность сусликов на острове 4500 особей, средняя плотность 4,7 особей на 1 га, причем наибольшее число нор и обитающих здесь зверьков (в среднем на 1 га) зарегистрировано на разнотравных-(51,1 и 8,3) иостепненных(41,0 и 6,8) лугах. Остров Татышев интенсивно посещается жителями Красноярска, причем рекреационная нагрузка на его территорию распределяется весьма неравномерно. Так, посещаемость западной части острова (человек на 1 га в год) составляет 8010, что в четыре раза больше посещаемости восточной части - 2002. Показательно, что примерно в такой же пропорции и «плотность» числа нор зверьков больше в западной части, причем на отдельных участках в зоне концентрации отдыхающих, число нор было свыше 250 на 1 га. Большую заселенность сусликами западной части острова мы объясняем не только меньшей, благодаря вытаптыванию, высотой здесь травянистого покрова, но и активным использованием животными остатков пищи посетителей острова. Интересно, что нередко суслики очень близко подходят к человеку, а некоторые берут пищу прямо из рук. Средняя величина «дистанции вспугивания» сусликов в западной части острова оказалась достоверно меньше, чем в восточной (м): 4,6 ± 0,64 и 7,9 ± 1,16, td = 2,4 (п, и п? по 20). Итоги наших исследований свидетельствуют о высоком адаптивном потенциале сусликов островной популяции благодаря чему у них появился ряд приспособительных черт к жизни на урбанизированной территории, в том числе склонность к нахлебничеству сопровождающаяся снижением проявления оборонительных реакций в условиях отсутствия преследования со стороны человека, что способствует синантропизации зверька. Отдельные признаки такого поведения Spermophilusundulatusмы отмечали ранее и в других районах юга Средней Сибири (Смирнов, Минаков, 2005). Желательно использовать эту популяцию в качестве модельной для исследований генетической структуры, динамики численности, этологии сусликов обитающих в условиях постоянных контактов с человеком.

448


РОДИТЕЛСКАЯ ОТЗЫВЧИВОСТЬ У ПОЛЕВОК: ВЛИЯНИЕ СИСТЕМЫ СПАРИВАНИЯ И ФИЛОГЕНИИ

Сморкачева А.В1, Быченкова Т.Н.1, Ковальская Ю.М.2

'Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия;

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

tonyasl965@mail.ru

Традиционно, моногамию принято связыывать с меньшей конкуренцией самцов за самок и с большим отцовским вкладом, чем полигамные брачные системы. Между тем, у ряда видов млекопитающих моногамия сочетается с отсутствием отцовского вклада (Kleiman, 1977), а для некоторых полигамных видов показан высокий уровень отцовской заботы (Gajda, Brooks, 1993; Fietz, Dausmann, 2003; Wright, 1990). Таким образом, эволюционная сопряженность этих признаков совсем не очевидна. Один из факторов, осложняющих тестирование связи между ними сравнительным методом, - это наличие филогенетического сигнала. Включение в анализ филогенетически независимых пар видов позволяет преодолеть это препятствие, вычленив влияние филогении.

Задачами данной работы было оценить филогенетическую обусловленность родительского поведения и проверить гипотезу о негативной связи между полигамией и отцовской заботой на примере 6 видов полевок (Arvicolinae). Выбраные виды образуют 3 филогенетически независимые пары. Все эти виды живут семейными группами, но в каждой паре (кладе) один вид более склонен к моногамии (МГ), чем другой (ПГ):

Lagurus lagurus (МГ) -Eolagurusluteus(ПГ); Lasiopodomysmandarinus(МГ) L. brandti(ПГ); Microtussocialis(МГ) M. arvalis(ПГ).

Для оценки материнской и отцовской отзывчивости самцам и самкам каждого вида предъявляли их собственного 3-5-дневного детеныша в стандартных 20-мин. тестах. Всего было проведено 150 тестов.

Доля «заботливых» особей, проявивших элементы родительского поведения, варьировала от 56% (9/16) у самок L. mandarinusдо 100% (10/10) у самок L. lagurus; все различия между видами и полами были статистически не значимы. Используя данные только для «заботливых» особей и применив 3-х факторный ANOVA, мы проверили эффект eeaau, iiea и системы спаривания ia 3 показателя родительской отзывчивости.

На латентеность до подхода к детенышу влияли клада (р=0.000; у пеструшек ниже, чем у полевок) и пол (р=0.005; у самцов выше, чем у самок, за исключением L. brandti). Внутри каждой клады самцы МГ и ПГ видов не различались по этому показателю.

На длительность тактильного контакта с детенышем влияли система спаривания (р=0.016) и пол (р=0.041). Во всех кладах этот показатель для самцов был незначительно выше у МГ, чем у ПГ видов. СамцыL. brandti, М. socialis, и особенном arvalisпроводили в контакте с детенышами в среднем меньше времени, чем самки этих видов, но эти различия не были значимы.

На длительность вылизывания влияли система спаривания (р=0.000) и пол (р=0.020). У МГ видов не только самцы (в соответствии с предсказанием), но и самки вылизывали детенышей дольше, чем, соответственно, самцы и самки ПГ видов. Видовые различия были значимыми для обоих полов лишь в кладе Lasiopodomys(р=0.001). У всех видов, кроме М. arvalis, самки вылизывали в среднем дольше, чем самцы. Половые различия были отчетливы у пеструшек и слабы у полевок, чем объясняется совместный эффект клады и пола (р=0.010).

Наши результаты (а) согласуются с гипотезой об отрицательной связи между полигинией и отцовской заботой; (б) показывают филогенетическую обусловленность половых различий в прямом родительском поведении (вылизывание) и в латентности до подхода к детенышу; и (в) позволяют предполагать, что эволюционные изменения в уровне отцовской заботы могут происходить на основе разных проксимальных механизмов.

449


ЭКОЛОГО-ПОПУЛЯЦИННЫЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИВНОГО ВЕДЕНИЯ ХОЗЯЙСТВА НА СОБОЛЯ (MARTESZIBELLINAL.)

Соколов Г.А.

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия sok-g-a@mail.ru

Проблема управления численностью соболя - важнейшая в охотоведении. Задача заключается в том, чтобы поддерживать популяции вида на эксплуатационно высоком уровне. Соболь, при настоящем экономическом развитии охотничьего хозяйства, дает до 90% дикой пушной продукции в стоимостном выражении. Рациональное, с учетом региональных особенностей, промысловое использование соболя должно стать основой научных исследований в ареале.

Представляется экологически обоснованным к началу репродуктивного цикла сохранять в популяциях разновозрастный состав воспроизводственной группы (ВГ) особей и соотношение полов близким один к одному. При таком составе ВГ фиксируется большой прирост численности, когда особи первого возрастного класса представляют 40-50% совокупности, а последующие, более старшие классы в пропорционально убывающем количестве. Разновозрастной состав популяции увеличивает гамму используемых кормов. Особи ВГ значительно чаще употребляют в пищу мелких грызунов, в то время как молодые предпочитают насекомых и растительные корма. Потребление взрослыми особями высокобелковой пищи, каковыми являются полевки и мыши, увеличивает репродуктивный потенциал.

В процессе промыслового пресса экологически правомерным следует считать преимущественное изъятие особей первого возрастного класса. Количество изымаемых сеголеток должно равняться приросту, за вычетом особей, необходимых для формирования второго класса.

Обеспечение высокого репродуктивного потенциала возможно при более интенсивном изъятии из популяций избыточного количества половозрелых самцов. Их преобладание приводит к нарушению процесса спаривания и оплодотворения. В малочисленных и разреженных промыслом популяциях, контроль за количеством самцов более необходим, чем в группировках с высоким обилием.

Экологически важно сохранять численность популяций на репродуктивно высоком уровне. При чрезмерно разреженной численности, в совокупностях особей резко возрастает число прохолоставших самок, поскольку нарушается возможность создания половых пар.

Для сохранения высокопродуктивной ВГ необходимо экологически обоснованно сочетать различные способы добычи промысловой пробы. Самоловный способ охоты, воздействующий избирательно на популяции, экологически и экономически нецелесообразен. Квотируемую часть популяции востребовано изымать за короткий срок от начала промысла.

Экологически обоснованная технология при интенсивном промысле должна предусматривать равномерное размещение охотничьего пресса на популяции. Экономически необоснованной следует считать теорию резерватов. В охраняемых популяциях увеличивается возраст особей ВГ и число прохолоставших самок, уменьшается репродуктивный потенциал. Положение о том, что резерваты могут быть постоянными поставщиками излишка особей несостоятельно. Резерваты не могут быть постоянными поставщиками излишка особей, поскольку эмиграция - явление не регулярное. Равномерное изъятие сохраняет оптимальную экологическую структуру и является основой повышения качества продукции.

Экономически нецелесообразным следует считать нарушение местообитаний соболя сплошными концентрированными рубками. Необходима замена их выборочными рубками, в первую очередь, в регионах проживания коренного населения.

Абсолютно востребован ежегодный количественный учет численности соболя на пробных площадях, выявление плодовитости самок разного возраста, половой и возрастной структуры в пределах всех подвидов и популяций. При наличии этих сведений необходимо определять квоту изъятия.

450


АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА СРЕДУ ОБИТАНИЯ ДИКИХ КОПЫТНЫХ В ОХРАННОЙ ЗОНЕ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

Соколов Г.А., Александрова ТА.

ФГАОУ «Сибирский федеральный университет», Красноярск aleksta27@mail.ru

В представленной работе рассмотрены основные аспекты антропогенного вмешательства в естественные экосистемы в охранной зоне заповедника «Столбы», которые негативно влияют на состояние популяции косули и марала, обитающих на данной территории. Работа проводилась в 2009-2010 гг. Были применены зимний маршрутный подсчет погибших диких копытных, опрос сотрудников заповедника «Столбы», оценка антропогенной нагрузки на территорию.

В соответствии с краевой целевой программой по охране окружающей среды в пригороде краевого центра образовался заказник «Красноярский». Стоит отметить, что ранее на этих землях располагалась Зеленая зона города, но ввиду ее упразднения территория приобрела новый статус. Однако, часть земель не вошла в заказник, хотя ранее была Зеленой зоной и осталась охранной зоной заповедника «Столбы», она вошла в черту города под статусом «земли поселений». На данной территории был проведен мониторинг состояния ресурсов с целью вычисления в последующем экономической оценки ущерба окружающей среде. В результате произведенной работы выделяются основные направления антропогенной нагрузки на состояние ресурсов таёжной саянской косули и марала.

Изъятие из охранной зоны заповедника «Столбы» лучших приенисейских и прибазай-ских зимних стаций диких копытных под дачную застройку горожан - одна из важнейших составляющих антропогенной нагрузки на данную территорию. Эта проблема ведет за собой ряд других более опасных моментов, таких как увеличение численности одичавших собак, в результате того, что дачники оставляют собак на воле в осенне-зимнее время. Ослабленные и истощенные тяжёлой зимовкой косули и маралы истребляются собаками. Владельцы современных особняков бороздят окрестные леса на снегоходах, распугивая на зимовках диких копытных, создавая дороги для проникновения в глубину угодий одичавших и бродячих собак. (Суворов, 2009) Стоит упомянуть и то, что на данной территории ведётся браконьерская охота на пушного, копытного зверя и пернатую дичь. Нередки случаи ночного браконьерства с ослеплением диких копытных прожекторами и фарами. Земли садовых обществ на Торгашинском плато вдоль базайской границы заповедника увеличиваются в количестве, захватывая в кольцо территорию зимней концентрации копытных. Ограждения дачных участков являются барьером на пути сезонных перемещений косуль. Убегающие от собак животные часто разбивались о сетку ограждений, становясь их лёгкой добычей.

Все перечисленные антропогенные факторы сыграли основную роль в уменьшении популяций косули и марала на Торгашинском плато. По данным на апрель 2010 г. гибель косули составила около 30 особей. По общим оценкам на зимне-весенний период 2010 г. отмечается гибель свыше 60 особей, это примерно 70% популяции косули, находящейся в заповеднике «Столбы» (личное сообщение В.В.Кожечкина). Авторами данной статьи было обнаружено также несколько трупов косуль в долине р. Базаихи. Все они находились в непосредственной близости к дачным постройкам, последнее свидетельствует о значимости данной территории как мест зимних стаций копытных. Дальнейшее освоение земель дачными постройками может привести к резкому уменьшению численности копытных в охранной зоне и на территории заповедника.

451


ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЙОНЕ Р. ЕРКУТА (ЯМАЛ)

Соколова Н.А., Соколов А.А., Штро В.Г.

Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и

животных УрО РАН, Лабытнанги, Россия

nasokolova@yandex.ru

Отлов мелких млекопитающих проводился в кустарниковой тундре п-ва Ямал в районе р. Еркута (68°13' с.ш.; 69°09' в.д.) в 1999-2001 гг., 2003 г., 2005 г., 2007-2010 гг. Отловы и учеты относительной численности грызунов проводились методом ловушко-линий (Куче-рук, 1952) и методом "квадратов" (Myllymaki at all, 1971). Отработано 11276 л/с, отловлено 688 экз. грызунов 5 видов и 13 экз. бурозубок p. Sorex. При обработке данные по биотопическому распределению были разделены на 3 группы, относящиеся к "мокрой" тундре, "сухой" тундре и "кустам".

Численность копытного лемминга (Dicrostonyxtorquatus) во все годы исследований была низкой от 0 до 0,69 экз. на 100 л/с. В 1999 г. мы наблюдали пик численности D. torquatus. Наибольшая численность за все годы была в "сухих" тундрах 0,95 экз. на 100 л/ с. В "кустах" и "мокрой" тундре соответственно 0,38 и 0,28 экз. на 100 л/с.

Наибольшая численность сибирского лемминга (Lemmussibiricus) была в 1999 г. 0,59 экз. на 100 л/с (16 экз). В последующие годы он ловился единично (за 11 лет 9 экз). Наблюдается резкое уменьшение численности вида: 2005 г. - 0,46 экз. на 100 л/с, 2009 г. - 0,12 экз. на 100 л/с и 2010 г. - 0,04 экз. на 100 л/с. Наиболее часто встречался на сухих участках тундры 0,29 экз. на 100 л/с. Численность L. sibiricusв "мокрой" тундре (0,15 экз на 100 л/с) и ивняке (0,09 экз. на 100 л/с) очень мала.

По нашим наблюдения красная полевка (Cletrionomisrutilus) - это редкий вид для кустарниковой тундры. Численность ее по биотопам за все годы колебалась от 0,04 до 0,16 экз. на 100 л/с.

Полевка Миддендорфа (Microtusmiddendorffi) является самым многочисленным видом (в разные годы ее доля в отловах была от 14,3 до 78,1 % от всех видов). Численность полевки широко варьировала по годам (от 0,17 до 22,76 экз. на 100 л/с). Пики численности вида были ВІ999 и 2001 гг. М. Middendorffiпредпочитает "мокрые" биотопы, где численность ее в среднем за все годы была 4,45 экз. на 100 л/с. В "сухой" тундре и ивняке численность ее значительно ниже (2,41 и 1,18 экз. на 100 л/с соответственно).

Узкочерепная полевка (Microtusgregalis) является обычным видом. Максимальная численность ее была 8,13 экз. на 100 л/с в 2001 г. В остальные годы колебалась от 0,23 до 3,47 экз. на 100 л/с. М. gregalisпредпочитает ивняк (2,17 экз. на 100 л/с) всем другим биотопам (0,37 - 0,4 экз. на 100 л/с).

Бурозубки (Sorexsp.) отлавливались редко. Численность их во все годы была низкой и колебалась от 0 до 0,24 экз. на 100 л/с. Предпочитает ивняк и "сухую" тундру (0,19 и 0,21 экз. на 100 л/с, в "мокрой" тундре - 0,02 экз. на 100 л/с.

За последние 12 лет мы не наблюдали ни для одного вида мышевидных грызунов долины р. Еркута строгой цикличности в динамики численности. У малочисленных и редких видов (L. sibiricus, Cl. rutilusи Sorexsp.) отсутствовали пики численности.

В разные годы полевые работы выполнены в рамках проекта IPY "Arcticpredators" и гранта РФФИ 08-04-01028.

452


ИСЧЕЗНОВЕНИЕ СИБИРСКОГО ЛЕММИНГА ИЗ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР

ЯМАЛА

Соколова Н.А., Штро В.Г., Соколов А.А.

Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и

животных УрО РАН, Лабытнанги, Россия

nasokolova@y andex. ru

В сообщении приводится анализ материала по численности сибирского лемминга (Lemmussibiricus), а также его доли в питании хищных птиц в тундрах южного Ямала. Для подзоны кустарниковых тундр мы располагаем данными с конца 1970-х по настоящее время.

В кустарниковых тундрах Ямала наиболее многочисленны четыре вида мелких грызунов: сибирский лемминг (L. sibiricus), копытный лемминг (Dicrostonixtorquatus), полевка Миддендорфа (Microtusmiddendorffii) и узкочерепная полевка (Microtusgregalis). Как в учетах давилками, так и в добьгае хищных птиц, эти виды занимают обьгано 90-100%. Для анализа мы взяли за 100 % четыре упомянутых вида грызунов.

В 1970-90 гг. согласно нашим учетам сибирский лемминг был обычен, в некоторые годы многочисленен. Доля его в отловах составляла от 26 до 67%, и лишь в отдельные годы (1984, 1986, 1990 и 1997 гг.) он отсутствовал в отловах. Начиная с 2000-х, сибирский лемминг практически отсутствует в наших учетах. Поймано всего 9 экземпляров (2002, 2005, 2009 и 2010 гг.). С 1999 по 2007 гг. в добьгае хищных птиц доля сибирского лемминга также мала. Доля его в питании пернатых хищников варьирует от 3 до 13%.

С другой стороны, в зоне типичных тундр Ямала он до сих пор является одним из важных видов добычи для хищников. Так, в пойме р. Харасавей (2008) доля L. sibiricusв отловах была 35%, в питании пернатых хищников - 49%. В пойме р. Надуйяха (2006) доля сибирского лемминга в питании хищных птиц была 35%.

Наши многолетние наблюдения показывает снижение численности, практически исчезновение одного из ключевых видов в тундровой экосистеме в районе наших исследований.

В разные годы полевые работы выполнены в рамках проекта IPY "Arcticpredators" и гранта РФФИ 08-04-01028.

453


ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК: ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ

Соктин А.А., Осипова О.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, clethr@mail.ru, o_osipova@mail.ru

Целью нашей работы было провести сравнительный анализ интенсивности размножения самок красной полевки (КП) и рыжей полевки (РП) и оценить репродуктивный успех в различных вариантах скрещиваний.

Изначально нами была принята гипотеза, что гибридизация происходит при низкой численности одного из видов и имеет направленный характер, т.е. в дальнейшем гибридные самки ссаживались с самцами "отцовского" вида.

При внутривидовых скрещиваниях к размножению приступили: КП - 70,3% самок, РП - 75%, среднее кол-во детенышей - 3,46±0,25 и 3,74±0,21 соответственно, при сравнении этих показателей значимых различий не выявлено. В межвидовых скрещиваниях к размножению приступает гораздо меньший процент самок: КП - 47,4%, РП - 17,2%, среднее кол-во детенышей - 3,67±0,3 и 3,0±0,55, самки КП более успешно скрещиваются с самцами РП, чем наоборот Р<0,01, t=2,81, по кол-ву детенышей различий не найдено. При сравнении этих данных с внутривидовыми скрещиваниями самки обоих видов предпочитают самцов конспецификов (КП - Р<0,05, t=2,07; РП - Р<0,001, t=5,74). При скрещивании гибридных самок F1 с самцами РП - приступили к размножению 46,2%, в F1 от самок РП и самцов КП было получено всего 2 самки и обе размножались. Среднее кол-во детенышей -2,82±0,22 и 3,9±0,64, при сравнении этих данных с предыдущим и с внутривидовыми скрещиваниями, значительные отличия найдены в меньшей величине выводка у самок F1 от самцов РП, Р<0,05. При скрещивании самок беккроссов с самцами РП - приступили к размножению 58,3%, а с самцами КП - 60%, среднее кол-во детенышей - 3,0±0,42 и 3,15±0,5, при сравнении полученных данных с внутривидовыми скрещиваниями значимых различий не найдено.

Проанализировав полученные результаты можно выдвинуть следующее предположение: в зоне симпатрии у КП и РП выработались изолирующие механизмы, которые включаются в каждом случае на определенной стадии. Так при низкой численности РП, небольшой процент самок РП спаривается с самцами КП, что блокирует массовую гибридизацию на этой стадии. Если же численность РП долгое время не восстановится, то возможна ин-трогрессия генов РП в генотип КП, т.к. в последующих поколениях размножение проходит аналогично внутривидовому. При низкой численности КП самки этого вида более охотно спариваются с самцами РП, хотя интенсивность размножения несколько ниже внутривидового . Барьер возникает при размножении гибридных самок F1, у которых интенсивность размножения и среднее количество детенышей несколько ниже, со следующего поколения эти показатели достигают внутривидового уровня. Как показывают молекулярно-генети-ческие исследования, в послеледниковый период произошла интрогрессия генов КП в геном РП, что можно объяснить низкой численностью КП в месте гибридизации продолжительное время.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проект № 10-04-00-214-а).

454


ИТОГИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ ЯКУТИИ

Соломонов Н.Г., Охлопков И.М.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия imokhlopkov@y andex. ru

Горные системы в Якутии занимают 2/3 территории и представлены горными хребтами - Черского (высота до 3147 м н.у.м.), Верхоянским (до 2500 м н.у.м) Момским и другими, плоскогорьями и нагорьями - Среднесибирским, Юкагирским, Алданским (средняя высота 500-1000 м) и др.. Резко ко нтинетнтальный климат в сочетании с многолетней мерзлотой и высокой сейсмической активностью, несмотря на то, что якутские горы по абсолютной высоте относятся лишь к среднегорью, придают им черты, характерные для классических высокогорий. Примерно на 40% площади Якутии выражена вертикальная поясность: пояса гольцовых пустошей, горной тундры, подгольцо-кустарникового и горных лесов. Первые сведения териологического характера, охватывающие горные территории региона, встречаются в работах XVII-XIX вв. (Gmelin, 1752; Геденштром, 1823; Врангель, 1841; Миддендорф, 1860; Bunge, 1887; Толль, 1894; Черский,1892; Майдель, 1894). В дальнейшем сведения встречаются в материалах якутской экспедиции, организованной Советом по изучению производительных сил АН СССР (Огнев, 1926; Виноградов, 1927а, 19276; Ткаченко, 1932). Интенсивные териологические исследования Якутии начались с момента организации в 1952 г. Института биологии Якутского филиала АН СССР. В 1971 г. вышла обобщенная сводка «Млекопитающие Якутии». В 60-е гг. XX в. специальные исследования экологии мелких млекопитающих и черношапочного сурка были проведены в низовьях р. Лена, в Хараулахских горах (Капитонов, 1959, 1963, 1967; Большаков, 1966, 1967, 1970, 1972). В период 1974-1985 гг. было проведено изучение экологии и динамики численности млекопитающих на западном макросклоне Верхоянского хребта и Алданском нагорье (Ревин и др., 1988; Ревин, 1989), исследование берингийского суслика Верхоянья (Сердюк, 1981). С 1986 года по настоящее время проводятся исследования экосистем Верхоянской горной системы, начиная от хребтов Сетте-Дабан и Сунтар-Хаята на юге, и заканчивая Хараулахскими горами на севере. В итоге этих исследований получены оригинальные сведения по фауне, по ее высотно-поясному распределению, изучены экологические и морфофизиологические адаптации к суровым условиям северного высокогорья, использованию территории, динамики численности и роли отдельных видов в функционировании экосистем, изучена экология таких малоизученных видов как Alticolamacrotisи Microtushyperboreus, Ovisnivicola, исследованы экология и фенология зимней спячки Marmotacamtschatica, Tamiassibiricus, Citellusparryi, определена роль массовых видов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные) в функционировании горных экосистем. В последние годы XX в. и начале XXI в. в Юго-Западной и Центральной Якутии проведено монографическое исследование изолированной популяции благородного оленя и процесса расширения его ареала. На современном этапе основными задачами изучения млекопитающих горных территорий Якутии являются: 1) инвентаризация фауны Северо-Восточной (хребтов Черского, Момского и бассейна р. Колыма) и Южной Якутии; 2) изучение попу-ляционной структуры населения массовых видов (снежный баран, изюбр, кабарга, грызуны) с использованием экологических и генетических методов исследования; 3) изучение физиолого-биохимических механизмов адаптации крупных и мелких горных животных к условиям крайне жесткого холодного климата; 4) изучение воспроизводства и динамика численности млекопитающих, обитающих в горных и предгорных территориях.

455


СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЕНОМЕНА ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ ГРЫЗУНОВ

РОДА TAMIAS

Соломонова Т.Н.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия

bio@ibpc.ysn.ru

Род бурундуков Tamiasвключает в себя большое число видов, обитающих в Старом и Новом Свете. На территории России от Приуралья до Приморья обитает единственный вид - азиатский бурундук - TamiassibiricusLaxman. В Северной Америке и Юго-Восточной Азии встречается несколько видов бурундуков, обитающих в разнообразных биотопах и имеющих чёткие морфологические и эколого-физиологические особенности. Зимняя спячка у них проходит по-разному. Обитатели суровых местообитаний в Америке Tamiasalpinus, T.striatus, T.speciosusболее склонны к гибернации. Однако среди них встречаются особи, не впадающие в спячку.

Зимняя спячка занимает значительную часть годичного цикла жизнедеятельности российских популяций бурундука. В условиях Якутии с её весьма коротким тёплым периодом года подготовка бурундука к спячке начинается с августа, когда зверьки начинают устраивать зимовочные норы, запасать зимние корма, накоплять жировые запасы, в сентябре происходит изменение суточной активности в сторону сокращения общего времени активности и уменьшение числа и времени периодов дневного отдыха.

Минимальный уровень метаболизма во время зимней спячки наблюдается при температуре внешней среды 0 - 2°С. Спонтанное пробуждение зверьков от спячки происходит в каждые 5-6 дней в оптимальных условиях. Вызванное пробуждение проходит в принципе так же, как и спонтанное. Во второй период спячки при температуре грунта минус 10-13°С на глубине расположения гнезда температура поддерживается за счет теплообразования при периодических пробуждениях бурундука. Энергозатраты особенно велики в момент пробуждения и разогрева тела, держатся стабильно на высоком уровне в период бодрствования и постепенно снижаются по мере погружения в спячку.

Сравнение с литературными данными показывает, что спячка Tsibiricusпроходит одинаково на всей территории его ареала (Телегин,1980; Тиунов,1986). Однако зверьки якутской популяции зимуют в условиях экстремально низких температур при близком залегании вечной мерзлоты и поэтому только у них отмечено снижение температуры тела до очень низких (1-2°С) температур. У американских бурундуков, обитающих в самых различных климатических условиях, спячка происходит по разному: у T.striatus, Talpinus, T.speciosusспячка проходит примерно так же, как и у азиатского бурундука (Heller, Poulson, 1970; Wong, Hudson, 1971). У Tquadrimaculatus, Tamoenusотмечается факультативная спячка: часть зверьков впадает в оцепенение с температурой тела от 31 до 40,6°С, другая может впадать в более глубокую спячку, третья - вообще не впадает в спячку.

Зимняя спячка бурундука в Якутии в общих чертах сходна с таковой других популяций азиатского бурундука Телегин, 1980; Тиунов, 1986) и некоторых видов американских бурундуков - T.striatus, Tspesiousus, однако в связи с тем, что она проходит в условиях близкого залегания вечной мерзлоты и экстремально низких температур в местах расположения зимовочных нор характеризуется большей глубиной гибернации, сходной со спячкой длиннохвостых сусликов. Вместе с тем следует отметить, что бурундук в отличие от сусликов при пробуждениях питается запасами корма. Таким образом, зимнюю спячку бурундука можно рассматривать как один из этапов становления этой важнейшей адаптации грызунов к условиям холодного климата.

456


ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАННЯЯ ИСТОРИЯ РОСОМАХ РОДА GULO(MUSTELIDAE, CARNIVORA) В ПЛИОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ АЗИИ

Сотникова М.В.

Геологический Институт РАН, Москва, Россия, sotnik@ginras.ru

Происхождение росомах (род Gulo) одни исследователи связывают с родом Plesioguloиз позднего неогена Евразии (Viret, 1939; Kurten,1970), другие не усматривают прямых связей между этими двумя таксонами (Zdansky, 1924; Harrison 1981). Действительно, по строению зубов, особенно нижних, эти хищники могут рассматриваться как эволюционно связанные формы - архаичная Plesioguloи более продвинутая - Gulo. Однако, детальный сравнительный анализ черепов этих хищников, проведенный автором, показал, что по некоторым морфологическим характеристикам (сильно вздутые ушные пузыри, увеличенные подглазничные отверстия и др.) Plesioguloявляется более специализированной формой, чем плейстоценовые и ныне живущие росомахи. Выявленные различия в строении черепа не позволяют рассматривать неогеновую росомаху в качестве предковой для Guloформы.

В настоящее время самое раннее, плиоценовое появление ископаемых росомах, относящихся к роду Gulo, известно на территории России в Сибири (Сотникова, 1982; Sotnikova, 2010). Впервые новый вид примитивной и очень маленькой росомахи с длиной т1=15мм. был описан как G. minorSotnikova из бассейна реки Адыча на севере Якутии. (Сотникова, 1982). Плиоценовое распространение Guloв Евразии позже было подтверждено находкой нижней челюсти Gulominorв местонахождении Удунга в Забайкалье (Sotnikova, 2010). В отличие от голотипа новая находка имеет хорошо обоснованную стратиграфическую позицию. Материал происходит из красно цветных пролювиальных отложений чикойской свиты. В составе фауны Удунги присутствуют многочисленные остатки обезьян, гиппарионов, носорогов, оленей и полорогих, а также зайцеобразных, грызунов и хищников. По комплексу мелких и крупных млекопитающих возраст фауны Удунги определяется в пределах позднего плиоцена (раннего виллафранка, MN16a) (Vislobokova и др., 1995).

Следующий этап развития рода Guloв Сибири представлен находками нижних челюстей ранне-среднеплейстоценовых GuloshlosseriKormos в местонахождениях: Крестовка -в бассейне Колымы, Танда - на реке Алдан и в Красногорских слоях Кедровской свиты в Кузнецком бассейне (Сотникова, 1978; Форонова, 2001).

В позднем плейстоцене Евразии была широко распространена крупная росомаха GulogulospelaeaGoldfuss. В Сибири наиболее многочисленные находки этих росомах известны из позднепалеолитических местонахождений Берелех в Якутии и Мальта в бассейне реки Ангары (Верещагин, 1977; Sotnikova, 2010).

Сравнительный морфологический анализ сибирских находок показал, что плиоценовые росомахи сохраняют более примитивный, куницеподобный тип строения зубной системы и характеризуются маленькими размерами, узкими и длинными премолярами, не пересекающимися основными осями р4 и ml, а также длинным талонидом на ml.

В эволюции плио-плейстоценовых росомах по нижней челюсти прослеживается отчетливая тенденция к увеличению размеров, укорочению и расширению премоляров, особенно в задней части р4, увеличению бокового изгиба основной оси щечных зубов и уменьшению относительной длины талонида на ml.

МЕЖГРУППОВАЯ ИЕРАРХИЯ В ПОПУЛЯЦИИ ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ

Спасская Н.Н.

Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

equusnns@mail.ru

В популяциях одичавших и, вероятно, диких лошадей существует иерархия между группами (вожаками), наиболее ярко проявляющаяся в доступе к ограниченным ресурсам среды (Miller, 1981; Berger, 1977,1986; Stevens, 1988). Полевые наблюдения показали, что иерархический статус жеребца может зависеть от его биологического возраста, агрессивности, времени управления гаремом и, соответственно, оказывается скоррелированным с размером его группы (Miller, Denniston, 1979; Stevens, 1988; Rutberg, Greenberg, 1990). Гаремные жеребцы и жеребцы-доминанты из смешанных (многосамцовых) групп стоят на более высоких ступенях иерархии, чем холостяки (Feist, McCullough, 1976; Miller, 1981; Stevens, 1988).

Данная работа поведена в островной популяции одичавших лошадей Государственного природного заповедника «Ростовский» в августе 2010 г. С 2006 г. осуществляется наблюдения за динамикой социальной структуры популяции. Все животные индивидуально опознаются по комплексу фенотипических признаков. Для выявления межгрупповой иерархии между 16 гаремными и 2 холостяцкими группами, влияния факторов на иерархический статус определялись следующие показатели: агрессивность (количество реакций, направляемой жеребцами на вожаков других групп); коэффициент иерархии (КИ вычисляется по количеству направляемой и получаемой агрессии, Иванов и др., 2007); численность группы в 2010 г.; опыт жеребцов — тип группы, в которую они входили в предыдущие годы (гаремная, смешанная, холостяцкая) и среднее количество животных в группе в 2008-2009 гг.; очередность подхода к корытам во время искусственного водопоя (воду включают на несколько часов один раз в сутки в засушливое время года). Межгрупповая иерархическая система строилась двумя способами: на основе уровня агрессивности и КИ. Для определения влияния различных факторов на иерархический ранг использовался коэффициент ранговой корреляции Кендала (г, Kendal Таи Correlations), рассчитанный в программе Statistica.

Межгрупповые иерархические системы, построенные на основе уровня агрессивности и КИ, полностью совпали в определении крайних групп - наиболее высокоранговой (гарем 10М-4), низкоранговых (гаремы 10М-16, 10М-12, холостяцкая ХЗ), и в определении средних - для 7-8 ступени (гаремы 10М-10 и 10М-1). Для остальных групп их положения различаются на 1-2 ранга. Большая группа холостяков (Х8) находится в середине иерархической лестницы (ступень 9-10). Определённая иерархическая система не является строго линейной (в двух системах, соответственно, 26.4% и 23.4% агрессии направлено вверх).

Высокий КИ гаремных жеребцов соответствует их высокому уровню агрессивности (г=0.9, рО.01). Высокоранговые жеребцы имеют больший по численности гарем (г=0.48, р<0.01), но зависимость здесь не прямая: высокоранговый 10М-4 состоит из 8 животных, а гаремы из 10 животных занимают 5-6 (10М-2) и 8 позиции (10М-1) в иерархии. Высокоранговые жеребцы первыми получают доступ к воде - корреляция обратная номеру очереди (г=-0.45, р<0.01), и могут подходить к поилкам несколько раз во время включения воды. Интересно, что два скоррелированных между собой (г=0.74, р<0.01) показателя прошлого опыта гаремных жеребцов, в частности их руководство гаремной группой или членство в смешанной или холостяцкой группах, а также размер их группы в предыдущие годы, не влияют на их сегодняшний иерархический статус.

Представленная работа также подтвердила наличие популяционных отличий в системе межгрупповой иерархии одичавших лошадей, что предполагалось ранее (McCort, 1984).

458


ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ГАРЕМНЫХ ГРУПП ДОМАШНИХ

ЛОШАДЕЙ

Спасская Н.Н.1, Минаев А.Н.2, Осипов В.Г.3, Ильин А.Н.3, Иванов Р.В.3, Рожнов В.В.2

'Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 3Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН

equusnns@mail.ru

Социальные группы диких, одичавших и домашних (при табунном косячном содержании) лошадей имеют участок обитания, обеспечивающий их необходимыми ресурсами (пастбищными угодьями, водопоями, местами отдыха и убежищами). Размер участка обитания может зависеть от следующих факторов: размер и тип социальной группы, кормовая ёмкость угодий, сезон года, иерархический статус жеребца-вожака (Спасская, 2009).

Исследования проводили на якутских лошадях, содержащихся табунным способом в Майском р-не Мегино-Кангаласского улуса Республики Саха (Якутия). Кобылы из 3-х гаремных групп (косяков) были снабжены ошейниками оригинальной конструкции с GPS-приёмниками. Запись координат автоматически производилась каждые 20 мин в течение 10 суток в июле 2009 г. Полученные данные обрабатывали в программах Maplnfo и OziExplorer. Параллельно с исследованием пространственного размещения групп велись визуальные наблюдения: регистрировался бюджет времени, социальное поведение животных, типы предпочитаемых во время пастьбы растительных ассоциаций.

Косяк № 1 состоял из 14 животных (7 кобыл, 6 жеребят), косяк № 2 - из 24 животных (13 кобыл, 10 жеребят), косяк № 3 - из 19 животных (10 кобыл, 8 жеребят). Все косячные жеребцы были старше 10 лет и возглавляли гарем не менее года.

Размер участка обитания для косяка составил № 1 - 2210 га, для косяка № 2 - 544 га, для косяка № 3 - 687 га. Суточные перемещения составили в среднем для косяка № 1 - 7,98 (SD 2,99) км, для косяка № 2 - 8,07 (SD 1,97) км, для косяка № 3 - 8,53 (SD 1,57) км. Косяки № 2 и № 3 совместно с несколькими другими косяками использовали для дневного отдыха старые постройки селения Хостах: там лошади отстаивались в тени навесов по 10-12 ч в сутки, спасаясь от жары, слепней и оводов. Для пастьбы косяк №2 использовал залежь в окрестностях Хостаха, а косяк № 3 уходил дальше по долине р. Суола на залежи уроч. Атыр-Унгуо. Залежи заняты разнотравными лугами с преобладанием мятлика, полевицы, лисохвоста. Косяк № 1 держался в районе правого берега р. Суола в слабо всхолмленной лесной местности (уроч. Холлобут-етёх и Чымаадей) и использовал для пастьбы аласы с осоково-бескильнице-вейни-ковой растительностью и ленсюовсяницевые степные участки на южных склонах коренного берега реки, а для отдыха - участки густого леса. Короткое время наблюдений не позволило более детально структурировать участки обитания косяков - выделить ядра и периферийные зоны.

Наиболее крупные из исследованных групп косяки № 2 и № 3 занимали участки обитания с относительно компактно расположенными ресурсами (местом отдыха, пастбищем, водопоем). Их участки перекрывались в совместно используемой зоне дневного отдыха. Наименьший по числу животных косяк № 1 имел наибольший по размеру участок обитания и был наиболее мобильный. Возможно, что косячные жеребцы № 2 и 3 имели более высокие ранги в межгрупповой иерархии, а жеребец № 1 - наименьший.

Проведённые исследования впервые дали возможность определить размер участка обитания гаремной группы (косяка) лошадей в летний период в Якутии. До этого данные были получены только для зимнего периода (методом тропления): размер участка обитания составил около 200 га (Алексеев и др., 2006). Высказанные ранее предположения о зависимости размера участка обитания от ряда факторов частично получили подтверждение.

Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

459


ПРЯМАЯ И КОСВЕННАЯ ОЦЕНКА ДЕПОНИРОВАНИЯ 90SR В СКЕЛЕТЕ ГРЫЗУНОВ С ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО

СЛЕДА

Стариченко В.И.1, Малиновский Г.П.2, Модоров М.В.1

'Институт экологии растений и животных УрО РАН,

2Институт промышленной экологии УрО РАН, Екатеринбург, Россия

starichenko@ipae.uran.ru

Определение дозовой нагрузки от инкорпорированного 90Sr - ключевой вопрос оценки жизнеспособности природных популяций на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа). К этой проблеме тесно примыкает вопрос оценки уровня аккумуляции 90Sr в скелете обитающих здесь животных. Однако используемые в настоящее время традиционные методы определения активности 90Sr в костных образцах (радиохимия, радиометрия) приводят к разрушению биологического материала, который в ряде случаев является уникальным (например, коллекция черепов мелких млекопитающих). В работе проведен сравнительный анализ традиционной (разрушающей) радиометрии и радиометрии целостных костей (неразрушающей), а также исследована возможность оценки уровня накопления 90Sr расчетным методом по значению дозы на поверхностях костей мышевидных грызунов, обитающих на территории ВУРСа.

Разрушающую радиометрию осуществляли на приборе «RFT 10 MHz-Zahler VAG-120». Определяли величину суммарной Ь-активности (Бк/г сырой ткани) черепа и нижних челюстей у нескольких видов грызунов, отловленных на участках с плотностью загрязнения 90Sr 7,4* 105-1,75* 107 Бк/м2 (Климова и др., 2007). Основные дозообразующие радионуклиды на ВУРСе -90Sr и 137Cs. При этом радиохимическим методом было показано, что Ь-активность скелета обитающих здесь животных на 90-95 % обусловлена 90Sr + 90Y (Бетенеюв и др., 1996). Для расчета абсолютной величины удельной активности образцов градуировку прибора выполняли по серии калийных эталонов (Методические рекомендации..., 1980). Измерения дозы (мкГр/сут) производили с помощью термолюминесцентных детекторов ТЛД-500К, изготовленных на кафедре ФМПК в УГТУ-УПИ. На череп устанавливали два детектора: на дорсальной (верхней) и вентральной (нижней) поверхностях. Измерение скорости счета ?-частиц с поверхности костей (имп/(с * г) выполняли с помощью прибора БДПБ-01. Перед измерениями была проведена проверка воспроизводимости результатов радиометрии целостной кости. Показано, что разброс значений определяется только статистической природой радиоактивного распада.

Подтверждены установленные ранее закономерности депонирования 90Sr: неравномерность внутрискелетного распределения 90Sr, репрезентативность бедренной кости для характеристики метаболических процессов в целостном скелете. Различия аккумуляции 90Sr в отдельных костях отражаются в неравномерности мощности доз на их поверхностях и в скорости счета р-частиц с поверхности костей.

Сопоставление двух методов радиометрии костного материала показало их высокую корреляцию (г = 0,99, р<0,01). Также выявлена положительная корреляционная зависимость между мощностью дозы на поверхностях костей и удельной активностью 90Sr в них (г = 0,93 -0,96, р<0,01), а также между мощностью дозы и показаниями неразрушающей радиометрии (г = 0,94-0,96, р<0,01). Рассчитаны коэффициенты перехода от мощности дозы к удельной активности 90Sr в кости, которые составляют для черепа 0,539 ± 0,083 и 0,519 ± 0,081, для нижней челюсти - 0,446 ±0,136 (мкГр/сут)/(Бк/г). Эти значения находятся в хорошем соответствии с данными, полученными на линейных лабораторных мышах, которым 90Sr вводили однократно (Стариченко, в печати). Коэффициенты конверсии для показаний неразрушающей радиометрии составляют 0,135 ± 0,018 и 0,120 ± 0,011 (имп/(с*г)/(Бк/г) для черепа и челюсти соответственно. Результаты работы свидетельствуют о возможности перехода от показаний дозы или значений радиометрии целостной кости к уровню накопления 90Sr в костной ткани. При этом метод неразрушающей радиометрии требует меньших временных и трудовых затрат, чем ТЛ дозиметрия и традиционная радиометрия, и поэтому может быть рекомендован к широкому использованию в радиоэкологических исследованиях.

Работа выполнена при финансовой поддержке междисциплинарного проекта УрО РАН (№ 09-М-24-2001).

460


К СИСТЕМАТИКЕ ЕВРАЗИЙСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА

TALPINAE

Стародубайте М.1, Потапов М.А.3, Сруога А.1,2, Буткаускас Д.1, Потапова О.Ф3,

Евсиков В.И.3

'Институт экологии Центра исследований природы, Литва,

2Университет Витаутаса Великого, Литва,

3Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

mari_lit@y ahoo. com

Систематика подсемейства настоящих кротов Talpinae недостаточно разработана. Одним из спорных вопросов здесь является выделение в отдельный монотипический род AsioscalopsStroganov, 1941 сибирского крота Asioscalopsaltaicaи выведение его из рода Talpa.

Анализ экстерьерных и краниометрических признаков с применением методов многомерной статистики показал достоверные различия между кротами родов TalpanAsioscalopsкак по ряду метрических габитуальных и краниальных признаков, так и по комплексным показателям. Дистанция разделения кластеров родов Talpaи Asioscalopsсопоставима с отделением рода Mogeraот общего ствола и значительно превышает дистанцию подразделения видов и подвидов внутри исследованных родов.

На основе молекулярного анализа фрагмента (600 п.н.) митохондриального гена цитох-рома b исследованы филогенетические отношения в группе настоящих кротов (Talpinae) Литвы и России. Установлено, что время дивергенции родов TalpanAsioscalopsпревышает время разделения родов Euroscaptorи Mogera.

Таким образом, полученные нами морфогенетические данные по таксономически близким видам настоящих кротов, а также анатомические и эколого-физиологические особенности исследованных родов подтверждают представления известных российских зоологов-систематиков СУ Строганова (1953) и Б.С. Юдина (1989) о правомочности вьщеления сибирского крота в отдельный род. Полученные данные с очевидностью свидетельствуют, что сибирский крот - совершенно особенный. Он на протяжении миллионов лет живет изолировано от других близких видов. При этом, несмотря на сохранение общих для всех родственных кротов консервативных и параллельно и/или конвергентно формировавшихся адаптивных признаков, сибирский крот выработал ряд специфических экологических и репродуктивных адаптации и отчетливых морфологических особенностей, которые могут характеризовать его в составе подсемейства Talpinae как самостоятельный род, Asioscalops.

461


МОРФОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОРЕННЫХ ЗУБОВ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ЗАПАДНОПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ (MURIDAE, SYLVAEMUS) НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Стахеев В.В.

Южный научный центр РАН stvaleriy@yandex.ru

Западнопалеарктические лесные мыши - группа морфологически сходных видов. Традиционно на территории России выделяют пять видов, относящихся к этому роду: S.fulvipectus, S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticusи S. uralensis. За исключением предпоследнего вида все они встречаются в пределах Ростовской области и являются предметом нашего исследования. Из всех структур черепа зубы испытывают наибольшую функциональную нагрузку и вследствие действие отбора, являются удобным инструментом для филетических реконструкций.

Для описания морфологии коренных зубов нами были выбраны следующие характеристики: развитие дополнительных бугорков, глубину губной складки на М3, степень соединения медиального бугра антероконида (tma) с его наружным и внутренним буграми, углубление долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом в сторону tma. Всего было просмотрено 88 экземпляров S. uralensis, 23 - S. sylvaticus, 25 - S. fulvipectus, 27 - S. flavicollis. В анализе использован только материал со слабо и умеренно сношенными зубами. Помимо этого просмотрена морфология корней зубов у 10 S. uralensis, 10 - S. sylvaticus, 6 - S. fulvipectus, 11 - S. flavicollis.

Рассмотренные виды мышей обладают специфической морфологией зубной системы. Для малой лесной мыши характерно в той или иной степени соединение tma с другими буграми антероконида, отсутствие выраженной долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом, невыраженность губной складки на М3, относительно малое количество дополнительных бугорков на М1 (2,90). У обыкновенной лесной мыши в наибольшей степени присутствует соединение tma с другими элементами антероконида, не выражена губная складка на М3, на М1 присутствует наименьшее количество дополнительных бугорков (2,75). У этого вида в половине случаев (52,1 %) отмечено углубление долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом. Желтобрюхой мыши присущ высокий процент особей с отделением tma от других бугров антероконида (52,0 %), выраженная губная складка на М3 (76,0 % особей), большое число дополнительных бугорков на первом нижнем моляре (3,79). В качестве признаков характеризующих желтогорлую мышь необходимо отметить соединение tma с другими структурами антероконида, наличие и яркую выраженность углубление долинки между наружным бугром антероконида и протоконидом в сторону tma (96,2 % особей) и большое количество дополнительных бугорков на Mj (4,15). Определенный полиморфизм отмечен и по количеству корней верхних коренных зубов. Первый моляр в норме имеет 4 корня. Это количество стабильно у желто гордой и малой лесной мыши. У желтобрюхой мыши две из изученных особей имели дополнительный центрально-вестибулярный корень. Правда, в этих случаях он не имел сквозного альвеолярного отверстия. Представители S. sylvaticusв 44,4 % случаев имели пятый корень, причем в большинстве случаев он имел сквозной альвеолярный ход. В одном случае М1 обыкновенной лесной мыши имел три корня, из-за слияния двух корневых выростов с линовальной стороны. Третий моляр, как правило, имеет три корня. Сокращение их количества в результате сращения отдельных элементов отмечено у S. sylvaticus(11,1 % особей), S. uralensis(16,7 %), S.fulvipectus(1 особь). Примечательно, что у одной особи обыкновенной лесной мыши третий моляр обладал 4 корнями.

462


РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ (SYLVAEMUSSYLVATICUSL.) НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ

ЧАСТИ РОССИИ

Стахеев В.В.1, Богданов А.С.2

1 Институт аридных зон Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, Россия, 2 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва, Россия

stvaleriy@yandex.ru

Несмотря на то, что обыкновенная лесная мышь Sylvaemussylvaticusявляется одним из наиболее распространённых видов в Европе, особенности его биологии, внутривидовой дифференциации остаются до сих пор недостаточно изученными, особенно на территории России.

К настоящему времени генетически типированные особи обыкновенной лесной мыши описаны из Курской, Брянской (Орлов и др., 1996) и Белгородской (Богданов и др., 2007) областей. Районный центр Борисовка в Белгородской обл. был крайней южной известной точкой распространения S. sylvaticusв нашей стране.

В ходе проведения работ в Ростовской обл. было показано, что обыкновенная лесная мышь здесь довольно обычна. Особи этого вида были диагностированы на территории г. Ростова-на-Дону, Аксайского, Азовского, Белокалитвинского районов. На левобережье Дона S. sylvaticusне обнаружен, что позволяет считать р. Дон южной границей распространения этого вида в Северокавказском регионе и в России в целом. Крайние восточные точки обитания S. sylvaticusв Ростовской обл. - окрестности г. Белая Калитва на левом берегу р. Северский Донец. В северных районах Ростовской обл. обыкновенная лесная мышь не отмечена, несмотря на достаточно полное обследование этой территории; таким образом, S. sylvaticus, по-видимому, проник в Ростовскую область из Луганской области.

Согласно выводам проведённых ранее исследований изменчивости гена цитохрома Ъ (cyt b), на территории Европы обыкновенная лесная мышь дифференцирована на две генетические линии - южную, населяющую Апеннинский и Балканский полуострова, а также почти всю Украину, и северную, занимающую оставшуюся часть ареала вида в Европе (Michaux et al., 2003; Hoofer et al., 2007). Распространение южной и северной линий в общих чертах сходно с таковым форм «S. vohlynensis» и «S. sylvaticuss.str.» соответственно, выделенных исключительно на основании различий в содержании и локализации гетерох-роматина (Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996); однако из-за недостатка данных трудно судить о том, совпадает ли полностью характер дифференциации S. sylvaticusпо гетерох-роматину и митохондриальной ДНК. Результаты, полученные нами при анализе последовательностей cyt Ъ обыкновенных лесных мышей из ряда пунктов Европы, подтверждают существование северной и южной линий в пределах вида S. sylvaticusи показывают принадлежность особей из Ростовской обл. к последней. У исследованных на территории степного Подонья экземпляров S. sylvaticusвыявлено два митотипа, отличающихся на 0.41%, или на две нуклеотидные замены. Примечательно, что один из них идентичен таковому обыкновенной лесной мыши с территории Сербии (Воеводина), а другой - обыкновенной лесной мыши из Италии. Эти данные подтверждают гипотезу о недавнем расселении S. sylvaticusв западном направлении с территории, предположительно, Апеннинского полуострова (Michaux et al., 2003). В кариотипах обыкновенных лесных мышей Ростовской обл., как и у «S. vohlynensis», выявлено не менее 10 пар хромосом разного размера с отчётливыми теломерными С-блоками; прицентромерный гетерохроматин выражен слабо.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОНЗ РАН «Состояние окружающей среды и прогноз её динамики под влиянием быстрых глобальных и региональных природных и социально-экономических изменений».

463

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ГРИВИСТОГО БАРАНА (AMMOTRAGUS

LERVIA PALL. 1777) АКЛИМАТИЗИРУЕМОГО В УСЛОВИЯХ ПОЛУВОЛЬНОГО

СОДЕРЖАНИЯ НА ЮГЕ УКРАИНЫ

Стекленев Е.П.

Биосферный заповедник "Аскания-Нова" имени Ф. Э. Фальц-Фейна УААН, Украина

Гривистый баран, несмотря на довольно резкую перемену условий существования, относительно хорошо акклиматизировался на юге Украины и сравнительно успешно здесь размножается. Сезон спариваний у него довольно широкий и длится с октября по июнь с двумя четко выраженными периодами повышенной половой активности на протяжении октября-января и несколько пониженной - на протяжении апреля-мая. В летний период случаи проявления половой активности у самок гривистого барана наблюдаются редко. С 62 учтенных нами случаев проявления половой активности и плодотворного спаривания на протяжении октября-января оно имело место в 78,7%; на протяжении апреля-мая - в 13,1% случаев. Максимальное же количество случаев проявления половой активности имело место в декабре - 39,4%. В июле-августе случаев проявления половой активности у самок гривистого барана не отмечено. Внешнее проявление половой активности самок подтверждается данными исследований их гениталий. Установлено, что большее количество самок, исследованных в осенне-зимний и весенний период находится на различных стадиях беременности; в их яичниках отмечены функционирующие желтые тела, в рогах матки -по 1-2 плода. У двух самок, исследованных в III декаде февраля, они находились на 3-м -начале 4-го месяца эмбрионального развития. В яичниках холостых самок отмечены циклические желтые тела и большое количество фолликулов, находящихся на различных стадиях развития, в т.ч. совсем зрелых. В ранне-осенний период яичники почти всех самок находились в депрессивном состоянии с наличием значительно меньшего количества фолликулов; отдельные из них, достигнув определенной стадии развития, начинали дегенерировать с образованием атретических желтых тел. Судя по их величине и состоянию люте-иновой ткани, можна предположить, что они появлялись в основном через строки, равные одному половому циклу. Половые же циклы проходили у них в «субэстральном» режиме, как это имеет место у самок других представителей подсемейства козлообразных (Caprinae) с сезонным способом размножения, по мере сокращения продолжительности светового дня в летнеосенний период - период активизации половых процессов (Hafez, 1952). В результате исследования семенников взрослых самцов гривистого барана установлено, что в нормальных условиях содержания, стадии их стерильности не наблюдается и сперматогенез у них проходит на протяжении круглого года. У всех самцов, исследованных в осеннее-зимний период концентрация спремиев в хвостовых отделах придатков семенников была высокой и составляла в среднем 5,7±0,55 млн/мм? (п=6); в весенний период - 5,17±0,97 млн/мм?; летом и вначале осени она оказалась несколько хуже и составляла в среднем -2,08±0,91 с колебаниями в пределах 0,13-5,14 млн/мм? (п=5). Спермин всех самцов, исследованных в осеннее-зимний и весенний период, характеризовались хорошей активностью с незначительным количеством патологических форм; в летний период -также с удовлетворительной активностью, хотя несколько большим количеством (10-12%) патологических форм. Половой зрелости нормально развитые самцы и самки в условиях юга Украины достигают в 2-летнем возрасте. Репродуктивная способность самцов ограничивается в основном 10-12-летним, самок- 7-9-летним возрастом.

464


ЧИСЛЕННОСТЬ ИЗЮБРЯ (CERVUSELAPHUSXANTHOPYGUS) В ЯКУТИИ

Степанова В.В.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, valstep@yandex.ru

Относительный зимний маршрутный учет изюбря был проведен на территории Якутии с февраля по апрель 2009 г. силами охотпользователей и сотрудников охраняемых территорий. Для определения плотности населения изюбря на 1000 га охотничьих угодий использовался средне-взвешенный для Дальневосточного и Восточносибирского регионов пересчетный коэффициент, представленный Информационно-аналитическим центром охотничьих животных и среды их обитания в 2009 г., который равен 0,60.

В Центральной Якутии следы изюбрей (109 следов) встречались в четырех улусах: Амгинский, Хангаласский, Мегино-Кангаласский и Чурапчинский. Количество обработанных карточек - 146. Всего пройдено 4196,4 км маршрута. В итоге показатель учета по изюбрю в Центральной Якутии составил 0,26 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения - 0,16 особей на 1000 га. Численность вида на данном участке ареала площадью около 4500 тыс. га оценивается примерно в 720 голов.

Отдельно по улусам Центральной Якутии плотность населения изюбря составила от 0,12 до 1,07 ос./1000 га. Наиболее высокий показатель по Мегино-Кангаласскому улусу, но только на участке долины р.Тамма - 1,07 ос./1000 га. В остальных улусах показатели намного ниже: в Хангаласском улусе - 0,27 ос/1000 га (по правобережью р. Лена и по долине р. Буотама); в Чурапчинском улусе - 0,20 ос./1000 га (по р. Куолума, в окрестностях поселков Мырыла и Мындагай); в Амгинском улусе - 0,12 ос/1000 га (в малонаселенной людьми юго-западной части территории улуса). Показатель по Мегино-Кангаласскому улусу, возможно, завышен из-за малой площади учета.

Южнее Центральной Якутии в Алданском улусе количество учтенных следов изюбрей составила 76. Количество обработанных карточек - 229. Всего пройдено 3928 км маршрута. В результате учетных работ показатель учета по изюбрю в Алданском улусе по долинам pp. Амга и Алдан составил 0,19 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения вида - 0,11 особей на 1000 га. Численность изюбря на данном участке ареала площадью около 6000 тыс. га оценивается примерно в 660 голов.

В юго-западной части Якутии в Олекминском улусе встречаемость следов изюбря во время учетных работ составила 55 следов. По Олекминскому улусу количество обработанных карточек - 143. Всего пройдено 1561 км маршрута. Показатель учета по изюбрю по долинам pp. Токко, Чара и Олекма составил 0,35 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения изюбря - 0,21 особей на 1000 га. Запасы изюбря на данном участке ареала площадью около 10500 тыс. га составляют примерно 2200 голов.

В Ленском улусе во время ЗМУ было отмечено всего 3 следа изюбря. По данному улусу малое количество обработанных карточек - 36. Всего было пройдено 355 км маршрута. В итоге показатель учета по изюбрю в Ленском улусе по долинам pp. Лена, Нюя, Пеледуй составил 0,08 следов на 10 км маршрута, и соответственно, плотность населения - 0,05 особей на 1000 га. Численность вида на данном участке ареала площадью около 2400 тыс. га оценивается примерно в 120 голов.

В результате зимнего маршрутного учета изюбря в 2009 г. по всей Якутии показатель учета составил - 0,24, соответственно плотность населения - 0,14 голов. Примерная численность изюбря в республике оценивается около 3700 голов.

465


РТУТЬ В ТКАНЯХ И ОРГАНАХ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Степина Е.С., Поддубная Н.Я.

Ртуть - опасный экотоксикант. Данных по накоплению Hg у млекопитающих, находящиеся на вершинах пищевых пирамид большинства наземных экосистем в настоящее время крайне мало. В связи с этим целью настоящей работы было оценить содержание ртути в органах и тканях разных видов хищных млекопитающих Вологодской области.

В 2007-2010 гг. проанализировано 276 проб органов и тканей разных видов хищных млекопитающих (Carnivora) - ласка (MustelanivalisL.) (п=12), лесной хорь (М. putoriusL.) (п=6), лесная куница (MartesmartesL.) (n=37), енотовидная собака (NyctereutesprocyonoidesGraj) (n=9), лисица обыкновенная (VulpesvulpesL) (n=6), горностай (MustelaermineaL.) и американская норка (MustelavisonL.), барсук (M.melesL.) из 5 разных по удаленности (от 30 до 600 км) от промышленного центра - г. Череповца районов Вологодской области. Hg в пробах определялась атомно-абсорбционным методом холодного пара на ртутном анализаторе РА-915+.

Результаты исследований свидетельствуют о широких пределах накопления ртути в органах хищных Вологодской области - от менее 0.05 мг/кг в мозге у мелких куньих до 1.2 мг/кг в почках у крупного хищника - барсука. Абсолютные значения содержания Hg, а также различия концентраций между органами и тканями у хищников значительно отличаются у разных видов и, вероятно, зависят как от рациона питания, так и от особенностей метаболизма представителей конкретного вида. У псовых максимальные значения Hg характерны для печени, а у куньих для почек. Различия в содержании ртути между органами и тканями (особенно печень-мозг и почки-мозг) как правило, минимальны у представителей мелких видов хищников, например у ласки. У представителей псовых, более крупных животных, концентрации ртути в разных органах могут отличаться более чем на порядок.

Результаты анализов содержания ртути в органах и тканях одного из доминирующих видов лесных экосистем Вологодской области - лесной куницы, отловленной в разных районах свидетельствует о неравномерном распределении показателя. Максимальные концентрации отмечены у животных Череповецкого р-на - среднее значение для мышц 0,55 мг/кг. Несколько меньше у животных отловленных в Кадуйском районе, в среднем оно составляет 0,50. В Вашкинском и Устюженском районах, удаленных на более чем 100 км от Череповца, содержание ртути в мышцах в два раза меньше - 0,25. Наименьшее содержание ртути отмечено у зверей из Никольского района - 0,18 мг/кг, удаленного от металлургического центра более чем на 500км. Однако следует отметить, что природные условия этих районов значительно различаются. В западных районах много озер, рек и заболоченных территорий, что не характерно для Никольского района, расположенного на востоке области.

466


НОРОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛЕММИНГОВ ЗАПОЛЯРНЫХ РЕГИОНОВ

Стрелков А.П., Миронов А.Д.

Санкт-Петербургский государственный университет, _apstr@mail.wplus.net

Особенность местообитания грызунов в Заполярье - ограниченные возможности устройства убежищ и укрытий. Огромные пространства недоступны или ограничены для заселений из-за затопляемости, высокого уровня мерзлоты. Потребность в убежищах и укрытиях для грызунов тундры жизненно необходимы и из-за неблагоприятных климатических условий и из-за чрезвычайного прессинга хищников.

Группа леммингов (Lemmus, Dicrosotonyx), казалось бы, успешно решает экологические проблемы заселения тундры. В районах заполярной тундры, в основном, обитает три вида леммингов: норвежский, сибирский и копытный. Причем, разные виды вырабатывают свою, только им свойственную манеру освоения пространства.

Поселения леммингов - совокупность индивидуальных участков. Функционально-структурный центр - гнездовая нора. Поселения копытных леммингов обычно хорошо заметны по своеобразным "клумбам" норовых городков. Норы, в создании которых принимают участие многие поколения леммингов, занимают наземную площадь до 30 м2 и имеют до 30 входных отверстий. Норовая деятельность нескольких поколений леммингов способствует созданию локальных условий для вегетации растений. Такого обилия и разнообразия травянистой растительности не ожидаешь встретить в однообразной тундре. Гнездовые норы настоящих леммингов распределены более равномерно (на дистанции 20-50 м). Выводковые норы роются самками самостоятельно, как правило, в зарослях кустарников. Причем готовится несколько нор, и каждый следующий выводок рождается в другой норе.

Перемещения сибирского лемминга за фазу активности (2,5-3 часа) достигают 500 м. Общая частота распределения нор в кустарнике составляла порядка 0.1 шт/м2, а на трассе норы встречались через каждые 3-5 метров, т.е. маршруты выстраивались по имеющейся системе нор. Последние становились по существу базовыми точками построения дальних маршрутов. У лемминга Виноградова на острове Врангеля эти дистанции значительно меньше: за 1-1,5 часа активного времени зверьки удаляются от норы на 10-20 м.

Принципиальное отличие экологии настоящих леммингов от копытных - в пространственном распределении мест кормежки. Например, сибирский лемминг на о. Врангеля кормится в 4-5 местах, иногда значительно удаленных от гнезда. Лемминг Виноградова кормится вблизи гнезда. Особенности кормового поведения формируют своеобразие использования укрытия в кормовых районах. В районах постоянного обитания леммингов за годы формируется целая сеть всевозможных укрытий. Это следы норовой деятельности нескольких поколений грызунов. Обилие полуразрушенных, неглубоких построек годится только для временного укрытия. В дефиците настоящие гнездовые норы, приспособленные для зимовки.

Норовая деятельность норвежского лемминга во многом определяется своеобразием местообитаний. Отсутствие вечной мерзлоты, обилие каменистых россыпей, хорошо развитый растительный покров способствуют строительной деятельности. Встречаются глубокие гнездовые норы, приуроченные к куртинам ивняка или карликовой березы. В годы повышенной численности поражает обилие мелких покопок, следов деятельности молодых зверьков.

Строительная деятельность грызунов в зонах критического обитания является гарантом выживания. Может быть, проблема гнездостроения является тем пусковым моментом, который приводит к лемминговым катастрофам?

467


НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ КУНИЦЫ ЛЕСНОЙ, MARTESMARTES, L. 1758, ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ

Стручинский В.В., Березина Е.С., Сидоров Г.Н.

Омский государственный педагогический университет, Омск, Россия vjacheslav-strachinskijj@rambler.ru

Куница лесная относится к отряду Хищные, семейство Куньи, род Куницы (MartesPinel, 1792), другое название куница-желтодушка -MartesmartesLinnaeus, 1758. На территории Среднего Прииртышья в Омской области обитает подвид куница лесная северная М. т. sabaneeviJurgenson, 1847 (sin. borealis). На протяжении 1958-2006 гг. куница лесная концентрировалась в Среднем Прииртышье (Омская область) в подзоне осиново-березовых лесов. В подзоне южной тайги леса занимают около 40% общей площади зоны, остальная часть представлена болотами (в среднем около 32%) и сельскохозяйственными угодьями (около 28%). Основной лесообразующей породой является береза, темнохвойные деревья (пихта, ель, кедр) составляют около 6%, и осина около 2% лесопокрытой площади подзоны. Численность куницы по результатам ЗМУ в лесных угодьях Болынеуковского, Знаменского и Усть-Ишимского районов Омской области за 1995-2008 гг. составила соответственно 285; 120 и 321 особей. В лесных и заболоченных угодьях этих районов показатель плотности достигал до 0,5-0,8 особей/10 км2. Северная граница основных местообитаний куницы в Омской области проходит в настоящее время (2010 г.) по Иртышу, начинаясь в Усть-Ишимском районе, доходит до устья р. Шиш и по ней продолжается на восток до границы с Новосибирской областью.

При изучении особенностей морфологии куницы лесной применяли следующие методы исследования: анализ карточек зимнего маршрутного учета, опрос охоткорреспонден-тов, тропление с использованием охотничьих собак и полное анатомическое вскрытие. За охотничий период 2009-2010 года нами было добыто 8 особей куницы лесной (3 самки и 5 самцов). Связанно это с тем, что суровая зима (3 месяца декабрь-март температура держалась не выше -35°С) и глубокий снежный покров не давали возможности охотиться с собаками в декабре-январе. Основная добыча зверя была в ноябре, первой декаде декабря. Как правило, к этому времени, куница уже полностью проходит осеннюю линьку. Мех становится густым, пушистым. Общий тон зимнего меха буроватый, с ясным палевым оттенком. Хвост и лапы несколько темнее спины. На горле и груди имеется большое пятно, обычно светло-желтого цвета. У добытых куниц: длина тела самцов 45,1 см (lim. 41,2-49,0) у самок 39,3 см (от 34,2 до 44,1 см), длина хвоста у самцов 18,5 см (lim. 17,3-20,4); у самок 18,0 см (lim. 17,0-19,3), кондилобазальная длина черепа самцов 7,8 см (6,5-8,3), самок 7,3 (6,1-7,8); скуловая ширина у самцов 42,3 ( 42,0-42,6), самок 38,4 ( 35,2 - 44,1); длина задней ступни у самцов 9,1 см (lim. 8,2-10,1), у самок 8,3 см (lim. 7,5-8,9), вес самцов 940 г (от 710 до 1120 г.), самок 690 г (от 540 до 840 г). Соотношение длина хвоста/длина тела составляет у самцов 39,7%, у самок 33,8%. Размеры и масса тела самок несколько меньше.

468


О СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ МОЛОДЫХ

ВОЛКОВ-ПЕРЕЯРКОВ

Суворов АЛ.

ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет, г. Красноярск,

Россия, asyvorov@mail.ru

Структура и размеры семейных стай зависят от присутствия в них молодых (годовалых) волков-переярков. Их, как и матёрых зверей низкого социального ранга, в стаях жестоко контролируют доминирующие особи. Недостаточная обеспеченность кормом при неблагоприятных природно-климатических условиях и высокая плотность населения усиливают иерархическое противостояние в стаях, стимулируют агрессию. После частых стычек происходит постепенный распад и рассредоточение стай с откочевкой слабых особей за пределы конфликтной территории. Конфликтные стаи первыми ещё с осени покидают низкоранговые самцы-переярки, к периоду размножения и самки (Fritts, Mech, 1981). Возникает большое количество не территориальных волков. Многие из них переходят к бродячему образу жизни, сопровождая в течение длительного периода кочующие стада копытных, проходя за ними большие расстояния (путоранские волки до 1,5 тыс. км). При недостатке корма (в тундре Таймыра - зимой, в Путоранах - летом) переярки покидали родительские участки и уходили за оленем: путоранские на север, таймырские на юг. Низкоранговые матёрые и переярки при этом обычно покидали стаи, образуя группировки не территориальных волков. Они формировались как одновозрастные из переярков - кратковременные и нестабильные по составу и разновозрастные, управляемые холостыми матёрыми, с жесткой иерархией и агрессивными отношениями.

Сезонная активность переярков прослеживается в добыче охотников. Зимой 1960-1961 гг. на Таймыре В.П. Макридиным (1978) были отстреляны с самолёта 82 матерых и прибылых волка. Переярки среди трофеев отсутствовали. Не было их и среди 39 тундровых волков (23 матёрых - 59,0% и 16 прибылых - 41,0%), добытых охотниками Таймыра зимой 1991 г. Они появились в заготовках весной (конец марта - начало апреля), когда следовали за первыми проходящими на север в тундру стадами оленей (п=17).

На северных склонах плато Путорана переярков часто добывали осенью во время миграции оленя и зимой в местах его концентрации. В общей добыче волка на Таймыре за 1983 г. (п=208) матерые составляли 39%, прибылые - 42,8%, переярки - 18,2%. Соотношение в годовой добыче прибылых и переярков (2,34: 1,0) указывает на высокий уровень смертности молодых тундровых волков (Суворов, 2004).

На севере Якутии подобные переходы за оленями с верховьев р. Оленек в устье р. Лены совершали весной молодые полярные волки (Лабутин, 1971). Раннее покидание родительских стай характерно и для переярков саянских горно-таежных волков. В среднем горном поясе Саян при многоснежье маралы (основная добыча волка) концентрируются в малоснежных долинах рек, сокращая охотничью территорию семейной стаи и истощая её кормовой потенциал. Для матерых, выкармливающих прибылых, переярки становятся нахлебниками. Они вынуждены кочевать по тропам ушедших диких копытных в сопредельные угодья. Горно-таежные не территориальные волки Саяно-Шушенского биосферного заповедника с осени переваливают за маралом на южные склоны Главного Саянского хребта (Завацкий, 1976).

Группировки не территориальных волков, особенно разновозрастные, отличаются выраженным хищничеством по числу уничтоженных жертв. Они пополняют наиболее вредную категорию волков-синантропов (Бибиков и др., 1985). В программах управления волком особое внимание должно быть направлено на предотвращение локальных переуплотнений популяций путем изъятия в первую очередь не территориальных зверей.

469


О ЗИМНЕМ ТЕРРИТОРИАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОМ РАЗМЕЩЕНИИ ВОЛКА И ДИКИХ КОПЫТНЫХ

Суворов А.П.

ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет, г. Красноярск,

Россия, asyvorov@mail.ru

Зимнюю пространственную структуру популяций волка и диких копытных формируют постоянные семейные охотничьи участки матёрых пар. Охрана их границ от вторжения других волков и стабильность территориальной структуры поддерживается запаховым мечением и звуковой сигнализацией. При обеспеченности пищей граница семейной территории обычно не нарушается. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, или при истреблении выводка матёрая пара в состоянии сохранить территорию в установившихся границах. Территориальный консерватизм волка описан в отечественной и зарубежной литературе (Зворыкин, 1937; Козлов, 1966; Mech, 1970; Бибиков и др., 1985, Павлов, 1990). Он является механизмом пространственной саморегуляции популяций волка.

Сезонные изменения размеров и конфигурации семейных участков определяются кормовыми и природно-климатическими условиями среды обитания, численностью и организацией стаи, антропогенными факторами. Постоянное летнее местообитание семейной пары и выводка - выводковый (коренной) район имеет радиус до 5 - 6 км. Площадь летних охотничье-кормовых районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует у полярных волков: от 80 км2 у путоранских, до 350 км2 и более у таймырских тундровых и лесных волков. Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи таймырского волка охватывает территорию до 1000 км?, среднетаёжного лесного до 500 км2, путоранского волка - 300 км2 (Суворов, 2004).

В устойчивых популяциях волка территория каждой семейной стаи граничит с несколькими (3-6) территориями соседних стай. Использование межстайного пространства строго регламентировано. Оно функционирует как резерват зимнего переживания диких копытных при их депрессии. Обычно буферные зоны составляют от 25 до 40% площади зимних территорий волчьих стай (Peters, Mech, 1975). Плотность населения диких копытных и их ресурсы снижаются в первую очередь в центрах активности стайных территорий. При беспокойстве хищниками копытные постепенно откочёвывают за их пределы. При низкой численности они концентрируются по границам волчьих территорий. Олени периферии и особенно буферных зон подвергаются нападениям волков в гораздо реже, чем олени, живущие в центрах активности на кормовом участке стаи. Семейные стаи оказывают влияние на передвижение не территориальных волков. Оно проходит вдоль границ территории семей или по местам ими не используемым. Чтение запаховых меток позволяет этим волкам избегать контакта со стаями. При встрече одиночек на участке или в буферной зоне стаи их преследуют и убивают. Благодаря действию механизма пространственной регуляции отношений хищник-жертва в буферных зонах в период депрессии численности оленей сохраняется их племенное поголовье, за счет которого идет восстановление популяции. Стабильность волчьих и оленьих территорий определяет благополучие копытных. Уничтожение матёрых одной из стай приводит к нарушению её границ и стабильности, открывает коридор для проникновения в буферную зону нетерриториальных волков. Возможен передел границ другими стаями, что приводит к уничтожению буферной зоны и разрушению группировок диких копытных.

Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной структуры «волк-копытные» и вредит в первую очередь популяциям диких копытных.

470


О ВЛИЯНИИ ИЗЪЯТИЯ ИЗ ЛОГОВА ВОЛЧАТ НА СТЕПЕНЬ ХИЩНИЧЕСТВА

МАТЁРОЙ ПАРЫ

Суворов А.П.

ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет, г. Красноярск,

Россия; asyvorov@mail.ru

Знание экологии волка лежит в основе дифференцированного управления его популяциями. При низкой плотности населения волка для сохранения сложившихся постоянных границ его семейных участков и пространственной территориальной структуры размещения хищников и диких копытных целесообразно проводить умеренное регулировании ресурсов волка изъятием из логова щенков с сохранением одного из них и семейной матёрой пары. Дополнительно следует более полно истреблять «нетерриториальных» зверей (Бибиков и др.,1985).

В 1950-1960 гг. в России на логовах добывали 44% волков, но в конце 1980-гг. лишь 18% (Бондарев, 2007). При хорошем материальном стимулировании за щенков и недостаточном за родителей на юге Западной и Средней Сибири в эти годы доля матерых в заготовках волка обычно не превышала 3%. В южных районах Красноярского края в 1958-59 гг. при добыче 356 хищников доля матерых волков составила лишь 9 особей или 2,5% (Козлов, 1966). В Идринском районе Красноярского края позднее (1973-1977 гг.) волчатники изъяли из логовов восемь выводков, не добыв ни одного матёрого волка. Знатоки волчьих логовищ конкурировали, опережая друг друга, забирали волчат, не тратя время на истребление взрослых волков. При этом заметно сократился ущерб животноводству, создавая иллюзию низкой численности хищника.

Исследованиями на Алтае А.Я. Бондарева (2002,2007) установлено, что семейные пары волков убивали лосей в несколько раз реже, чем полные стаи. На плато Путорана (север Эвенкии) у семейной пары на левом берегу крупного озера были изъяты из логова щенки. При этом уровень её зимнего хищничества относительно оленя (32 жертвы) оказался в 2,5 раза ниже, чем у семейной пары со щенками на правом берегу (81 жертва).

При жёстком регулировании синантропного лесостепного волка в южных районах Красноярского края в 1979-1983 гг., материальном стимулировании за матёрых волчиц до 200 рублей, координации работы волчатников, использовании самоловов, ночных окладов логова флажками, доля матёрых (38 из 168 добытых особей) уже составила 23% (Суворов, 2001). При направленном одновременном уничтожении матерых с каждым годом сокращалось их воспроизводство, участились контакты волков с собаками. В начале 1980 гг. на юге Красноярского края и в Хакасии было установлено 46 очагов гибридизации волков и собак. Гибриды причиняли ощутимый урон животноводству, оставаясь при этом неуязвимыми из-за своеобразного синантропного поведения.

Территориальное размещение выводковых (коренных) участков в стабильных популяциях относительно постоянно и не зависит от размера выводка и состава стаи. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, всего одна пара матерых зверей в состоянии сохранять границы территории, не допуская внедрения на участок чужих волков или собак. Для сокращения урона от хищничества волка диким копытным и ущерба животноводству вне семейных участков необходимо противодействовать оседанию наиболее «вредных» нетерриториальных волков, организуя на них охоту. Для сохранения пространственной территориальной структуры «волк - дикие копытные» целесообразно оставлять семейные матёрые пары. Добычу волков на логовах с сохранением семейных пар следует практиковать при регулировании горно-таёжного волка, на некоторых особо охраняемых территориях, в угодьях прилегающих к заповедникам, на путях сезонных миграций диких копытных.

471


МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ТРЕХ

ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREXARANEUS

(MAMMALIA) В ЗОНЕ КОНТАКТА ИХ АРЕАЛОВ НА ВАЛДАЙСКОЙ

ВОЗВЫШЕННОСТИ

Сычева В.Б.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

ll.02@mail.ru

Обыкновенная бурозубка, SorexaraneusL., является удобной моделью для изучения изолирующих механизмов. В настоящее время на огромном ареале этого вида от Британских островов до Байкала известно более 70 хромосомных рас. Впервые область контакта трех хромосомных рас - Москва, Зап. Двина и Селигер была обнаружена на Валдайской возвышенности (32°00'E/57°00'N) в Андреапольском районе Тверской области (Орлов и др., 2007; Борисов и др., 2008). Исследованы три выборки черепов обыкновенной бурозубки в зоне контакта ареалов хромосомных рас Москва, Зап. Двина и Селигер. Выборка каждой расы составила 20 экз. Анализировались особенности челюстного аппарата, включая габаритный объем мозговой капсулы. Челюстной аппарат выбран потому, что известны его функциональные особенности, а морфометрические показатели мандибулы наиболее консервативны у бурозубок. Выборки достоверно отличаются по абсолютной и относительной ширине восходящей ветви мандибулы у рас Селигер и Москва, а выборки рас Селигер и Зап. Двина, также как и рас Москва и Зап. Двина достоверно отличаются по абсолютной и относительной высоте мандибулы. Таким образом, в зоне контакта хромосомных рас поток генов недостаточен для полной нивелировки морфологических особенностей.

472


ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА СЕРОГО СУРКА MARMOTABAIBACINAKASTSCHENKO, 1899 (RODENTIA, SCIURIDAE)

Тараненко Д.Е. Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

schturm@ngs.ru

В процессе развития таксономии сурков, взгляды на внутривидовое деление М. baibacinaнеоднократно менялись. Анализ литературы показывает, что до настоящего времени единого мнения среди специалистов нет. Так, до середины прошлого века алтайского сурка делили на два подвида: М. Ъ. baibacinaKastschenko (1899) -алтайский подвид; М. Ъ. centralisThomas (1909) - тянынанский подвид. Впоследствии было описано ещё два: М. Ъ. ogneviSkalon (1950) - из высокогорий Юго-Западного Алтая; М. Ъ. kastschenkoiStroganov et Yudin (1956). - лесостепной сурок, обитающий по отрогам Салаирского кряжа и Колывань-Том-ской возвышенности (Скалон, 1950а; Строганов, Юдин, 1956). К перечисленным подвидам Л.И. Галкина добавила кызылрайского М. Ъ. aphanasieviBashanov (1953), а тянынанский подвид отделила отМ. baibacina(Галкина, 1970). Цель нашей работы: ревизовать внутривидовую структуру М. baibacina. На основании анализа морфологических показателей сурков относящихся ко всем перечисленным формам мы считаем наиболее обоснованным делением, baibacinaна два подвида -М Ъ. baibacinaиМ. Ъ. centralis. М. Ъ. ogneviсчитаем синонимом М. Ъ. baibacina, а форме М. Ъ. kastschenkoi, вслед за Л.И. Галкиной (1962) и О.В. Брандлером (1999; 2003), придаем видовой статус.

473


СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА И НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ И СПОСОБЫ ПИТАНИЯ У ПОЗДНЕСАРМАТСКИХ КИТОВ ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ МАЙКОП-1

(АДЫГЕЯ)

Тарасенко К.К.

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН tarasenkokk@gmail.com

Киты подразделяются на несколько групп по способу питания и особенностям строения черепа (Bouetel, 2005). Одну из наиболее интересных групп составляют Balaenopteridae, которым свойственен активный способ питания - в связи с особенностями строения углового отростка при питании их нижняя челюсть откидывается почти на 90°. У Balanidae и Neobalanidae способ питания пассивный. У Eschrichtiidae активный способ питания, кормление происходит преимущественно на мелководье в прибрежной зоне. Способ питания цетотериид на данный момент не достаточно хорошо изучен, однако в строении их челюсти и черепа можно отметить по меньшей мере три признака сходства с Balaenopteridae.

У позднесарматских китов из местонахождений Майкоп-1 и Майкоп-2 можно отметить некоторые особенности в строении черепа, сходные с типичными представителями Cetotheridae s.s., такими как Piscobalaenaпапа, Herpetocetussandaicusи другими (здесь сложно судить о Cetotheriumrathkeiи Metopocetusdurinasus, у которых не сохранилось нижнечелюстных костей). Это смыкание ростральных и черепных костей (по мнению Бьёте ль, этот признак унаследован от предков, таких как Aetiocetidae и Archaeocetes); относительно менее массивный, чем у Balaenopteridae и сзади развитый угловой отросток. Угловой отросток массивный и мало развит сзади у представителей Balaenopteridae. Также для позднесарматских китов характерен тонкий, длинный и внешне изогнутый венечный отросток, однако он менее длинный, чем у Р. папа и Н. sandaicus, но не атрофирован как у Eschrichtiidae. У Aetiocetidae и Archaeoceti, венечный отросток имеет вид дорсально развитой костной пластинки, он тонкий - как у наземных млекопитающих. Такое строение венечного отростка отсутствует у усатых китов.

У позднесарматских китов можно отметить ряд особенностей, которые не свойственны типичным Cetotheridae s.s. Прежде всего, угловой отросток продляется каудально в меньшей степени, чем у Н. sandaicusи Р. папа, и его ось направлена вниз под углом 35° относительно оси ветви нижней челюсти. В то же время, суставной отросток развит очень сильно и образует массивную полусферу, основание которой несколько скошено латерально. Мощный угловой отросток указывает на развитие массетра. Очевидно, нижняя челюсть этих китов могла откидываться вниз под значительным углом, не менее 60-70°.

Учитывая развитие телескопичности, особенности строения грудной клетки, свидетельствующие об их приспособленности к относительно быстрому плаванию и строение нижнечелюстной кости можно утверждать то, что позднесарматским китам был свойственен активный способ питания, схожий с таковым Balaenopteridae.

СИСТЕМА КРОВИ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННО ИЗМЕНЕННОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

Тарахтий Э.А., Мухачева СВ.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

tar@ipae.uran.ru

Исследование механизмов адаптивных связей компонентов биогеоценозов в условиях антропогенно измененной среды является одной из проблем современной экологии. При загрязнении среды химическими веществами накопление их в организме животных показано многими авторами (Безель и др., 2007; Ковальчук, 2008; Rogival et all, 2006). Сложно однозначно оценить   влияние на организм малых доз антропогенных факторов.

Задача исследования оценить состояние интегральной системы крови мелких млекопитающих, обитающих в условиях хронического химического загрязнения среды на примере Среднеуральского медеплавильного завода, функционирующего более 70 лет, где приоритетными загрязнителями являются Си, Pb, Cd, Zn.

Объектом исследования выбраны рыжая (Clethrionomys [Myocles] glareolusSchreber, 1780) и красная полевки {Clethrionomys [Myocles] rutilusPallas, 1779), отловленные с окрестных участков завода, где техногенная нагрузка не отличима от регионального фона (F) и разным уровнем повышенной нагрузки (В<1). У каждой особи определяли показатели крови (на гамоана-лизиторе Abacus Junior vet, Австрия), концентрацию клеток костного мозга в бедренной кости и селезенке (в камере Горяева), состав лейкоцитов (на мазках, окрашенных по Паппенгейму) и эритроцитов (распределение по диаметру на гемоанализаторе Celloscope 401, Швеция), их параметры, активность системы пероксидаза-эндогенная перекись водорода лейкоцитов (Роговин, Бут, 1994). При отсутствии различий в рационе полевок в зависимости от пола и возраста (Мухачева, Безель, 2007) показатели системы крови 53 полевок (40 рыжей и 13 красной) анализировали в группах сеголеток, используя пакет программ "Statistica for Windows" и Tukey-тест для разного числа животных при оценке различий признаков (р<0.05).

По комплексу показателей системы крови установлено, что изменчивость зависит от вида особей (R-Pao28 п = 3.206,/><0.023), места их обитания (R-Pao8433=1.907,/><0.020), взаимодействия факторов (R-Pao8433=1.685,/><0.047).

Влиянию всех факторов подвержены концентрация клеток костного мозга, эритроцитов, активность лейкоцитов (р<0.05). Число клеток костного мозга у красной полевки с участков F-B снижается, у рыжей с В оно максимально. Число эритроцитов у красной всех участков удерживается на одном уровне, у рыжей нарастает на F-B, снижается до исходной величины на I, где эритроциты у красной более сферичны, ниже коэффициент вариации распределения их по объему. Между видами полевок не различается изменчивость концентрации клеток в селезенке, тенденция к изменению числа ретикулоцитов отражает в большей мере динамику костного мозга, причем у рыжей на более высоком уровне. Неоднотипно изменяется и концентрация лейкоцитов, их клеточный состав и функциональная активность. Например, у рыжей полевки с участка I по сравнению с красной меньше лимфоцитов, больше гранулоцитов, моноцитов, метамиелоцитов и лейкоцитов, активность которых существенно ниже.

Таким образом, в градиенте загрязнения среды установлена количественная, качественная и структурная изменчивость параметров системы крови и красной, и рыжей полевок, направленная на поддержание функций организма, при этом неоднозначная ответная реакция животных к условиям измененной среды может быть следствием видоспецифичности, разного уровня накопления поллютантов и других факторов.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 10-04-01б57а.

475


СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КРОВЕТВОРНОЙ ТКАНИ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ

КРОВИ ДОМОВОЙ МЫШИ (MUSMUSCULUS) В ПРЕДГОРЬЯХ И

СРЕДНЕГОРЬЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Темботова Э.Ж., Емкужева М.М., Темботова Ф.А.

Учреждение российской академии наук Институт экологии горных территории КБНЦ РАН

Результаты исследования системы крови домовой мыши в годовом аспекте в условиях среднегорий Центрального Кавказа (1800 м над у. м.) позволяют заключить, что при в целом высокой активности костного мозга (эритропоэз) вида, тем не менее, выражена сезонная динамика характеристик кроветворной ткани. Кроветворная система напряжена (т.е. высокие характеристики) более значительно в зимний и летний периоды года. При этом кислородная емкость организма обеспечивается разными количественно-качественными особенностями крови: в зимний период года таковая достигает максимального уровня в единице объема при минимальном размере диаметра и среднего объема эритроцита. В летний период эритропоэз также напряжен, как зимой, о чем свидетельствует высокое количество ретикулоцитов (молодых эритроцитов), поступающих в кровь. Однако высокая кислородная емкость в летний период достигается за счет другого механизма, в частности, меняется количественный и качественный состав эритроцитов, поступающих из костного мозга: при меньшем количестве в кровь поступают более крупные эритроциты, увеличена плазма крови. Весной и осенью состояние системы крови по изученным характеристикам занимает промежуточное положение. Сезонными изменениями в работе костного мозга обеспечиваются высокие значения качественных характеристик степени насыщения эритроцитов гемоглобином (цветной показатель, среднее содержание гемоглобина в эритроците, средняя концентрация гемоглобина в эритроците), которые стабильно сохраняются в течение всего годового цикла. Полученное позволяет заключить, что продукция эритроцитов, насыщенных гемоглобином, является одним из основных механизмов, обеспечивающих оптимальную жизнедеятельность особей вида в среднегорьях Центрального Кавказа.

Сезонная динамика параметров периферической крови домовой мыши в среднегорьях в целом сходна с таковой в предгорьях Центрального Кавказа (500 м над ур. м.), где, как отмечено ранее (Темботов и др., 2009), у домовой мыши в зимнее время также выявлено увеличение кислородной емкости за счет большого числа мелких эритроцитов. Но в этих условиях максимальное насыщение гемоглобином эритроцитов зарегистрировано только в холодное время года. При этом эти показатели периферической крови даже зимой не достигают значений, характерных для животных из среднегорий в течение всего года.

476


CLETHRIONOMYS - ВАЛИДНОЕ НАЗВАНИЕ ДЛЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ MYODESДЛЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК ДОЛЖНО БЫТЬ

ПРЕКРАЩЕНО

Тесаков А.С.1, Лебедев B.C.2, Банникова А.А.2, Абрамсон Н.И.3

Теологический институт РАН, Пыжевский пер. 7, Москва, Россия, tesak@ginras.ru

2Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова,

3 Зоологический институт РАН, Университетская наб. 1, Москва, Россия

Лесные полевки широко распространены в умеренной зоне Северного Полушария. Эти зверьки, имеющие большое экономическое, медицинское и научное значение, преимущественно обозначаются в обширной литературе большей части XX и начала XXI века как ClethrionomysTilesius, 1850. В 2003 г. Карлетон, Массер и Павлинов (Carleton, Musser, and Pavlinov, 2003) высказались в пользу приоритета названия Myodesнад Clethrionomysкак старшего объективного синонима, основанного на приоритете типа, фиксированного Ла-тастом (Lataste, 1883), над фиксацией Хинтона (Hinton, 1926). Вслед за этим, Массер и Карлетон (2005) обосновали эту таксономию в авторитетном третьем издании "Mammal Species of the World". Действия Карлетона и др. (2003) и Массера и Карлетона (2005), по-видимому, противоречат указаниям статьи 70.2 МКЗН (1999), которая требует рассмотрения таких важных изменений Комиссией по зоологической номенклатуре. Анализ зоологической литературы XIX века показывает широко распространенное использование названия Myodesдля норвежских и сибирских леммингов (в настоящее время род LemmusLink, 1795). В соответствии с этой практикой, Кауз (Coues, 1877) дал диагноз рода Myopes, непосредственно основанный на Muslemmus, что является валидным номенклатурным действием, фиксирующим типовой вид pojiaMyodes. В соответствии со статьей 69.1 МКЗН все позднейшие фиксации (в т.ч. фиксация Латаста 1883 года) не валидны. Следовательно, Clethrionomysостается валидным названием для лесных полевок, а использование Myodesв этом значении должно быть прекращено.

477


НОВЫЕ ДАННЫЕ О ФАУНЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАННЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА СУБАРКТИЧЕСКОЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Тесаков А.С.1, Никольский П.А.1, Боескоров Г.Г.2, Басилян А.Э.1, Белолюбский И.Н.2, Иванова В.В.3, Фролов П.Д.1

1 Геологический институт РАН, Пыжевский пер. 7, Москва, Россия, tesak@ginras.ru

2 ИГАБМ СО РАН, Якутск, Россия

2 ВНИИ Океангеологии, Санкт-Петербург, Россия

Четвертичные отложения нижнего течения р. Алдан известны многочисленными находками фауны млекопитающих. Большинство местонахождений в этом районе были открыты и первоначально изучены Э.А. Вангенгейм (1957,1961,1977). Впоследствии эти разрезы и фауны изучались Б.С. Русановым (1968), М.Н.Алексеевым (1984), Г.Г.Фроловой, П.С.Минюком (2004), М.В. Сотниковой (2010) и др. Одна из наиболее древних фаун была обнаружена в низовьях р.Алдан ниже впадения левого притока - р.Танда. К базальному слою разреза здесь приурочены остатки Palaeoloxodoncf. namadicus, Archidiskodoncf. meridionalis, Equuscf. sanmeniensis, Cervalcesalaskensis ("Alceslatifirons,y), Canisvariabilis, Guloschlosseri, Bisonaff. schoetensacki, Trogontheriumcf. cuvieri, Lemmuscf. obensis, Clethrionomyssp.,AllophaiomyspliocaenicussatMicrotussp., Microtusex gr. arvalis, Microtus (Pitymys) gregaloides (Вангенгейм, 1961, Русанов, 1968, Фролова, 1982, Алексеев и др., 1984). Эта фауна, названная алданской, датировалась концом эоплейстоцена или ранним неоплейстоценом (Вангенгейм, 1961, 1977; Алексеев и др., 1984; Минюк, 2004).

В 2010 г. в рамках проекта по изучению четвертичной биоты и стратиграфии центральной Якутии проводилось комплексное исследование тандинского местонахождения. Из нижнего слоя разреза извлечены остатки мелких млекопитающих: Sorexsp., Sorex (Drepanosorex) cf. savini, Spermophilussp., Lemmussp., Clethrionomysaff. rutilus, Craseomysmajor, Microtusgr. middendorfi, Microtusaff. oeconomus, Microtus {Stenocranius) gregaloides. Доминируют виды сибирского таежного комплекса, позволяющие реконструировать таежно-луговые и околоводные местообитания, существовавшие в условиях умеренного климата. На это же указывает ассоциация пресноводных и наземных моллюсков, включающая: Bithynialeachi, В. sp., Sphaeriumsp., Valvatapiscinalis, V cf. sibirica, Gyraulusacronicus, G. albus, G.. sp., Succineasp. Большинство форм представляют современные виды, предпочитающие озёра, малые реки со слабым течением, а также прибрежные зоны крупных рек, избегая мест с повышенным волнением. Наземные моллюски представлены янтарками (Succinea).

Присутствие древней стадной полевки Microtusgregaloides, примитивных красно-серых лесных полевок, а также землероек Sorex (Drepanosorex) указывает на кромерский (поздний бихарий) возраст фауны (тираспольский комплекс, ранний неоплейстоцен схемы МСК России (1995, 1998), ранний средний плейстоцен международной шкалы). По сравнению с тираспольскими фаунами юга Западной Сибири (фауны вяткинского типа) таллинская ассоциация отличается отсутствием элементов степного комплекса, таких как пеструшки и тушканчики, а от восточноевропейских одновозрастных фаун также иным составом серых полевок (отсутствие арвалоидных полевок группы arvalis-agrestis). Так же как и в Западной Сибири, не встречены в нижнем неоплейстоцене центральной Якутии поздние корнезубые формы водяных полевок родаМітотуь'. Данные по фауне мелких млекопитающих надежно датируют фауну Танды ранним неоплейстоценом (—0.8-0.5 млн.л.) и позволяют дать фаунистическую характеристику этому плохо изученному интервалу фау-нистической истории центральных районов Восточной Сибири.

Работа поддержана проектами РФФИ № 09-05-00307, 10-05-01062.

478


МУРАВЬИ В ПИТАНИИ БУРОГО МЕДВЕДЯ В КАРЕЛИИ

Тирронен К.Ф.

Учреждение Российской академии наук Институт биологии

Карельского научного центра РАН

kostja.t@mail.ru

Изучение питания бурого медведя - важная экологическая задача, решение, которой позволяет определить место этого хищника в экосистеме. Влияние медведя на сообщества муравьев и напротив их роль в питании хищника (видовой состав, частота и количество поедаемых насекомых) изучены недостаточно. Исследования проводили в различных частях Карелии в 2007-2010 гг. Была заложена сеть маршрутов, на которых учитывали (неповрежденные, (не)восстановленные муравейники, отмечали степень и давность повреждений, биотоп в котором находился муравейник; маршруты по возможности проходили повторно. Муравейники классифицировали как малые, средние и большие. Маршруты были проложены по старым лесным дорогам, квартальным просекам либо произвольно, захватывая различные биотопы. Всего пройдено 170 км, учтено 230 муравейников. Медведи разоряют муравейники, чтобы полакомиться личинками, куколками и взрослыми насекомыми. Наши исследования показали, что медведи предпочитают разорять крупные муравейники. Как правило, все муравейники разрушаются лишь частично и впоследствии восстанавливаются. Наблюдения показали, что среди муравьев наиболее часто поедаются медведями рыжие лесные (род Formica), нередко медведи разоряют гнезда луговых муравьев (род Formica) и древоточцев (род Camponotus). Представленные материалы - начальный этап наших работ по изучению питания бурого медведя.

479


ГИБРИДНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ГЕНЕЗИС И РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ (НА ПРИМЕРЕ SPERMOPHILUS)

Титов СВ.1, Шмыров А.А.2, Кузьмин Ан.А.3, Кузьмин Ал.А.1, Бакаева С.С.1

'Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,

2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

3Пензенская государственная технологическая академия, Пенза, Россия

svtitov@yandex.ru

Гибридные поселения млекопитающих являются уникальными и не так часто встречаются в природе. Вступая в контакт, виды образуют смешанные поселения, являющиеся интегрированными популяционными системами. Изучение таких новообразований представляет теоретический и практический интерес, поскольку на их примере можно выявить закономерности образования и существования гибридных зон животных.

Материалом работы послужили результаты многолетнего (1997-2010 гг.) слежения за 4 контактными поселениями сусликов: большого (SpermophilusmajorPall.) и крапчатого (S. suslicusGuld.), большого и желтого (S.fulvusLicht). По нашим данным смешанные поселения млекопитающих формируются двумя путями: в результате вселения одного симпат-рического вида в поселение другого, и в результате слияния популяций симпатрических видов. Определяющими факторами формирования структуры смешанных поселений являются состояние популяции симпатрических видов, а также масштаб вселения одного из симпатрических видов. Разобщённость конспецификов в пространстве и взаимодействиях (депрессия численности) приводит к состоянию половой депривации и появлению гибридов. Высокая контактность конспецификов (оптимальная численность), напротив, способствует изоляции видов за счет поддержание каждым из них специфической пространственной структуры. Гибридные поселения млекопитающих имеют особую популяционную структуру. Основой ее является интеграция генетически разнокачественных особей. При этом гибридизация выступает в качестве стабилизирующего популяцию механизма, постепенно размывая границы между «хорошими видами» за счет образования серии промежуточных форм. Для гибридных поселений, возникших в результате вселения в поселение аборигенного вида особей другого вида, характерна диффузная структура, связанная с равномерным и постоянно меняющимся распределением разных по генетическому статусу особей. Для гибридных поселений, возникших в результате слияния симпатрических популяций характерная мозаичная структура, связанная с пятнистым распределением группировок гибридных особей между группировками симпатрических видов.

Дальнейшее развитие контактных поселений зависит от иммиграционной активности особей, пространственной и демографической структуры, насыщенности социальной среды, морфологической и поведенческой совместимости. Устойчивость гибридных поселений определяется их долговременным депрессивным состоянием и повышением уровня генетической разнородности за счет панмиктичного скрещивания разных по генетическому статусу особей. Судьба гибридогенных поселений зависит от характера установившейся в них популяционной ситуации. При нарастающей депрессии численности такие поселения исчезают, при усилении миграционной активности одного из видов в результате интерградации перерождаются в видовые поселения со следами интрогрессии. Несмотря на это, гибридные популяции, несомненно, имеют большой эволюционный потенциал, прежде всего за счет особей с мозаичным гомозиготным характером наследования признаков родительских видов.

Работа выполнена в рамках реализации ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (госконтракт № П911).

480


ПЕРВАЯ НАХОДКА MIMOMYSВ ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ ДАЛЬНЕГО

ВОСТОКА РОССИИ

Тиунов М.П.1, Голенищев Ф.Н.2, Панасенко В.Е.1, Войта Л.Л.23

1 Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

2 Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

3 Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия

tiunov@ibss.dvo.ru

Палеонтологические находки млекопитающих на территории юга Дальнего Востока известны в основном из пещерных местонахождений и археологических памятников. Многочисленные костные остатки мелких млекопитающих были обнаружены в голоценовых и позднеплейстоценовых отложениях пещеры Близнец, известной как наиболее богатое местонахождение на юге Дальнего Востока (Тиунов, 1976; Алексеева, 1986; Алексеева, Голенищев, 1986; Алексеева, Тиунов, 1987; Нестеренко и др., 2002; Алексеева, 2007). Не менее интересно другое местонахождение - пещера Медвежий Клык (Тиунов, Панасенко, 2007). При проведении раскопок (2005-2009 гг.) здесь были собраны десятки тысяч костных остатков земноводных, пресмыкающихся, птиц, крупных и мелких млекопитающих. Пещера Медвежий Клык расположена на хребте Лазовый (на высоте 465 м н. у. м.) в южных отрогах Сихотэ-Алиня (Приморский край, Партизанский район) и является карстовым колодцем, входное отверстие которого экспонировано вверх. На основе литологических характеристик в отложениях было выделено 13 слоев, общая глубина раскопа - 5,3 м. При раскопках грунт снимался условными горизонтами по 5-10 см. Весь извлеченный грунт промывался на ситах с ячеей 1 мм. На глубине 1,08-1,18 м (слой 7) получена радиоуглеродная датировка по плечевой кости бурого медведя (cal.) 13790-14200 лет назад (ГИН-13479). Анализ костных остатков из слоя 11 выявил 30 видов мелких млекопитающих. В этом слое, как и в других слоях из представителей Arvicolinae, наиболее многочисленны остатки лесных полевок: MyoclesrufocanusяМу. rutilus, а из серых полевок -MicrotusmaximowicziiяМ./ortis. Среди остатков этих полевок в 11-ом слое были найдены 2 изолированных зуба (М и М3) Mimomyssp. По своей сохранности зубы Mimomyssp. соответствуют таковым других полевок в этом слое. Первый нижний коренной зуб с пятью треугольными петлями, замкнутых дентиновых пространств - 3. Зуб гибсодонтный, закладка корней только намечается, траки передней непарной петле на лингвальной и лабиальной сторонах задней петли М доходят до окклюзальной поверхности. Толщина эмали дифференцирована как и у других корнезубых полевок. Третий верхний коренной зуб также высококоронковый с началом закладки корней, имеет по три выступающих угла на лингвальной и лабиальной сторонах, хорошо выраженную марку на задней петле, сильно смещенную к лингвальной стороне. Траки на задней петле и гипоконе высокие, но не доходят до жевательной поверхности. В Евразии полевки рода Mimomysвымерли более 1 млн. лет назад. В связи с особенностями строения пещеры и соответствия сохранности зубов Mimomysс остальными найденными зубами полевок, можно предположить, что из-за теплого и влажного климата здесь сохранилась до среднего плейстоцена форма полевок, вымершая на остальной территории более 900 тыс. лет назад. 3raMimomys, по-видимому, является одной из переходных форм от корнезубых Mimomysк бескорневым Allophqjomys.

Работа поддержана грантами РФФИ № 09-04-00851-а и программой президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».

481


РУРАЛИЗАЦИЯ И УБРАНИЗАЦИЯ КАК ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ

СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ

Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Богомолов П.Л., Котенкова Е.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова gtikh@yandex.ru

Анализировали экологические и эволюционные влияния рурализации (rural - деревня) и урбанизации (urban - город) на формирование фауны мелких млекопитающих в условиях лесной зоны средней полосы России. Изучены сообщества мелких млекопитающих, обитателей населенных пунктов в четырех административных областях: Ярославская, Тверская, Московская и Тульская. В 1980-2008 гг. отработано более 810 тысяч л-с и отловлено около 53 тысяч зверьков. В анализ взяты населенные пункты разных географических рангов. Это - временное поселение человека - ВП (1), садово-огородный поселок - СОП (1), малообжитая деревня - МОД (3), обжитая деревня - ОД (6), поселок городского типа -ПГТ (3), малый город - МГ (2), средний город - СГ (3), большой город - БГ (1), крупный город - КрГ (1), крупнейший город - КГ (1) и крупнейшая городская агломерация - КГА (1). Кроме того, для сравнения использованы материалы, собранные в КГ другой природно-климатической зоны (Кишинев, Молдова).

Преобладающим видом коренных лесных ценозов средней полосы России является рыжая полевка - Myodesglareolus. На территориях лесной зоны, умеренно преобразованных процессами рурализации и урбанизации, она встречается как обычный вид. Но по мере усиления антропогенного воздействия на первое место по обилию выходят луговые гемисинантропы. Сначала при руральном преобразовании ландшафтов - виды-двойники обыкновенной полевки Miегоtusarvaliss.l. (в МОД и ОД). Затем при усилении урбанизации - полевая мышь - Apodemusagrarius(в большинстве городов). Если пресс урбанизации становится слишком сильным, то в таких условиях выживают только синантропы: домовая мышь - Musmusculusи серая крыса - Rattusnorvegicus. Т.е. в процессе рурализации и урбанизации на вобранных территориях, прежде всего, происходит сокращение численности коренных лесных видов, растет обилие луговых гемисинантропов, привносятся и становятся обычными синантропы-интродуценты. Эта закономерность хорошо видна в выстроенном нами «гипотетическом эволюционном ряду населенных пунктов» от МОД до КГА. Кластерный анализ выявил довольно большое сходство между фаунами МГ и СГ, а также БГ и КрГ. Далее всего от остальных типов населенных пунктов отстояла КГА. Видовое разнообразие животных в слабо преобразованных деятельностью человека поселениях было сравнительно велико даже по отношению к коренным ненарушенным лесным экосистемам. По мере возрастания степени рурализации и далее усиления пресса урбанизации разнообразие мелких млекопитающих падает, достигая минимума в КГА. При помощи урбанистического А-Е-градиента выявлено, что наиболее близким к понятию «лесное сообщество» оказалось население мелких млекопитающих малообжитых поселков человека, а менее всего - в КГА. Сравнительный анализ городов одного ранга (КГ) установил много общих закономерностей в структуре населения и особенностях экологии мелких млекопитающих вышеуказанных городов, даже если эти населенные пункты были расположены в разных природных зонах (Кишинев и Ярославль).

Т.о. выявлены определенные закономерности влияния процессов рурализации и урбанизации на формирование структуры сообществ мелких млекопитающих в условиях лесной зоны средней полосы России.

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ЛЕСНОЙ КОТ (PRIONAILURUSEUPTILURA) В

БОЛЫНЕХЕХЦИРСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНОЙ

ТЕРРИТОРИИ (ХАБАРОВСКИЙ КРАЙ)

Ткаченко К.Н.

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск carnivora64@mail.ru

Болынехехцирский заповедник находится на северной окраине ареала дальневосточного лесного кота на юге Дальнего Востока России, где его популяция всегда была разрежена (Гептнер, Слудский, 1972; Юдина, Юдин, 1991). Этот вид настолько редок в заповеднике и на сопредельной территории, что по 5-8 лет может не отмечаться, и создается впечатление, что он исчез совсем. Впервые кот был добыт у восточной границы заповедника в 1976 г. (Черных, 1981). Впоследствии, как правило, устанавливалось лишь его присутствие по изредка регистрировавшимся следам, самим животным и скудным сообщениям о погибших котах, часть из которых была обследована нами (три особи).

На сопредельной территории на дальневосточного лесного кота специально не охотятся, что иллюстрируют обстоятельства гибели животных из нашей выборки. В январе 2001 г. самец этого вида пойман в капкан, выставленный на енотовидную собаку, в 8 км к югу от заповедника в р-не им. Лазо. Самка-сеголеток была задавлена двумя собаками 22 октября 2009 г. на небольшом острове, соединившимся сушей с правым берегом р. Уссури (их разделяет узкая протока) из-за низкого уровня воды, непосредственно у с. Невельское (р-н им. Лазо). Самец отстрелян 30 октября 2009 г. в указанном селе на огороде в момент скра-дывания куриц. Обе особи убиты в 3,5-4 км к югу от заповедника.

Отмечен заход дальневосточного лесного кота в г. Хабаровск. 21 декабря 2009 г. случайно отловлен живым самец на окраине города на Красной Речке в 20 км к северу от заповедника. Этот факт особенно интересен, так как для конца 60-х годов XX в. указывалось, что непосредственно у Хабаровска этих зверей нет (Гептнер, Слудский, 1972).

В содержимом желудка самца, добытого в январе 2001 г., 70% объема занимали шерсть и мелкие обломки костей лисицы (Vulpesvulpes) и 30% листья и стебли злака (сем. Роасеае). Экскремент состоял из шерсти и мелких обломков костей лисицы. Этот хищник поедал мертвую лисицу, находившуюся в капкане. У двух зверей, погибших в октябре 2009 г., желудки оказались пустыми. Их экскременты (п = 2) содержали остатки (шерсть, кости, зубы) больших (дальневосточных) полевок (Microtusfortis), но 20% объема ко пролита самца приходилось на листья осоки (Carexsp.).

Находка самки-сеголетка позволяет предположить, что дальневосточный лесной кот размножается в непосредственной близости от заповедника и, вероятно, на его территории, так как местообитания (малооблесенные равнинные пространства), где погибла эта особь, аналогичны тем, которые охватывают периферию южной части заповедника.

В Болынехехцирском заповеднике и его окрестностях численность дальневосточного лесного кота, видимо, увеличивалась дважды, что косвенно подтверждается количеством встреч самих животных (в том числе и добытых) и их следов в разные годы. В период 1963-1975 гг. вид не отмечался, 1976-1985 гг. - регулярные встречи в заповеднике и вблизи него, 1986-1999 гг. - одна встреча в окрестностях заповедника, 2000-2009 гг. - четыре встречи в заповеднике и семь на окружающих его землях (материалы сотрудников заповедника, наши данные). Факты последнего десятилетия, возможно, свидетельствуют о незначительном росте его численности на рассматриваемой территории, хотя из литературных источников известно, что в целом на юге Дальнего Востока России к настоящему времени область распространения и численность дальневосточного лесного кота значительно сократились (Туманов, 2009а, б).

483


СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА СТЕПНОГО И ЧЕРНОШАПОЧНОГО СУРКОВ

Токарский В.А., Савченко Г.А., Ронкин В.И.

Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина ronkinvl@discover-ua.com

Представляется интересным произвести сравнение репродуктивного потенциала представителей рода Marmota, обитающих в различных условиях. В настоящем сообщении мы приводим собственные данные по двум видам, значительно различающимся по условиям существования. В докладе предполагается провести сравнение и с другими представителями рода. Наши наблюдения показали, что в степных условиях (в Украине) доля семей, участвующих в размножении, существенно отличается на разных участках поселения. В любой колонии часть взрослых самок не размножается. Особенно это выражено в тех колониях, где все пригодные участки уже заселены сурками, а условия обитания (например, состояние кормовой базы, изъятие и т.д.) из года в год остаются постоянными. При этом число семей в колонии держится на одном и том же уровне, а доля семей, участвующих в размножении, составляет 30-40%. Напротив, в молодых растущих колониях, как правило, наблюдается значительный перевес в сторону доли семей, участвующих в размножении. В процессе старения колонии доля семей с выводками уменьшается, поэтому при пересчете на все семьи колонии уменьшается число сеголетков на семью. Эти процессы находят отражение в изменении среднего числа особей в семье: если в молодой растущей колонии этот показатель равен приблизительно восьми особям, то в старовозрастных сформировавшихся колониях он уменьшается в среднем вдвое.

Поселения черно шапочного сурка на Камчатке приурочены к горным циркам, где пригодные для жизни участки мозаично вкраплены в горные россьши. Колонии сурков более или менее изолированы друг от друга. В верховьях р. Юртиная на Срединном хребте (общая площадь обследованной территории 2248 га) сурки населяют цирки, находящиеся выше границы кедрового и ольхового стлаников. В отличие от ленточных поселений степного сурка, где число семей в отдельных колониях достигает в среднем нескольких десятков, колонии черношапочного сурка включают небольшое число семей, что является отражением особенностей рельефа горной Камчатки. Согласно нашим данным, в отдельных семьях в центральной части Срединного хребта (в бассейне р. Юртиная) насчитывается 3-12 особей (в среднем 8,0+1,9), в том числе сурчат — 3-7 (в среднем 4,3+1,4). Доля размножающихся семей - около 70%. Отселение животных из семьи происходит приблизительно на год позже, чем у степного сурка (у данного вида не ранее осени второго года жизни), что является отражением более жестких условий существования. В качестве существенного отличия в составе семей необходимо отметить наличие в большинстве семейных групп черношапочного сурка двух взрослых самок. Для степного сурка характерно присутствие в семье одной взрослой самки. Возможно, что именно эта особенность в составе позволяет иметь долю размножающихся семей в колонии М. camtschaticaв целом значительно выше, чем в сопоставимых по возрасту поселениях М. bobak. Мы связываем это явление как с пространственной рассредоточенностью семей М. camtschatica, так и более высоким прессом естественных хищников и браконьеров.

Жесткие условия существования вида, в данном случае черношапочного сурка, вынуждают его в большей степени реализовывать общий репродуктивный потенциал, причем на уровне семьи, а не на уровне возрастания физиологической нагрузки на отдельную самку. Таким образом, различия в составе семьи в данном случае являются отражением приспособленности вида к более жестким условиям существования.

484


ВОЗРОЖДЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЕЧНОГО БОБРА (CASTORFIBERL.)

НА УКРАИНЕ

Токарский В.А.1, Токарская Н.В.1, Волох А.М.2

'Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина

2Таврийский государственный агротехнический университет

v.tokarsky@mail.ru

Резкое снижение численности и сокращение ареала бобра началось уже в начале XIX века. А. Чернай (1853) указывает: "Бобры наряду с другими животными прежде имели обширное распространение, но теперь во многих местах изгнаны человеком". К началу XX века бобр в фауне Восточной Украины отсутствует, он практически исчез. К концу 30-х годов поголовье зверей на Украине снизилось до 100 (Мигулин, 1938), но благодаря охране и реакклиматизационным мероприятиям в конце XX столетия наблюдается значительное расширение ареала бобра на Украине (Панов, 1990; Гащак и др., 2000, Скоробога-тов, Атемасова, 1993, Зубатов, Токарский, 1999; Токарский и др., 2002, Скоробогатов и др., 2004).

Попытка восстановления прежнего ареала бобра на Украине впервые была предпринята в Харьковской области. Решение данной проблемы началось с завоза и вьшуска трех бобров в Печенежское опытно-показательное охотхозяйство ВУСОР, находящееся в Харьковской области. Других попыток выпуска бобров в Харьковской области не было, но в начале 70-х годов реакклиматизационными работами было охвачено среднее течение р. Северский Донец. Завезенные в Кременский лесхоззаг Ворошиловградской области 20 бобров хорошо прижились на пойменных озерах реки. Через 9 лет численность зверей в районе выпуска увеличилась более чем в 5 раз (Панов, 1990).

Также бобра выпускали в Полтавской области в притоки р. Ворскла, в том числе р. Мерла, откуда животные и зашли на территорию Харьковской области (Скоробогатов, Атемасова, 1993, Зубатов, Токарский, 1999; Токарский и др., 2002). Мы уже сообщали об интересных поселениях бобров в Харьковской обл. Так, в связи с полным заселением поймы р. Мерла, бобры начали мигрировать по суше и в 2000 г., пройдя более 4,5 км по сельскохозяйственным полям, поселились в пруду возле с. Цаповка в истоках р. Рогозянка притока р. Уды Северско-Донецкого бассейна. На 2003 г. здесь обитало 5 бобров.

Интересное поселение зафиксировано на востоке Харьковской области. Нам известна семья, которая обитает возле с. Стыцкивка Великобурлукского р-на. На небольшом притоке р. Оскол бобры живут с 2003 г. Здесь они устроили плотину. Кормовая база хорошая, так как пойма покрыта зарослями ивняка. Вероятнее, всего бобры зашли сюда из Двуречаснс-кого р-на по р. Оскол из р. Северский Донец. По р. Бритай бобр также закартирован на водохранилище возле с. Михайловка.

Можно отметить положительный результат реааклиматизационных работ в Кременс-ком лесничестве, так как бобры в течение 30 лет освоили бассейн Северского Донца, и практически во всех притоках этой реки в настоящее время обитает бобр. Звери мигрируют по р. Дуванка, правому притоку р. Красная. Известны поселения бобров в Луганской области по р. Айдар. В Донецкой области бобры обитают в пойме р. Жеребец, где известно 3 поселения. В пойме р. Бахмут - одно поселение. В Мартыненковых болотах на территории природного национального парка «Святые горы» отмечено 4 поселения (Мельниченко, устное сообщение).

485


РЕАКЦИЯ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ПОЛЕВОК НА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ СИНАНТРОПНЫХ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ

Тремасова О.В.1, Орлова Д.Г.1, Мальцев А.Н.2, Караман Н.К.3, Котенкова Е.В.2

'Оренбургский государственный педагогический университет

2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

3 Институт зоологии АНМ

evkotenkova@y andex. ru

Мелкие грызуны, склонные к факультативной синантропии, редко встречаются в постройках человека вместе с домовыми мышами. Одна из причин заключается в высокой агрессивности представителей синантропных таксонов Musmusculusи М. domesticusпо отношению к другим видам мелких грызунов. При отсутствии домовых мышей различные типы строений активно заселяются другими видами грызунов. Ранее показано, что обонятельные сигналы синантропных домовых мышей могут подавлять размножение впервые размножающихся самок восточноевропейской полевки (Microtusrossiaemeridionalis) Ї вида, склонного к факультативной синантропии (Котенкова, 2006; Котенкова, Осадчук, 2009). Наряду с высоким уровнем агрессивности негативное влияние запаха домовых мышей на репродукцию других склонных к синантропии видов может определить успешный исход конкуренции с ними в постройках человека как особой экологической нише. Цель работы состояла в изучении реакции восточноевропейских полевок на запах мочи синантропных домовых мышей. Опыты продолжительностью 20 мин каждый проводили в У-образном лабиринте. Проведено 3 серии экспериментов. В первой в одном рукаве лабиринта полевкам экспонировали воду, а в другом - мочу синантропных домовых мышей Musmusculus, во второй в одном рукаве воду, в другом мочу дикоживущего видаМ spicilegus, в третьей в одном рукаве находилась мочаМ. musculus, а в другом - М. spicilegus. В опытах использовано 14 самок и 2 самца полевок. Статистическую обработку данных проводили по критерию Вилкоксона (отдельно за 10 и за 20 мин опыта).

Показано, что полевки дольше находились в рукаве лабиринта с водой по сравнению с рукавом с запахом мочи синантропных домовых мышей, хотя различия были на грани достоверности (р=0.05). Они проводили достоверно больше времени за первые 10 мин опыта в рукаве с запахом мочи курганчиковых мышей по сравнению с домовыми ((р<0.05), но различия не были достоверны при подсчете за 20 мин опыта. Не было обнаружено достоверных различий во времени нахождения полевок в рукаве с водой и запахом мочи курганчиковых мышей. Полученные данные, хотя и носят предварительный характер, могут свидетельствовать об избегании восточноевропейскими полевками запаха мочи синантропных домовых мышей. Это вполне согласуется с полученными ранее результатами о подавлении размножения впервые спарившихся с самцами самок полевок запахом мочи домовых мышей (Котенкова, Осадчук, 2009).

Поддержано РФФИ 10-04-00214-а.

486


ИЗМЕНЕНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БРАЧНЫХ ГРУППИРОВОК ЗУБРОВ (BISONBONASUSMONTANUS) В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

В 1990—2010 ГГ.

Трепет С.А. Кавказский государственный природный биосферный заповедник, trepet71@mail.ru

Пространственная структура популяции зубров (Bisonbonasusmontanus) в Кавказском заповеднике за последние 20 лет претерпела существенные изменения: перестали существовать вне-заповедные и пограничные локальные группировки зубров и начали формироваться новые в центральных районах заповедника. В анализе пространственных изменений популяции важную роль играет локализация брачных скоплений зубров, поскольку такие скопления - это функциональная основа локальной группировки, а их местоположение - ее территориальный центр.

А. С. Немцев в конце 1970-х- начале 1980-х гг. определил 5 мест, где формируются брачные скопления зубров, относящиеся к трем локальным группировкам. Гон зубров Кишинской пространственной группировки проходил в верховьях реки Бамбачка, Уруштенской — на горе Алоус и хребте Мастакан (бассейн реки Местык), Умпырской - на Луганском перевале и на хребте Магишо. Несколько мест локализации брачных скоплений в одной пространственной группировке - свидетельство многочисленности зубров в тот период: например, Уруштенская группировка в 1980-х гг. объединяла около 400 особей, а Умпырская - более 250 зубров.

Сокращение численности зубров в 1990-х гг., вызванное массовым уничтожением животных за пределами заповедника и на его территории, привело к тому, что из трех пространственных группировок, обитающих на территории заповедника, сохранилась лишь одна - Уруштенская. Она занимала наиболее удаленные, труднодоступные горные районы и, несмотря на сокращение численности в 4 раза, сохранила свой репродуктивный потенциал. Несколько лет в заповеднике в период гона наблюдалось единственное крупное брачное скопление зубров, занимающее склоны горы Алоус.

Нормализация экономической и социальной обстановки в регионе, организация действенной охраны территории заповедника, сопредельных охотничьих хозяйств и заказников привели к тому, что численность популяции зубров в начале 2000-х гг. стабилизировалась на уровне около 150 особей, а затем начала расти. По итогам летнего учета в 2010 г. в заповеднике обитало около 500 зубров, при этом тенденция роста численности популяции около 10% в год сохраняется. На протяжении 2008- 2010 гг. в заповеднике обнаружены несколько мест, где в период гона формируются крупные скопления зубров. Прежде всего, следует отметить формирование брачных скоплений зубров в местах, где ранее этого не отмечено вовсе: на хребте Пшекиш (с 2006 г.) и в верховьях реки Аспидная (с 2008 г.). Восстановились традиционные брачные компании зубров на Луганском перевале, в верховьях реки Бамбачка и в бассейне реки Местык. В то же время, начиная с 2008 г., брачные скопления зубров перестали наблюдаться на горе Алоус. По-видимому, произошел переход животных из этого района в верховье реки Аспидная, поскольку исчезновение зубров с Алоуса наблюдалось одновременно с их появлением на склонах Уруштена.

Таким образом, судя по распределению брачных скоплений зубров, в Кавказском заповеднике формируются несколько локальных пространственных группировок с центрами на хребте Пшекиш, в верховьях реки Бамбачка, на горе Уруштен, в бассейне реки Местык, на Луганском перевале. Такое изменение пространственной структуры популяции зубров подтверждает и расположение лесных и луговых зимних пастбищ.

Работа подготовлена в рамках совместного проекта «Сохранения и изучения зубра на Кавказе» Негосударственного природоохранного центра «НАБУ-Кавказ» и Кавказского заповедника при поддержке Союза охраны природы и биоразнообразия NABU(Германия).

487

РЕЗУЛЬТАТЫ УЧЕТА ЧИСЛЕННОСТИ ЗУБРОВ (BISONBONASUSMONTANUS) В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ В 2010 Г.

Трепет С.А. Кавказский государственный природный биосферный заповедник, trepet71@mail.ru

Учет зубров в Кавказском заповеднике проводят в период гона, когда животные объединяются в крупные скопления, локализованные в определенных местах, которые относительно легко обнаружить и сфотографировать.

Крупные группировки зубров были обнаружены в нескольких районах заповедника: 94 особи находились на горных лугах плато Скирда, 68 особей — в районе Луганского перевала, 120 особей — в верховьях реки Аспидная, 124 — в верховьях реки Бамбачка, небольшие смешанные группы зубров обнаружены еще в нескольких районах заповедника. Общая численность зубров, визуально учтенных в 2010 г., составила 441 особь, из них не менее 40 сеголеток. Общая же численность популяции горных зубров в заповеднике, с учетом необследованных районов (преимущественно, обширных лесных массивов), может достигать 480—500 особей. Кроме того, небольшие группировки зубров численностью 15—20 особей постоянно обитают за пределами заповедника, на территории сопредельных с заповедником природного парка «Большой Тхач» и Псебайского заказника.

Среди наблюдаемых животных были 12% сеголеток и 10% полуторагодовалых зубрят. Соотношение самцов к самкам составляет 1:1,2. Эти показатели говорят о высокой выживаемости (98%) новорожденных зубрят. Следует отметить, что этот показатель в 2004 г. составлял 84%, и уже рассматривался как достаточно высокий, свидетельствующий «о благоприятном сочетании как средовых факторов, так и демографических показателей популяции». Почти равное количество зубрят этого и прошлого года в обнаруженных группировках говорит об идеальных условиях современного существования популяции зубров, по крайней мере, в пределах заповедника. Соотношение полов наблюдаемых животных дает основание к прогнозу дальнейшего увеличения численности популяции горных зубров.

Несколько слов о сроках проведения учета зубров. По всем наблюдениям в период учета гон зубров уже закончился. Крупных брачных агрегаций не наблюдалось, животные были объединены в обычные смешанные и самцовые социальные группы, было много встречено одиночных самцов. О том же свидетельствовало и поведение зубров: животные паслись, солонцевались, а чаще просто отдыхали. Турнирные бои молодых самцов наблюдались только в одной группе зубров в бассейне Бамбачки. А.С. Немцев (1983) рекомендует проводить учет брачных скоплений зубров с 25 июля по 20 августа. Традиционно учет в период 1990—2000 гг. проводился с 10—15 августа. Впервые в это время не удалось наблюдать гон зубров в 2008 г. Наблюдения показывают, что гон у зубров в 2008—2010 гг. наступает раньше на 10—14 дней и продолжается в более короткий промежуток времени, чем в предыдущее десятилетие. Это может быть связано с различными факторами, как климатическими (последние годы наблюдаются теплые и малоснежные зимы), так и внутрипопуляционными. Рост численности популяции зубров, наблюдаемый последние годы, сопровождается оптимизацией половой и возрастной структуры каждой локальной группировки. Возможно, структура полов зубров, сформированная под влиянием естественного отбора и в отсутствии антропогенного беспокойства, определяет более ранний срок наступления и менее продолжительный период протекания гона. Эти предположения, конечно, требуют дополнительных исследований.

Работа подготовлена в рамках совместного проекта «Сохранения и изучения зубра на Кавказе» Негосударственного природоохранного центра «НАБУ-Кавказ» и Кавказского заповедника при поддержке Союза охраны природы и биоразнообразия NABU(Германия).

488


МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОТКРЫТЫХ БИОТОПОВ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА

Третьяков К.А.

Зоологический институт РАН

k-sanych@yandex. ги

Данная работа была начата на территории Санкт-Петербурга в 2006 г. Было обследовано 29 участков (парков, лесопарков и кладбищ) расположенных в разных районах города. Всего было отработано 10800 ловушко/суток и отловлено 1597 зверьков 12 видов. На Северо-Западе России может обитать до 20 видов мелких млекопитающих (Новиков и др., 1970; Чернышев и др. 1985; Шварц и др., 1992). Из них в наших отловах встречаются 10 видов.

Максимальное число видов на одном участке не превышало четыре (Ютоловский лесопарк). В других местах ловилось одновременно два-три вида. В ряде случаев отлавливался только один вид - полевая мышь. Среди всех мелких млекопитающих, выловленных нами в разных районах Санкт-Петербурга, доминировали Myodesglareolusи Sorexaraneus, доля которых составила 34.9% и 30.6%, соответственно, от общего числа пойманных животных. Следует отметить также полевую мышь Apodemusagrarius, доля которой составляет 23.7%. Остальные виды встречались значительно реже, а некоторые представлены единичными экземплярами (домовая и желто гордая мыши).

489


ЗНАЧИМОСТЬ СЛЕДА КОНСПЕЦИФИКА ДЛЯ ОБЫКНОВЕННОЙ

БУРОЗУБКИ SOREXARANEUSL. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЧИСЛЕННОСТИ И

ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ОСОБЕЙ

Тумасьян Ф.А., Щипанов Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, philtum@gmail.com

Объект наших исследований - обыкновенная бурозубка. Для этого вида известно большое количество парапатричных хромосомных рас, что позволяет использовать его в качестве модельного при изучении ранних этапов дивергенции. В связи с этим, существует повышенный интерес к структуре популяций и расселению этих зверьков.

Бурозубки обитают на относительно постоянных участках, которые регулярно посещаются особями (Churchfield, 1990; Rychlik, 1998). Кроме того, особи совершают периодические выходы за пределы домашнего участка, перемещаются от места рождения к месту постоянного обитания или меняют место расположения домашнего участка (Shchipanov et al., 2006; Щипанов и др., 2008). Если ориентирование на освоенном участке может осуществляться на основе хорошего знания пространства, то за его пределами перемещение животных может упорядочиваться сигнальными метками других особей. В частности, значимость следа конспецифика может влиять на процессы расселения обыкновенных бурозубок.

Работу проводили в Старицком районе Тверской области в окрестностях деревни Бокано-во с 2006 по 2010 год. С 2006 по 2008 год проводили опыты в сложной вольере, состоящей из 5 отсеков 50X50 и 12 отсеков 50x25 см, соединенных переходами. Особи, участвовавшей в эксперименте, предлагался выбор направления перемещения со следом конспецифика и без него. Визуальные наблюдения показали значимость следа конспецифика - в процессе экспериментов зверьки совершали многочисленные обнюхивания меток. Также было отмечено избегание свежих (до 5 мин.) следов (п= 16). В 2006 и 2007 гг. 80% особей выбирали направление со следом конспецифика. Отношение выбора следа отличалось от случайного (ч2 = 4, р < ,029, и=34 в 2006 г. и %2 = 6,45, р < 0,011, и=28 в 2007 г.). В 2008 г. соотношение не отличалось от случайного и составило 5 5% (%2 = 0,00, р = 1, п= 14) При этом данные 2008 г. достоверно отличались от данных предыдущих лет. Начиная с 2008 г. мы упростили схему эксперимента. Проводили эксперименты в простой камере, представлявшей собой центральный отсек, из которого в противоположные стороны вело два хода, оканчивающиеся концевыми отсеками. В 2008 и 2009 гг. частота выбора «следа» не отличалось от случайного, и составила 50 и 67% соответственно (%2= 0,06, р < 0,8, и=34 в 2008 г. и ч2 = 1,76, р < 0,184, и=42 в 2009 г.). В 2010 г. большинство особей (74%) предпочли направление со следом конспецифика, причем выбор происходил неслучайно (%2 = 6,11, р < 0,013, и=50).

Мы не обнаружили корреляции между долей особей, выбравших направление «след» и численностью (г=0,39, р< 0.52). Пространственное распределение особей оценивали, рассчитывая доли особей с различными дистанциями до ближайшего соседа (Тумасьян, Щипанов, в печати). Соотносили полученные распределения с моделями расселения по типу спирального поиска (Waser, 1985) и прямого поиска (Murray, 1967):. В годы, когда запах конспецифика был значим для особи, распределение больше соответствовало модели спирального поиска, а в годы когда выбор происходил случайно - прямого.

Таким образом, значимость следа конспецифика изменяется по годам и оказывается связанной с пространственным распределением особей и, следовательно, с расселением у обыкновенной бурозубки.

Работа поддержана грантами РФФИ 08-04-00553, ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282).

490


БОЛЬШОЙ СУСЛИК SPERMOPHILUSMAJORPALL (RODENTIA, SCIURIDAE)

НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ В ЗАУРАЛЬЕ

(СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Тухбатуллин А.Р.1, Марков Н.И.2, Погодина Н.В.1

'Уральский госуниверситет им A.M. Горького 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

pogodina2004@mail.ru

Предковым для вида большой суслик является вид SpermophilussuperciliosusКаир, 1839. Остатки этого вида были обнаружены в плейстоценовых зауральских местонахождениях: Ница (Среднее Зауралье), Верхняя Алабуга (Южное Зауралье) (Погодина, 2006), Нижняя Тавда, Лебедкино (Струкова, 2002), Мальково, Паренкино (Среднее Зауралье) (Погодина, 2006) и голоценовом зауральском местонахождении - Першино (Струкова, 2002). Самое северное из этих местонахождений (Ница) расположено приблизительно на 58° с.ш.

В середине 20-го века распространение большого суслика на Урале было ограничено степной и лесостепной зонами (Громов и др., 1965). По данным Е.С. Некрасова (1973) г. Екатеринбург - самая северная точка распространения большого суслика на Среднем Урале, то есть в 70-е годы 20-го века большой суслик не заходил на север далее 56°55' с.ш.

В работе приводятся сведения о поселениях вида к северу от указанной границы. Самая северная точка обитания большого суслика на Среднем Урале на сегодняшний день располагается примерно в районе 57°37' с.ш. (около 15 км к северу от деревни Симанова, Ирбит-ский район). В то же время, по имеющимся данным, животные отсутствуют в районе 58° с.ш. Выполнена оценка плотности размещения поселений, описаны некоторые особенности биологии большого суслика.

491


АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И СОСТОЯНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ (URSUSARCTOSL., URSIDAE, CARNIVORA) ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ

Тютеньков О.Ю.

Томский государственный университет, Томск, tutenkov@sibmail.com

На территории Томского Приобья, в границах Томской области, за последние пятнадцать лет по официальным учетным данным суммарная численность бурого медведя стремительно возросла с 1800 до 7700 особей. Кроме того, в прессе увеличилось число сообщений о нападениях этого хищника на домашних животных и людей. С 2003 по 2009 гг. действовала областная программа по премированию круглогодичного отстрела «агрессивных» особей, в результате которой уничтожено 180 зверей - до 54 медведей за сезон (Сурнаев, 2009).

Бурый медведь - это вид со стабильным типом динамики населения, характеризующимся малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности (Шилов, 1997). Однако анализ официальных данных показал величину колебаний в 4,3 раза. Это больше, чем у всех грызунов, зайцеобразных и хищных млекопитающих Томского Приобья. Анализ охотничьих лицензий выявил более низкий процент результативности охоты на медведя, чем на других крупных млекопитающих. Несмотря на высокую стоимость, процент освоения лицензий в среднем составлял 47% (п=1108), что также не подтверждает значительный рост поголовья этого вида.

В 1970-е гг. на всей территории области в среднем за год зафиксировано 120 случаев гибели домашних копытных от медведя (Лялин, 1983). В 2005-2009 гг. - в среднем 38 нападений, т.е. отмечается уменьшение в 3,2 раза. По данным Госкомстата за этот же период численность домашних копытных снизилась в 2,4 раза (Статистический сборник..., 1975-2006). Другими словами, число нападений с учетом вероятности встречи хищника и жертвы меньше, чем в 1970-е гг., когда общая численность медведя оценивалась в 2100-2300 особей (Лялин, 1983).

Значительная часть «агрессивных» медведей, как и в середине XX века, отстреливается в южных «аграрных» районах области, что обусловлено не высокой численностью медвежьего поголовья, а прежде всего тем, что в осенний период звери часто кормятся на полях зерновых, где и добываются охотниками (Лялин, 1989). Особенно явно это отмечается в годы неурожая основных кормов, например, осенью 2008 г., когда медведи в большом количестве отстреливались по всему югу Сибири (Собанский, 2009). В ряде районов число уничтоженных «агрессивных» животных превышало количество медведей, добытых по лицензиям.

Исследование черепов «агрессивных» медведей в 2009 г. (п=13) выявило, что это в основном неполовозрелые самцы - 92 %. Данная группа чаще всего попадает на глаза человеку, поскольку еще не имеет своей территории и ведет номадный образ жизни, но в то же время для нее не характерны нападения на крупных диких и домашних животных (Пажетнов, 1990).

В середине XX в., когда истребление этого зверя поощрялось премиями, в Томской области по архивным данным, число сданных шкур резко увеличилось от нескольких десятков до сотен штук. Численность медведя была подорвана и уровень заготовок стремительно упал. Сходная картина наблюдалась и в 1999-2008 гг., когда суммарное число отстрелянных медведей, с учетом уничтоженных «агрессивных» особей, возросло с 26 до 225 особей. В интересах сохранения запасов бурого медведя необходимо навсегда прекратить выплату премий за уничтожение «агрессивных» особей. Также требуется усилить контроль за ликвидацией свалок и открытых скотомогильников, которые привлекают хищников, в первую очередь молодых особей. В противном случае это может привести к изменению поведения медведей-«мусорщиков» и столкновению их с людьми (Никаноров, 1981).

492


ВЛИЯНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ КАБАНА SUSSCROFAВ ОКСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Уваров Н.В.

Окский государственный природный биосферный заповедник, obz@mail.ru

Наблюдения проводили на территории Центрального лесничества, южном участке биосферного полигона (Лакашинское лесничество) и Охранной зоны на площади в 52344 га в 1978-2010 гг. Рельеф заповедника равнинный, постепенно повышающийся от поймы р. П-ры (южная граница) к северу. В заповеднике повсеместно встречаются болота. Их суммарная площадь около 28 кв. км. В восточном отделе основным типом леса являются пойменные дубравы. Среди них встречаются обширные луговые поляны.

При сборе и обработке данных характеризующих социальную структуру поголовья кабанов, мы выделяли три группы животных. Они надёжно и легко идентифицируются в природе визуально и по следам. Это одиночки, группы взрослых животных и выводки. С зимнего сезона 1978/79 г. на территории Центрального лесничества проводили «Специальный маршрутный учет» кабана. Метод основан на визуальной и следовой регистрации и картировании участков обитания трех выше перечисленных, групп. Обязательным и наиболее существенным моментом при сборе материала по этой методике является точное определение количественной и возрастной характеристики зверей в каждой группе. Кроме этого проводили тропление кабана и волка. При сборе материала ежегодно затрачивали 29-49 человеко-дней. Суммарная протяжённость маршрутов равнялась 255-746 км. При этом регистрировали от 82 до 768 структурных групп.

Большинство отечественных авторов в своих работах единодушно отмечают, что колебания численности кабанов в природе зависят, прежде всего, от успешности размножения и от размеров гибели. Гибель диких свиней происходит как по естественным причинам, так и в результате деятельности человека. Среди природных факторов исследователи выделяют 6-8 причин гибели. Их действие в разных частях ареала распространения животных различается в связи с различными географическими и экологическими условиями. Следует отметить, что по отдельности каждый из естественных факторов, как правило, не оказывает существенного влияния на динамику численности и ещё меньше на социальную структуру поголовья. Лишь при заражении зверей инфекционными болезнями и широком их распространении результат может быть катастрофическим.

За 32-летний период работы в районе Окского заповедника было выявлено, что гибель кабанов происходила по 8 причинам: гибель в воде, истощение, убиты волками, болезни, абортирование, причины неизвестны, браконьерство, лицензионный отстрел. Наиболее заметными и регулярно регистрируемыми факторами гибели копытных являются: истощение (17,5%) и гибель в воде (16,8%). Однако ведущим фактором смертности на юго-востоке Мещеры следует считать человеческий. За отчетный временной период половина всех, погибших диких свиней, была отстреляна (браконьерство - 4,3%, лицензионный отстрел -45,4%). На 4 оставшихся фактора (убиты волками - 5,6%, болезни - 1,5%, абортирование -0,2%, причины неизвестны - 8,7%), приходилось 16% зарегистрированной гибели. Если опустить начальный период работы и проанализировать смертность по десятилетиям, то наиболее заметными в количественном отношении стали 1981-1990 гг. (52,5%). Цифры гибели кабана по отдельным сезонам и общие на порядок превышали аналогичные в другие временные отрезки. Однако, даже в это десятилетие годовая убыль зверей по перечисленным причинам не превышала 12-17% учтённого поголовья и поэтому не оказывала заметного влияния на динамику численности кабана Окского заповедника.

493


ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА У ХОМЯКОВЫХ (CRICETINAE) ПАЛЕАРКТИКИ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Ушакова1, Суров А.В.1, Феоктистова Н.Ю.1, Петровский Д.В.2

1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Сееерцоеа РАН

2Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия

ushakovam@gmail. com

Зима - критическое время для большинства теплокровных животных Палеарктики. Одна из наиболее эффективных стратегий выживания в холодное время года - спячка. Хорошо изучена спячка у ряда представителей рукокрылых, беличьих (Ануфриев, 2008). Сведения о зимней биологии большинства видов п/сем. Cricetinae весьма противоречивы, поскольку чаще всего основаны на косвенных данных, например, на встречах зверьков в зимнее время (Воронцов, 1987). Доказана зимняя спячка у обыкновенного хомяка Cricetuscricetus(Monecke и Wollnik, 2005), круглогодичная активность зафиксирована у джунгарского хомяка Phodopussungorus(Heldmaier, Klinggenspor, 2003). Сравнительный анализ динамики температуры тела с применением современных термонакопителей проведен нами на ряде видов хомяков, обитающих в разных регионах Палеарктики: хомячка Кэмпбелла Phodopuscampbelli(п=13), джунгарского хомячка (п=10), хомячка Роборовского Ph. roborovskii(n=4), барабинского хомячка Cricetulusbarabensis(п=3), длиннохвостого хомячка Cr. longicaudatus(n=4), китайского хомячка Cr. griseus(n=l), серого хомячка Cr. migratorius(n=l), хомячка Эверсмана Allocricetuluseversmanni(n=8), A. pseudocurtatus(n=3), монгольского хомячка A. curtatus(n=l), хомяка Радде Mesocricetusraddei(n=5). Термодатчики (Petrovski et al., 2008, 2010) были имплантированы в брюшную полость животных, содержавшихся при естественном световом и температурном режимах. Настоящая спячка, с падением температуры тела до 5єС, зафиксирована у М. raddeiи всех видов рода Allocricetulus. Все исследованные особи М. raddeiвпадали в спячку, а среди хомячков рода Allocricetulusчасть животных была активна в течение всей зимы. Длительность фаз спячки и бодрствования у A. eversmanniкоррелирует с температурой окружающей среды (R=0,418, п=32, р=0,017 и R=0,475, п=31, р=0,007, соответственно). Важно отметить, что при понижении температуры окружающей среды ниже -ЮєС, хомячки рода Allocricetulusникогда не засыпали, а все особи М. raddeiне смогли выйти из спячки и погибли. У остальных исследованных видов хомяковых колебания температуры тела не превышали 2-3 градуса. Однако у некоторых особей рода Phodopusи Crlongicaudatusзафиксированы торпоры - кратковременные падения температуры тела до 23-32єС. Полученные данные свидетельствуют о наличии у хомяковых, по крайней мере, трех путей для сохранения энергии в зимний период. Это облигатная спячка со значительным снижением температуры, которая сохраняется в течение многих дней, которая наблюдалась у М. raddei. Факультативная спячка характерна, в частности, для более мелких хомяков p. Allocricetulus. Они, в зависимости от физического состояния, температуры среды и других факторов, могут вообще не демонстрировать спячки, незначительно снижать температуру тела или показывать истинную спячку. И, наконец, для большинства мелких хомячков родов Phodopusи Cricetulusхарактерна круглогодичная активность, прерываемая у отдельных особей кратковременными снижениями температуры тела на несколько градусов. При этом последняя группа вряд ли способна к истинной спячке, тогда как для первых двух проявление торпоров не исключается. Мы полагаем, что ведущими факторами в формировании той или иной стратегии являются специфика климатических и кормовых условий.

494


ПОЗДНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ И ГОЛОЦЕНОВЫЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ ИЗ ОТЛОЖЕНИЙ КАРСТОВЫХ ПОЛОСТЕЙ ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Фадеева ТВ.

Естественнонаучный институт Пермского государственного университета fadeeva.taty ana@mail. га

В отложениях изученных карстовых полостей Пермского Предуралья обнаружены костные остатки шести видов летучих мышей Eptesicusnilssonii, Plecotusauritus, Myotisbrandtii, Myotisdasycneme, Myotismystacinus, Myotisdaubentonii. В поздневалдайских и голоцено-вых отложениях внутренних гротов пещер наблюдается резкое доминирование костных остатков Eptesicusnilssonii, в более древних отложениях преобладают кости Plecotusauritusи мелких ночниц {Myotissp.).

В красновато-коричневом (1,0-1,2 м) и коричневом суглинке (до 1,5 м) пещеры Виашерс-кая кости летучих мышей немногочисленны: Plecotusauritus(9 нижних челюстей и 1 череп), Eptesicusnilssonii(1 челюсть) viMyotissp. (11 челюстей). В нижележащем слое зеленоватого суглинка (до 2,0 м) среди костей других групп мелких млекопитающих преобладают остатки летучих мышей: Plecotusauritus(11 нижних челюстей и 1 череп), Myotissp. (5 челюстей), Eptesicusnilssonii(5 челюстей) я Myotisdasycneme(2 челюсти и 1 череп). В придонном слое (до 2,2 м) доминируют Myotissp. (9 челюстей), немногочисленны Plecotusauritus(2 челюсти) и Eptesicusnilssonii(3 челюсти и 1 череп). Судя по видовому составу костей млекопитающих, эти отложения образованы в раннем валдае - первой половине среднего валдая.

Из верхних отложений пещеры Долгого Камня-3 (0,0-0,10 м, предположительно брянское время) костные остатки летучих мышей определены по нижним челюстям (2 -Myotissp., 1 - Eptesicusnilssonii, 1 - Plecotusauritus). Вероятно, к концу этого периода относится и вся, практически однородная по фауне, толща вскрытых отложений пещеры Махневская-2 (0,5-0,7 м - 24 811 ± 426 ИЭМЭЖ-1376), в верхней половине которой обнаружены нижние челюсти Plecotusauritus(4) и Eptesicusnilssonii(1).

Из смешанных отложений пещеры Махневская Ледяная (трубчатые кости мелких млекопитающих - 6 121 ± 127 ИЭМЭЖ 1390, осколки костей крупных млекопитающих - 30 901 ± 675 ИЭМЭЖ 1391, отдельные зубыАЫЫа - 36 480 (+350, -310) GrA-35460, Hystrix- 41 800 (+600, -500) GrA 35461) исследованы 8 проб грунта, которые показали, что черепные остатки летучих мышей различимы по типу прокрашенности (69 черепов коричневой окраски и 18 рыжей и желтой). Эти две группы практически не отличаются по видовому составу и долевому участию: значительно преобладают кости Eptesicusnilssonii, немногочисленны - Plecotusauritusи единичны - Myotisbrandtii.

В верхней части слоя легкого коричневого суглинка пещеры Тайн (поверхность слоя -16 470+560 СОАН-4516; низ слоя - 26 980+710 СОАН-4527) преобладают костные остатки Eptesicusnilssonii(11 черепов), обнаружены фрагменты черепов Plecotusauritus(3) и Myotisbrandtii(1), внизу слоя определены остатки только Eptesicusnilssonii(4).

В пещере Большая Махневская (глубина 0,7-0,9м, 1,40-1,47 м (3 628 ± 86 ИЭМЭЖ 1385), 1,50-1,55 м) обнаружено сравнительно большое количество костей летучих мышей, подавляющее большинство которых принадлежит Eptesicusnilssonii(698 черепа), многочисленны - Myotisbrandtii(70), Plecotusauritus(35) и редки - Myotismystacinus(6), Myotisdaubentonii(5), Myotisdasycneme(4). Отложения пещеры Соколья образованы предположительно в среднем (0,0-0,35 м) - раннем голоцене(0,35-0,50 м). Eptesicusnilssoniiв этих отложениях доминирует (13 и 14 черепов соответственно), обнаружены остатки Plecotusauritus(6 и 1), мелкие ночницы единичны.

495


ВЛИЯНИЕ МАТЕРИ НА ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДНЯКА КРОЛИКОВ В ПРЕПУБЕРТАТНЫЙ ПЕРИОД

Федосов Е.В., Котенкова Е.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН evkotenkova@y andex. ru

В условиях промышленного разведения крольчат, как правило, отнимают от матери в возрасте 1-го месяца. Однако, согласно одной из систем выращивания молодняка кроликов мясных пород, их содержат с матерью до 3 мес. При этом крольчата набирают массу тела быстрее, чем отсаженные в возрасте 1 - 1,5 мес. (Михайлов, 1991). Механизмы влияния матери на рост крольчат в период от 1-го до 3-х мес. не изучены и представляют теоретический и практический интерес, т. к. период адаптации крольчат после отъема от матерей в условиях промышленного кролиководства характеризуется повышенным риском заболеваний и высокой смертностью. При переходе крольчат с молочной на смешанную диету положительное влияние матери на их рост отчасти объясняется контактной передачей про-биотических симбионтов мягких фекалий самки детенышам (Ушакова и др., 2008).

Цель работы состояла в изучении влияния самки-матери на поведение крольчат в пре-пубертатный период. Крольчат содержали группами по 3. В экспериментальной группе ? до 3-х мес. в присутствии матери, в контрольной - с матерью до 1-го мес, затем до 3-х без нее. Проведена видеозапись поведения (149 час) с последующим анализом поведенческих взаимодействий животных при помощи компьютерной программы «The Observer Video Pro». Показано, что поведение самки оказывает существенное влияние на поведение крольчат. Детеныши могут подражать конкретному поведению матери. Часто наблюдается синхронизация активности, при этом инициатором той или иной ее формы становится мать. Если она начинает кормиться, умываться, демонстрирует аллогруминг, то вслед за ней и крольчата проявляют это поведение. Мать может проявлять направленные действия по регуляции поведения крольчат (например, приостановить агрессивное поведение). Так, в группе, состоящей из самки и трех детенышей-самцов, один из них доминировал, был активнее, проявлял агрессивное поведение по отношению к другим. Один из самцов активно избегал агрессивных взаимодействий с доминантом, т. к. почти все время проводил рядом с матерью (ложился рядом с ней во время отдыха, кормился, оставаясь рядом с самкой). При этом самка активно защищала этого самца от проявлений агрессивности со стороны доминанта. В результате его агрессия была направлена на другого самца. В целом агрессивность в группе была низкой в результате контроля со стороны самки. В другой группе, состоящей из матери, двух самок и самца, доминантом среди детенышей стала самка. Агрессивное поведение с ее стороны было выражено слабо. В этой группе один из крольчат часто залезал на мать и довольно долго оставался сидя или лежа у нее на спине, что препятствовало проявлению по отношению к нему агрессивного поведения со стороны доминирующей молодой самки. Синхронизация поведения была выражена четко. В одной из групп, в которой совместно содержались самец и две самки из одного помета (без матери), к 2-х мес. возрасту доминантом стала молодая самка, которая проявляла по отношению к другим крольчатам слабую агрессию, чаще ритуализированные ее формы (агрессивный груминг, садки на партнера). В группе была хорошо выражена синхронизация поведения, при этом не всегда ее инициатором была доминантная самка, мог быть и самец. В этом случае один из крольчат начинал, например, кормиться. Спустя 30-60 с другие крольчата переходили к тому же типу активности. За 19 часов наблюдений было отмечено 28 случаев синхронизации поведения, из них: синхронизация аллогруминга - 5 раз; двигательной активности - 2; кормления - 11; скучивания - 8; игры - 2.

496


ОСОБЕННОСТИ ЗИМНЕЙ БИОЛОГИИ И ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS

Феоктистова Н.Ю., Кропоткина М.В., Найденко СВ., Литвинова Ю.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН feoktistova@sevin.ru

Начиная с 1994 года мы изучаем особенности сезонной биологии хомячков рода Phodopus- хомячка Кэмпбелла {Ph. campbelli), джунгарского {Ph. sungorus) Роборовского {Ph. roborovskii). Наши исследования проводятся на хомячках Кэмпбелла, полученных от разведения особей, относящихся к восточной филогруппе (Мещерский, Феоктистова, 2009), джунгарских хомячках, полученных от разведения зверьков, привезенных из изолята в Минусинской котловине и хомячках Роборовского, полученных от разведения животных, привезенных из окрестностей озера Тере-холь (Республика Тыва). В большинстве других лабораторий мира в исследованиях участвуют потомки хомячков Кэмпбелла западной фи-логруппы, потомки джунгарских хомячков, привезенных из основной части ареала и потомки хомячков Роборовского, привезенных из Зайсанской котловины.

Все исследуемые нами животные содержались при естественном световом и температурном режимах. С помощью миниатюрных термодатчиков мы изучали сезонные особенности изменения температуры тела у хомячков, наличие или отсутствие ежедневных тор-поров, сопоставляли полученные результаты с сезонными изменениями массы тела, которые фиксировали у исследованных видов ранее (Феоктистова, 2008). Кроме того, исследовали сезонные особенности изменение базового уровня тестостерона и кортизола у самцов и тестостерона, прогестерона, эстрадиола и кортизола и самок всех трех видов и сопоставляли полученные результаты с особенностями сезонного размножения.

Полученные результаты по динамике температуры тела и особенностям торпоров в осенний и зимний период, а также сопоставление полученных данных с изменениями массы тела однозначно свидетельствуют об отсутствии у исследуемых видов спячки и сколько-нибудь серьезных торпоров, что отличается от результатов, полученных на джунгарских хомячках, полученных от разведения особей из основной части ареала (Heldmaier, Kingenspor, 2000).

Обнаруженные сезонные особенности изменения уровня тестостерона у большинства исследованных самцов и прогестерона, эстрадиола и тестостерона у самок демонстрируют низкие базовые значения этих гормонов в течение осени и первой половины зимы. Однако единичные самцы и самки могут сохранять высокие значения указанных гормонов во все сезоны года и соответственно, приносить выводки во все сезоны года, что также было отмечено ранее (Феоктистова, 2008, Кропоткина и др., 2010).

Кроме того, нами обнаружены достоверные различия в уровне и характере изменений базового уровня тестостерона и кортизола у самцов и кортизола у самок всех трех видов, при сходном характере сезонного размножения. Полученные результаты обсуждаются в контексте адаптивных особенностей более «эволюционно молодых» видов рода, каковыми являются хомячок Кэмпбелла и джунгарский, по сравнению с более «эволюционно древним» видом - хомячком Роборовского. Последний является базальной ветвью рода и его систематическое положение в настоящее время обсуждается (Neumann et al., 2006).

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ФОРМ ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS(MAMMALIA,

CRICETINAE)

Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН feoktistova@sevin. ru

В середине 1960-х годов Е.Э. Погосянц (Институт экспериментальной и клинической онкологии АМН) вывела от потомков хомячков Кэмпбелла (Ph. campbelli), привезенных из Тувы сотрудником Зоологического института АН СССР М.Н. Мейер цветовую форму желтоватого окраса с красными глазами, которая стала одним из основных лабораторных объектов онкологических исследований (Погосянц и др., 1970). В дальнейшем мохноногие хомячки приобрели популярность и как декоративные "домашние" животные. Наиболее долгую историю декоративного разведения и наибольшее распространение у любителей имеют именно хомячки Кэмпбелла - сейчас можно встретить зверьков самой разнообразной расцветки. Также разводят джунгарских (Ph. sungorus) хомячков, для которых пока известно меньше цветных форм, позже стали разводить хомячков Роборовского (Ph. roborovskii), у которого пока отмечается совсем мало цветовых вариаций (есть зверьки с белой головой и полностью белые).

Молекулярно-генетическими методами можно установить, из каких регионов происходят линии декоративных хомячков, разводимых сейчас в разных странах мира. В качестве маркера для этих исследований мы использовали последовательности гена цитохрома Ъ (1143 п.н.) и контрольного региона (862 п.н.) митохондриальной ДНК, рассматриваемые как единый локус. Разнообразие этого маркера ранее оценивалось нами в выборках хомячков из естественных популяций (Феоктистова, 2008; Мещерский, Феоктистова, 2009). К настоящему времени для Ph. campbelliиз различных участков естественного ареала известно 64 гаплотипа, для Ph. sungorus- 15, для Ph. roborovskii- 27.

Выборка декоративных животных включала: Ph. campbelli- 9 зверьков (6 гаплотипов) из зоомагазинов г. Галле (Германия), Варны (Болгария), Москвы, Санкт-Петербурга, Нью-Йорка, Стамбула и Улан-Батора; Ph. sungorus- 11 особей (5 гаплотипов) из Галле, Хельсинки, Копенгагена, Москвы, Санкт-Петербурга, Таллинна и Гонконга и Ph. roborovskii- 4 зверька (1 гаплотип), купленных в Бангкоке, Галле и Хельсинки.

Анализ показывает, что все исследованные декоративные линии хомячка Кэмпбелла были получены от разведения особей западной гаплогруппы (Мещерский, Феоктистова, 2009) и, действительно, наиболее близки хомячкам, отлавливаемым в разных районах Тувы. В то же время среди декоративных линий Ph. campbelliнаблюдается заметное разнообразие, свидетельствующее о происхождении их основателей из нескольких (2-3) районов (и отловленных, вероятнее всего, в разное время). "Цветные" джунгарские хомячки также генетически разнородны. В Москве и Санкт-Петербурге разводят животных, полученных от особей из изолята в Минусинской котловине - у них обнаруживается один из отмеченных там гаплотипов. А в странах Европы и Юго-Восточной Азии (4 близких гаплотипа) разводят животных, предки которых были пойманы на основной части ареала: в Казахстане или Зап. Сибири. Все проанализированные особи хомячка Роборовского, очевидно, являются потомками животных, отловленных в Зайсанской котловине, т.к. их гаплотип идентичен обнаруженному в этой популяции Ph. roborovskii, генетически заметно отличающейся от популяций вида из других регионов.

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие»; ГК 02.740.11.0282; грант РФ НШ-7522-2010.4; гранта РФФИ № 06-04-48-039.

498


ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ОВЦЫ И СНЕЖНОГО БАРАНА ПО ISSR-PCR МАРКЕРАМ

Феофилов А.В., Ельсукова И.А., Юлдашбаев Ю.А., Сипко Т.П., Глазко В.И.

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева,

Россия, Москва foton87@yahoo.com

Выполнен анализ генетической структуры двух внутрипородных типов эдильбаевской овцы, отличающихся по морфофизиологическим характеристикам - бирликского и суюн-дукского, с использованием оценок полиморфизма фрагментов ДНК, фланкированных инвертированными повторами микросателлитов. Спектры фрагментов ДНК получали в полимеразной цепной реакции (PCR) при добавлении в реакционную смесь в качестве праймера участка микросателлита с ди- или тринуклеотидным коровым мотивом (Inter-Simple Sequence Repeats - ISSR-PCR маркеры). Каждый продукт амплификации (ампликон) рассматривали как отдельный геномный локус. У исследованных групп животных в спектрах, полученных с использованием в PCR динуклеотидных праймеров, суммарно наблюдали меньшее количество ампликонов, чем при применении тринуклеотидных: в спектрах (AG)9C - 10 локусов, (GA)9C - 5, (GAG)6C - 8; наибольшее количество ампликонов - 17, получено с праймером (СТС)6С. В спектрах ампликонов праймера (AG)9C, полиморфизм по наличию-отсутствию ампликона выявлен по 6 из 10 локусов (60%) у суюндукского внутрипо-родного типа, и по 5 (50%) у овец бирликского внутрипородного типа. Ампликоны длиной 1000, 650, 500 и 430 пар оснований (п.о.) были мономорфными и встречались у всех изученных нами животных. По полученным нами ранее данным присутствие ампликонов размером 1000 п.о. и 650 п.о. характерно для спектров ампликонов праймера (AG)9C овец породы асканийский многоплодный каракуль, сокольская, кулундинская, романовская породы. У обоих внутрипородных типов овец эдильбаевской породы с одинаковой частотой встречаются у бирликских и суюндукских овец ампликон длиной 500 п.о. и ампликон длиной 1200 п.о. Их присутствие может рассматриваться как породоспецифичная характеристика, поскольку такие ампликоны не были нами выявлены ранее ни у одной из исследованных пород овец. Ампликон длиной в 900 п.о., выявленный нами в 22-25% случаев у животных обоих внутрипородных типов эдильбаевской овцы, в предыдущих исследованиях был обнаружен нами только у снежного барана. По локусу размером в 780 п.о. наблюдали отличия по частотам встречаемости у внутрипородных типов эдильбаевской овцы. Локусы длиной 950 и 280 п.о. полиморфны, встречались с одинаковой частотой у обоих внутрипородных типов, однако их присутствие статистически достоверно (Р?0,01) отличалось у ярок и баранов. Наличие в спектрах праймера (GA)9C фрагмента ДНК длиной 600 п.о. характерно не только для эдильбаевской овцы, но и для таких пород, как асканийский многоплодный каракуль, сокольская, кулундинская, романовская породы, а также для снежного барана. У эдильбаевской овцы встречается ампликон длиной 480-500 п.о., который ранее наблюдался только у снежного барана. По праймеру (GAG)6C полиморфизм выявлен только по трем локусам из восьми. Все 17 фрагментов ДНК, фланкированных инвертированным повтором микросателлита (СТС)6С, оказались полиморфными, но их частоты не отличались у внутрипородных типов эдильбаевской овцы. Таким образом, по отдельным ISSR-PCR маркерам выявлена генетическая дифференциация между внутрипородными типами, а также обнаружена уникальная особенность эдильбаевской овцы по наличию фрагментов ДНК, типичных для снежного барана, длиной в 900 п.о. в спектре праймера (AG)9C и длиной в 480 - 500 п.о. в спектре праймера (GA)9C.

499


ИЗМЕНЕНИЕ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ ОКОЛОВОДНЫХ КУНЬИХ в

РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА

Филипьечев А. О.

Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, Саратов, Россия

badgerl3@yandex.ru

Особенности активности животных в течение суток, а также ее изменение по сезонам года, является важной экологической проблемой, которая давно привлекает внимание ученых. Как правило, активность животного во многом зависит от характера использования индивидуального участка, типа кормовых условий, погодных факторов и множества других параметров. Различная суточная активность характерна и для некоторых видов куньих, которые в природе используют сходные источники корма и заселяют одни и те же местообитания. По данным литературы (Соколов, Кузнецов, 1978), для большинства хищных, в том числе и куньих, характерен полифазный тип активности - когда в течение суток отмечается чередование нескольких фаз деятельности и покоя. Между тем, для некоторых видов семейства, особенно в определенные периоды года, можно выделить и дифазный (две фазы активности, две фазы покоя) и монофазный (одна фаза активности, одна фаза покоя) типы активности. Наиболее четко изменение этих типов можно проследить при совместном использовании территории разными экологическими группами куньих.

Исследование суточной активности околоводных куньих (американской и европейской норок) проводилось в 1999-2010 на территории севера Нижнего Поволжья. При наблюдениях временной активности животного фиксировалось точное время его встречи и, по возможности, характер активности.

У полуводных хищников, обитающих в сходных биотопах, наблюдается разделение времени активности. Наиболее хорошо это заметно весной и летом, когда европейская норка проводит значительно больше времени в поисках пищи и отмечается практически круглосуточная активность этого хищника. Осенью пики активности зверьков практически совпадают; в это время происходит расселение молодняка, и возможность столкновения между двумя видами околоводных хищников заметно усиливается.

В зимнее время у европейской норки наблюдается три пика активности - вечерний, утренний и дневной, а у американской только два - дневной и вечерний. Если вечерний пик активности, наблюдаемый после заката солнца, у них практически совпадает, то днем хищники хорошо разграничены во времени. В целом, европейская норка в течение всего года более деятельна, проводя заметно больше времени в поисках пищи, а у вида-интроду-цента во все сезоны утренний и вечерний пики активности выражены гораздо четче, чередуясь с периодами покоя. Так, в пойме р. Медведица Лысогорского района, летом и осенью 2003 г. европейская норка в дневные часы наблюдалась чаще, чем американская, хотя плотность последней на этой территории заметно выше. Американская норка очень редко выходила на охоту раньше 21 ч, а европейскую можно было наблюдать, начиная с 19-19.30 ч.

500


ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ MACROSCELIDESPROBOSCIDEUS(MACROSCELIDEA, MAMMALIA)

Фомин СВ.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова svfomin@mail. га

Современный уровень изученности органов движения Macroscelidea явно недостаточен. Между тем, биологическая роль локомоторного аппарата, несомненно, очень значительна, он во многом определяет основные черты экологического и биологического своеобразия этой группы. Нам удалось изучить 10 скелетов взрослых экземпляров короткоухо-го прыгунчика Macroselidesproboscideusиз коллекции Зоологического Музея МГУ, полученных от зверьков, живших в Московском зоопарке. Кости как передней, так и задней конечности значительно удлинены. Плечо и, особенно, предплечье длиннее, чем у мио-морфных грызунов Meriones, Dipodoidea, зайцев Lepusи копытных (кроме жирафа).

Ключица слабо изогнута, крупная, длина составляет 56.2-60.6% от длины лопатки. Такие же показатели характерны для тушканчиков подсемейств Allactaginae и Dipodinae (55-60%). У землероек ключица относительно длиннее: 60-74% у Sorex, 69-76% у Blarina, у Neomysl\-ll%, 79-84%у Crocidura. Исама лопатка, ипредостная ямка узкие-41.5-55.6% и 18.5-21.3% длины лопатки. Лопаточный гребень невысокий, без четкого бугра. Площадка большой круглой мышцы не выражена, что свидетельствует об отсутствии специализации в рытье передними конечностями. Акромиальный отросток широкий, мощный, не выступает вперед за уровень коракоидного отростка, не отклонен краниально. Лопаточный гребень относительно короткий - 95.5-101.2% длины лопатки. Метакромиальный отросток очень сильно развит (до 25% длины лопатки), что обычно рассматривают как приспособление к быстрому бегу (Seckel, Janis, 2008), создающее благоприятные возможности для работы mm. levator scapulae ventralis и acromiotrapezius. Однако присутствие отростка, например, у ежей плохо согласуется с таким предположением.

Диафиз плечевой кости мощный, его диаметр в самом узком месте - 8.6-9.9 % длины кости. Сходные показатели у представителей подсемейств Allactaginae и Dipodinae, песчанок родов Rhombomysи Meriones, полевок родов Microtusи Clethrionomys. Обужены как проксимальный (15.5-20.1% длины плеча), так и дистальный концы плечевой кости (13.8-17.5%), но менее сильно, чему зайцев ^ола Lepus(15.4-17.1%. и 10.7-12.4%), что говорит о меньшей приспособленности к стремительному бегу, чем у Lepus. По специализации блока плечевой костиМ. proboscideusтакже далеко отстает от представителей Leporidae. В отличие от последних, у М. proboscideusимеется отчетливый, хотя и невысокий дельтовидный гребень (вместе с диафизом - 11.6-14.4% длины плеча). Гребень латерального надмы-щелка не выражен, медиальный надмыщелок плоский и невысокий. Надмыщелковое отверстие крупное, нетипичной удлиненно-овальной формы, вытянутое вдоль длинной оси плеча.

Локтевой отросток очень короткий, 10.3 % длины локтевой кости. Среди наземных бегающих форм короче он только у зайцев {Leporidae). Пропорции локтевой и лучевой костей свидетельствуют об очень высоком уровне специализации по скоростному типу (ширина их в узком месте - всего 3,4% длины локтевой кости). Кости предплечьям proboscideusобладают также и еще двумя своеобразными чертами. Первая особенность - плотное слияние дистальных частей локтевой и лучевой костей, последняя дистально резко истончается, становится почти нитевидной. Вторая - стиловидные отростки на дистальных концах локтевой и лучевой костей очень слабо развиты.

501


ОЦЕНКА ВОЗРАСТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ХАРАКТЕРИСТИК ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ У КОРНЕЗУБЫХ ПОЛЕВОК

НА ПРИМЕРЕ MYODES GLAREOLUS SCHREBER, 1780

Фоминых М.А., Маркова Е.А., Бородин А.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,

elfl3z@mail.ru

Для оценки возрастной компоненты изменчивости морфологических характеристик у корнезубых полевок (на примере Myodesglareolus) сопоставлена разрешающая способность трех методик определения возраста: 1) физиологический возраст на основании репродуктив-но-возрастных групп: неполовозрелые (juvenis), половозрелые (subadultus) сеголетки и перезимовавшие (adultus) животные; 2) выделение возрастных классов по краниальным признакам (3 класса по выраженности альвеолярного бугорка на верхнечелюстной кости (Разоренова, 1952)); 3) выделение онтогенетических стадий, основанных на сформированности жевательной поверхности, стертости коронки и выраженности корней моляров. Всего выделено 11 онтогенетических стадий первого нижнего моляра (/ml) (Фоминых и др., 2010).

В результате сопоставления трех методик показано, что выделяемые репродуктивно-возра-стные группы неравнозначны по соотношению онтогенетических стадий зубов и выраженности бугорка на черепе. Группы половозрелых и неполовозрелых сеголеток существенно перекрываются по онтогенетическим стадиям моляров (в обеих группах встречаются моляры с 5-ой по 8-ю стадии). Уверенно отделяется лишь группа перезимовавших животных, степень стертости коронки и развития корней у которых соответствует 9-11 стадиям и не перекрывается с другими возрастными группами. Возрастные классы, выделяемые по степени развития альвеолярного бугорка, также существенно перекрываются по встречаемости онтогенетических стадий. Таким образом, использование репродуктивных показателей и степени выраженности бугорка на черепе для определения возраста при изучении дентальных характеристик не может в полной мере отражать возрастные изменения, происходящие на молярах.

Предложенная схема выделения 11 онтогенетических стадий/ml использована для выделения возрастных групп при исследовании внутрипопуляционных аспектов изменчивости М. glareolusв модельной популяции на Среднем Урале (Висимский биосферный заповедник). Проведено сравнение одонтометрических признаков животных, отловленных в летние и осенние сезоны (N=364). В качестве признаков рассматривали 18 промеров жевательной поверхности /ml. Результаты дисперсионного анализа (фиксированные факторы «возраст», «сезон») с использованием репродуктивно-возрастных групп и классов черепа совпадают: значимы оказываются как фактор «возраст» (F=26.7-27.4, Р<0,0001), так и фактор «сезон» (F=5.7-6.6, Р=0.011-0.018), атакже их взаимодействие (F=4.5-9.6, Р=0.0001-0.012)). При классификации моляров по онтогенетическим стадиям значимы эффекты факторов возраст (F=8.6, РО.0001) и взаимодействие возрастЧсезон (F=2.8, Р=0.008), тогда как фактор сезон статистически не значим (F=0.17, Р=0.684). Несовпадение результатов обусловлено неоднородностью возрастных классов и групп по представленности разных онтогенетических стадий. Таким образом, использование онтогенетических стадий зуба является наиболее корректным методом для оценки возраста моляров, в то время как репродуктивно-возрастные группы и классы развития бугорка на черепе не позволяют адекватно учесть вклад возрастной изменчивости в морфологические характеристики зубной системы.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ №10-04-96102, Программы поддержки ведущих научных школ (НШ-1022.2008.4) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (02.740.11.0279).

502


ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ: РЕЗУЛЬТАТЫ НАБЛЮДЕНИЙ И МОДЕЛИРОВАНИЯ

(НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ РОССИИ)

Фрисман Е.Я., Ревуцкая О.Л.

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан, Россия

frisman@mail. га

На основании большого количества данных, полученных в ходе систематического учета численности, проведен анализ основных тенденций, факторов и механизмов динамики численностей охотничье-промысловых зверей, обитающих на территории Еврейской автономной области (ЕАО). Исследована динамика численности следующих видов животных: хищные звери - медведь бурый уссурийский (UrsusarctoslasiotusGray, 1867), волк сибирский лесной (CanislupusaltaicusNoak, 1911), лиса длинномордая уссурийская (VulpesvulpesdolichocraniaOgnev, 1926), выдра речная сибирская {LutralutralutraLinnaeus, 1758), соболь баргузинский (MarteszibellinaprincesBimla, 1922), колонок дальневосточный (MustelasibiricamanchuricaBrass, 1911); копытные - лось уссурийский (AlcesalcescameloidesMilne-Edwards, 1867), изюбрь (CervuselaphusxanthopygusMilne-Edwards, 1867), кабан уссурийский (SusscrofaussuricusHeude, 1888), косуля маньчжурская (CapreoluspygargusbedfordiThomas, 1908); грызуны и зайцеобразные - белка сахалино-амурская (SciurusvulgarisrupestrisThomas, 1907), заяц беляк приамурский (LepustimidusmordeniGoodwin, 1933), заяц маньчжурский {LepusmandschuricusmandschuricusRadde, 1861).

Для количественного анализа основных тенденций изменения численности промысловых популяций применен метод математического моделирования и использовались простейшие модели популяционной динамики. Оценка репродуктивного потенциала популяций и экологической емкости среды обитания проводилась на основе моделей Бивертона -Холта и Рикера, а величины эффективности годового воспроизводства и интенсивности миграционных процессов - на основе модели Мальтуса и модифицированного варианта этой модели. В данном случае простая модель не претендует на точное описание динамики, а отражает лишь тенденции изменения имеющихся оценок численности. Применение совокупности моделей позволяет провести количественный анализ этих изменений и получить оценки ряда характеристик как популяционных динамических процессов (интенсивность годового воспроизводства, миграционный баланс), так и факторов, наиболее существенно определяющих и влияющих на эти процессы (репродуктивный потенциал, емкость среды обитания, максимально возможная численность популяции и т.п.).

При некоторой стабильности общей численности большинства промысловых животных на всей территории ЕАО (значения коэффициента модели Мальтуса за весь период наблюдений чуть больше 1, исключение составляют колонок и белка) с середины 90-х годов прошлого века просматривается устойчивая тенденция к снижению численности, особенно на тех территориях, где ведется промысел (коэффициенты модели Мальтуса меньше 1). Впечатление некоторой стабильности в ЕАО в целом связано с положением животных на охраняемых территориях. Так, для всех рассматриваемых промысловых видов на территории заповедника «Бастак» наблюдается явная тенденция роста численности (коэффициенты модели Мальтуса заметно больше 1).

Сохранение численности многих промысловых видов определяется миграционной активностью. Наличие заповедных территорий способствует поддержанию и даже некоторому росту численности, но этого оказывается явно недостаточным. Необходимо расширение территорий свободных от промысла и переход к стратегиям жестких периодических ограничений промысла из популяций, испытывающих депрессивный режим динамики численности.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ДИНАМИКА ГИБРИДНЫХ ЗОН МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Фрисман Л.В.12, Бородин П.М.3 Фрисман Е.Я.1

1 Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан

frismanl@yahoo.com

2              Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток

3              Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Реальная сложность процессов образования видов в природе предполагает многообразие моделей видообразования и возникающих картин дивергенции. «Основное биологическое значение вида - поддержание целостности хорошо сбалансированных гармоничных генных пулов» (Мауг, 1996) Формирование этой целостности длительный процесс, в отдельные временные периоды которого наличие гибридных зон вносит значимый, а иногда и ведущий вклад. К настоящему времени накоплен очень большой эмпирический материал о характере взаимопроникновения генов в зоне гибридизации видов и механизмах, препятствующих этому проникновению и «защищающих» генофонд. Однако, проведенные исследования носят описательный характер и, как правило, не позволяют дать количественную оценку факторам, обеспечивающим устойчивое сохранение размеров зон гибридизации и препятствующих дальнейшему распространению «чужеродных» генов. Такая оценка может быть получена теоретически путем построения и исследования математической модели рассматриваемого эволюционного процесса.

Приведены эмпирические данные по гибридным зонам обьпсновенной бурозубки (SorexaraneusL.,1758^), домовой мыши (MusmusculusL.,1758) и красной полевки (MyoclesrutilusPallas, 1779). Как пре-, так и пост-копулятивные механизмы репродуктивной изоляции по-видимому существенно ограничивают поток генов между хромосомными расами обыкновенной бурозубки в районе гибридной зоне. Под действием случайных генетических процессов и под действием естественного отбора в разных экологических условиях они дивергировали как ка-риотипически, так и генетически до состояния частичной хромосомной и генетической несовместимости. Поражает изобилие количества и качественное разнообразие зон гибридизации у домовой мьшш Евразии. На стыке ареалов форм известны различные зоны гибридизации от узкой и стабильной с элементами репродуктивной изоляции (Britton-Davidian et al., 2005) до широкой, продолжающей изменять свои очертания в настоящее время. Гибридная зона красной полевки на юго-востоке российской части ее ареала (Нижнее Приамурье, Среднее Приморье) имеет ограниченные размеры глубины взаимопроникновения исходных форм. Она, несомненно, отражает не более чем внутривидовой характер дифференциации исходных форм.

Построены и исследованы математические модели, позволяющие дать количественную оценку факторам, обеспечивающим устойчивое сохранение размеров зон гибридизации и препятствующих дальнейшему распространению «чужеродных» генов. Модельный анализ процессов формирования гибридных зон позволил получить количественные условия, обеспечивающие их устойчивость. Размывание границ биотопов при локально-специфическом отборе, уменьшение относительного давления отбора на гибридные формы или общее уменьшение экологического лимитирования может привести к потери устойчивости гибридных зон, их размыванию и постепенному исчезновению. Увеличение фрагментации и дифференциации биотопов, усиление отбора против гибридных форм, рост экологического давления на популяции приводят к обратным процессам увеличения «запаса устойчивости» зон гибридизации, уменьшению их протяженности и большему перепаду частот форм на границах. В экспериментальных исследованиях постепенно обнаруживается и проясняется весь спектр описанных процессов и явлений.

504


ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАРГИНСКОГО МЕЖЛЕДНИКОВЬЯ (55 000 - 23 000 Л.Н.) ПРЕДБАЙКАЛЬЯ (ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ)

Хензыхенова Ф.И.1, Семеней Ю.В.2, Дугарова О.С.3

Теологический институт СО РАН,

2Институт земной коры СО РАН,

3Бурятский государственный университет

khenzy@mail.ru

В результате совместных раскопок с археологами Иркутского, Кейо, Токийского и Хоккайдо университетов на новых палеолитических стоянках: Большой Нарын и Герасимова была найдена первая представительная фауна мелких млекопитающих каргинского времени в Предбайкалье, представленная Sorexsp., Chiropteragen. indet., Lepussp., Ochotonahyperborea, O. cf. pusilla, Ochotonasp., Spermophilusundulatus, Clethrionomysrutilus, Lemmusamurensis, Dicrostonyxcf. guilielmi, Lemminigen. indet., Laguruslagurus,Microtusoeconomus, M. gregalis, M. cf. hyperboreus, Microtussp.

Доминирующими видами были степные (42,3 %), доля лесных (26,9 %) и тундровых (23,08 %) обитателей была значительно меньшей, что свидетельствует о широком распространении лесотундростепных ландшафтов и умеренно холодном и гумидном климате каргинского интерстадиала в Предбайкалье.

505


ИНВАЗИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЭКОСИСТЕМЫ РОССИИ: СОСТОЯНИЕ И ПРОГНОЗ

Хляп Л.А., Петросян В.Г., Варшавский А.А., Бобров В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

кЫу ap@mail.ru

Проблема чужеродных видов, которые могут представлять опасность биоразнообразию, актуальна во всем мире и входит в число приоритетных направлений исследований при оценке разнообразия. В России эта проблема имеет свою историю, но как сформировавшееся современное научное направление пришла из-за рубежа. Нами принята широкая трактовка понятия «чужеродные виды» (см. «A Global Strategy...», 2001), согласно которой в перечень чужеродных видов млекопитающих, внедрившихся и укоренившихся в экосистемах России, было включено 62 вида (Бобров и др., 2008; Хляп и др., 2008, http://www.sevin.ru/invasjour/issues/ 2008_2/Khlyap_08_2.pdf). Электронные версии видовых очерков и карты движения ареалов представлены в информационно-поисковой системе и базе данных по чужеродным видам млекопитающих экосистем России (http://www.sevin.ru/invasive/).

По путям внедрения рассмотрено 4 группы. 1. Преднамеренная интродукция - 20 видов. Оправданное, на наш взгляд, отрицательное отношение к преднамеренной интродукции в мировом научном сообществе, должно привести к ограничению новых интродукций, т.е. к стабилизации, а возможно и к сокращению количества видов этой группы. Вопрос об интродукции в новые регионы некоторых редких видов с замедленной стратегией воспроизводства заслуживает специального изучения и регламентации. 2. Реинтродукция (14 видов) - часто заключается в расселении редких видов млекопитающих в места их прежнего обитания (Desmanamoschata, Marteszibellina, Marmotabobac). Виды этой группы, как правило, не представляют угрозы экосистемам, хотя первый период реинтродук-ции может существенно сказываться как на состоянии экосистем, так и на развитии популяции реинтродуцированного вида (яркий пример - Castorfiber, Завьялов и др., 2010, http:/ /www.sevin.ru/invasjour/issues/2010_3/ Zavyalov_10_3.pdf). 3. Саморасселение (43 вида) может вызываться климатическими изменениями и сукцессионными процессами растительных сообществ, но наиболее обширные экспансии связаны с деятельностью человека, прежде всего с распашкой (Хляп, Варшавский, 2010, http://www.sevin.ru/invasjour/issues/ 2010_3/Khlyap_10_3.pdf). Некоторые виды этой группы (Mesocricetusraddei, Spermophiluspygmaeusи др.) сейчас сокращают свой ареал, другие продолжают расселяться. Ожидается дальнейшее продвижение к югу древесных и мезофильных млекопитающих. 4. Случайные интродуценты - 12 видов. Среди них: синантропные грызуны (Хляп, Варшавский, 2010), домашние животные, укоренившиеся в естественных экосистемах, и звери, убежавшие из неволи (зверофермы и т.п). Их инвазии малопрогнозируемые.

В наименьшей степени инвазии млекопитающих затронули тундровую зону, в наибольшей -степную. В биотопическом аспекте инвазии существенно сказались на фауне околоводных биотопов, пахотных земель и населенных пунктов. По количеству видов выделяются: юг Европейской части России и Камчатка (будут продемонстрированы оригинальные карты заселения территории России чужеродными видами). Многие вопросы инвазий млекопитающих на территории России остаются малоизученными. Среди них: история внедрившихся популяций, оценка роли чужеродных видов в естественных и антропогенных экосистемах, современные ареалы вселен-цев и динамика их расселения, генетические аспекты интродукции.

Исследование поддержано РФФИ (№ 08-04-01224-а и ННИОа № 09-04-91331), также грантом Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

506


ПАРЦЕЛЛЫ - НАИМЕНЬШИЕ ГРУППИРОВКИ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА В ЮЖНОЙ И ЮГО-ЗАПАДНОЙ ТУВЕ

Холин А.В., Вержуцкий Д.Б.

Иркутский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия

Alex.Holin@mail.ru

Длиннохвостый суслик (Spermophilusundulatus, Pallas 1778) - фоновый представитель степной териофауны в Южной Сибири. Вид широко распространен в луговых, степных и остепненных биотопах. По отдельным участкам его численность неравномерна, наибольшие плотности отмечаются в субальпийских и пойменных луговых формациях с низким травостоем. В сухих и опустыненных степях, на периферии популяций, встречаются лишь редкие, часто удаленные друг от друга, жилые поселения. В условиях Тувы у этого зверька прослежено формирование трехуровневой системы внутрипопуляционных группировок, которая включает парцеллы, демы и мерусы. Наименьшими и обязательными группировками у длиннохвостого суслика являются парцеллы, в зависимости от особенностей использования поселений зверьками и высотного пояса величина и занимаемая ими площадь значительно варьируют. В мае-июне 2009 г. при обследовании Южной и Юго-Западной Тувы собраны определенные материалы по элементарным группировкам длиннохвостого суслика. Нами были проведены учеты численности длиннохвостого суслика и плотности входов нор на отдельных участках в пределах 6 популяций зверька: Моген-Буренской, Кара-Бельдырской, Каргинской, Верхне-Барлыкской, Боро-Шайской и Улатайской от долины р. Торгалык на востоке до долины р. Моген-Бурен на западе. Накоплено 64 га площадочных (22 площадки) и 274 га пешеходных учетов. Автомобильные маршруты составили около 1500 км в пределах обследованной территории (132 учета). Изучение парцеллярных группировок проводилось посредством измерения площади сусликовин по крайним посещаемым норам и подсчета входов нор на каждой. Подобным образом обследовано 28 элементарных поселений, максимально равномерно распределенных в пространстве. Площадь сусликовин варьировала от 687,5±62,5 (Улатайская популяция) до 1043,8±121,8 га (Кара-Бельдырская популяция), количество входов нор на 1 элементарное поселение колебалось от 25,7±2,6 (Боро-Шайская популяция) до 37,2±3,0 (Моген-Буренская популяция). По учетам на автомобильных маршрутах средняя численность длиннохвостого суслика по обследованной территории составила 2,2±0,5 зверька на 1 га. При пешеходных маршрутах численность зверька равнялась 3,5±0,9, при площадочных учетах - 4,5±1,0. Парцеллярные группировки распределялись крайне неравномерно. В широких троговых долинах верховьях крупных рек в зоне субальпики число жилых сусликовин достигало 3-4 на 1 га. В зоне горных степей по большей части ареала суслика в изучаемом районе количество жилых элементарных поселений колебалось от 0,5 до 2. В высокогорных тундрах, а также в сухих и опустыненных степях этот показатель был намного ниже - 0,1-0,2 жилых сусликовины на 1 га. Средняя плотность обитаемых элементарных поселений по обследованной территории по данным пешеходных учетов составила 1,37±0,25 жилых поселений на 1 га. Среднее число зверьков на 1 сусликовину равнялось 3,8±0,45. Таким образом, парцеллярные группировки длиннохвостого суслика из отдельных популяций в обследованном районе существенно различаются по характеристикам используемых поселений. На плотность элементарных группировок существенное влияние оказывает высотная зональность, определяющая возможность накопления той или иной численности сусликов в различных условиях существования.

507


ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ЛИНИЙ У ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ (CERVUSNIPPON)

ПРИМОРСКОГО КРАЯ РОССИИ

Холодова М.В.1, Арамилев СВ.2, Маслов М.В.3, Рожнов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва,

mvkholod@mail.ru

2Амурский филиал Всемирного фонда дикой природы, Владивосток

3Уссурийский государственный заповедник ДВО РАН, Уссурийск

Для большей части ареала пятнистого оленя (Cervusnippori) - Японии, Китая, Тайваня, Вьетнама - проведены молекулярно-генетические исследования и получены соответствующие данные (Tamate, Tsuchiya, 1995; Cook et al., 1999; Goodman et al., 2001; Nabata et al., 2004; Thevenon et al., 2004; Wu et al., 2005 и др.). Однако для обширной территории северной части ареала вида, расположенной в Приморском крае России, такие данные практически отсутствуют.

На основании анализа 80 образцов пятнистого оленя из шести районов Приморья (в том числе из районов обитания охраняемой «аборигенной популяции» - Ольгинского и Лазовского районов) по фрагменту контрольного региона (левый домен, 542 п.н.) мтДНК исследовано генетическое разнообразие и пространственное распределение материнских линий наследования.

В общей выборке выявлено 37 нуклеотидных замен, а также несколько инсерций/деле-ций. Всего описано 19 гаплотипов, из них два были доминирующими, остальные преимущественно являлись их производными. Нуклеотидное разнообразие для общей выборки составило 0.0249±0.0046, для оленей из районов обитания «аборигенной популяции» (п=39) и из остальных частей Российского Приморья (п=41) - 0.0145±0.0029 и 0.0181±0.0034. Общее гаплотипическое разнообразие было 0.739±0.0439, для «аборигенной популяции» и оленей из других частей Приморья - 0.486±0.0983 и 0.701±0.0846. Генетическая дистанция между пятнистыми оленями из области обитания «аборигенной популяции» и оленями из других районов составила 0.0171±0.0034.

На дендрограммах все гаплотипы пятнистого оленя Приморского края формируют две четко дифференцированные гаплогруппы (А и Б). Гаплотипы обеих групп встречены в разных частях Приморья, однако в выборке из районов обитания «аборигенной популяции» преобладали гаплотипы группы А, из остальных - группы Б. Генетическая дистанция между этими гаплогруппами (0.0463±0.0088) существенно превышала дистанцию между оленями из зоны обитания «аборигенной популяции» и из других районов и была сопоставима с дистанцией между близкими видами или хорошо детерминированными подвидами копытных. Это позволяет предположить, что современный генофонд пятнистых оленей Приморского края России сформирован в результате объединения изолированных ранее, вероятно в верхнем плейстоцене, популяций.

Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие»), а также при финансовой поддержке гранта РФФИ № 10-04-01351а и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (№ 02.740.11.0282).

508


ЗРЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Хохлова Т.В.

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва, Россия

hohlova@iitp. ги

Проанализированы литературные и оригинальные данные по зрению млекопитающих. В последнее время в этой области наметился позитивный сдвиг (для обзора см. Peichl, 2005; Ott, 2006; Hunt et al., 2009). Молекулярные исследования выявили у позвоночных в фоторецепторах пять (SWS1, SWS2, RH1, RH2, LWS) зрительных пигментов. Сумеречный и ночной образ жизни предков млекопитающих явился причиной утраты многих структурных особенностей сетчатки. У однопроходных осталось три зрительных пигмента (SWS2 синий, LWS красный и RH1 палочек), у сумчатых и плацентарных также три (SWS1 ультрафиолетовый/синий, LWS красный и палочковый RH1). Зрительный пигмент SWS2 однопроходных, характерный для земноводных, пресмыкающихся и птиц, уникален для млекопитающих. Практически у всех зверей палочки доминируют в сетчатке (исключение: суслики, белки и тупайя), и в то же время большинство из них потенциально обладают цветовым зрением, имея два различных зрительных пигмента в разных колбочках, даже подземные и ночные виды (например: крот, летучие мыши, гоферы). Максимум чувствительности колбочки (или палочки) определяется особенностями аминокислотных последовательностей в белке (опсине) ее зрительного пигмента. В частности LWS в зависимости от аминокислотных замен может быть чувствителен в зелено-желтой области (MWS, все грызуны) или в оранжево-красной (хоботные, парнокопытные, приматы). У высших приматов и обезьян ревунов Alouatta- это новый (третий) колбочковый зрительный пигмент MWS, произошедший с помощью дупликации LWS. Открытие у некоторых видов сумчатых MWS остается дискуссионным. Ряд представителей Insectivora, Chiroptera; часть Rodentia (дегу, гоферы, песчанки, мыши, крысы) имеют ультрафиолетовый вариант зрительного пигмента SWS1, позволяющего видеть свечение органических составляющих, недоступное человеческому глазу. У большинства зверей - сине-фиолетовый вариант SWS1 (хищные, копытные, приматы, а также белки и кавии из Rodentia). Некоторые млекопитающих утратили один из двух колбочковых зрительных пигментов (киты, тюлени, некоторые грызуны), у других - обнаружена коэкспрессия двух опсинов в одной колбочке (грызуны, насекомоядные). В этом случае цветовое зрение утрачивается, но другие его функции сохраняются. Зрение животного определяется совершенством аккомодации, составом зрительных пигментов фоторецепторов, их распределением в сетчатке, присутствием специализированных зон, особенностями передачи и переработки информации. Исходно предки млекопитающих, видимо, имели совершенное цветовое зрение, основанное преимущественно на кол-бочковой системе. В процессе эволюции млекопитающих произошла драматическая утрата многих структур, перестройка связей элементов, времени их появления в онтогенезе, вследствие чего сетчатка подавляющего большинства современных млекопитающих основывается на палочковой системе. Это позволило им освободиться от избыточной информации о цвете, исключительно важной для рыб, рептилий и птиц. Высшие приматы вторично вернули себе мир ярких красок, воссоздав третий колбочковый зрительный пигмент и чисто колбочковую специализированную область сетчатки (фовеа) с дифференцированными путями переработки информации. Палочковая сетчатка позволила повысить чувствительность глаза при средних освещенностях к другим модальностям зрения: яркости, контрасту, движению. Общий принцип устройства различается в порядках: человек имеет в 10 раз большую контрастную чувствительность и в 100 раз большую остроту, чем домовая мышь.

ТОРПОР У ХОМЯЧКА КЭМПБЕЛЛА (PHODOPUSCAMPBELLITHOMAS, 1905). ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО

Хрущова А.М., Васильева Н.Ю.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, cricetulus@yandex.ru

Адаптация к экстремальным условиям внешней среды, в частности, к низким температурам - сложное и многоуровневое явление, включающее целый комплекс приспособительных реакций. Для мелких млекопитающих характерны две основные стратегии переживания зимнего периода - в спячке и в активном состоянии с периодическим впадением в кратковременное оцепенение (торпор). Однако зимняя биология многих видов до настоящего времени остается недостаточно изученной, и порой единственным инструментом для ее описания является экспериментальный подход.

Данная работа является частью комплексных исследований, посвященных изучению адаптации к зимним условиям у хомячка Кэмпбелла - вида, занимающего открытые пространства пустынь и полупустынь Центральной Азии. В природе отмечены единичные случаи встреч Ph. campbelliзимой, что дает основание предполагать, что, по крайней мере, в некоторых частях ареала хомячки активны в это время года. Это, в свою очередь, дало основание ожидать наличие у хомячка Кэмпбелла торпора. Задачей исследования была попытка выявления этого феномена у животных, содержащихся при естественном температурном и световом режиме (на улице). В работе использованы хомячки лабораторной популяции, основанной от животных, отловленных на северо-востоке Монголии.

На первом этапе исследования проводили наблюдения за животными, содержавшимися парами (п=90) в уличных вольерах. Ежедневное сканирование, проводимое в дневное время, выявило наличие характерного для торпора состояния оцепенения с понижением температуры тела у 30% животных обоих полов. Все случаи торпора были отмечены в при температуре воздуха от -10°С и ниже.

Следующий этап исследования включал наблюдения за самцами хомячка Кэмпбелла с имплантированными термодатчиками (п=10). Анализ термограмм показал, что у 80% животных в зимнее время наблюдались длительные (от двух до четырех недель) периоды ежедневного впадения в торпор. При этом отмечена значительная индивидуальная вариабельность в календарных сроках начала и окончания периодов проявления этой реакции. Животные находились в состоянии оцепенения в дневное время суток, в течение 3-8 часов. Все отмеченные периоды ежедневного оцепенения были приурочены к холодам, когда температура воздуха опускалась ниже -15°С. Температура тела во время торпора у хомячков варьировала в диапазоне от 32°С до 13,5°С.

Проведенные эксперименты впервые выявили наличие торпора у хомячка Кэмпбелла. Полученные результаты свидетельствуют о том, что черты зимней биологии данного вида во многом схожи с таковыми близкородственного джунгарского хомячка (Phodopussungorus), являющегося классической моделью для изучения торпора.

510


ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В САРАТОВСКОМ ПРАВОБЕРЕЖЬЕ

Цветкова А.А. Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

aatsv@mail.ru

Сообщество мелких млекопитающих в степной зоне Правобережья в нижнем течении р.Чардым имеет типичный набор видов, характерный для данного ландшафта. В период наших наблюдений (2003-2010гг) высокая численность мелких млекопитающих отмечена в 2004г и в 2007-2008гг. Динамика численности фоновых видов - necnouApodemusuralensisи полевой мышей Apodemusagrariusв естественных и антропогенных биотопах имеет сходную картину, снижение и подъем численности происходит практически синхронно, но с разной амплитудой колебания и численным обилием. Бесспорным лидером, определяющим уровень численности и характер распределения мелких млекопитающих, начиная с 2006г, является лесная мышь. Доля в уловах 2008г составила половину от всех отловленных зверьков и превысила показатели доминирования прежних лет. Лесная мышь встречалась повсюду, достигая в пойменном лесу плотности 30.6 экз. на 100 л-с. На следующий год численность полевой мыши и рыжей полевки снизилась, однако лесная мышь, испытывая небольшие сезонные колебания численности, сохранила в пойменном лесу относительно высокую плотность популяции, равную 26.0 экз. на 100 л-с, до весны 2010г.

Периодические изменения численности у рыжей полевки Clethrionomysglareolusв целом происходят аналогично с динамикой численности двух фоновых видов мышей. В 2008г у рыжей полевки отмечено увеличение плотности популяции и изменение пространственной структуры, она вышла за пределы пойменного леса, лесопосадок, расселилась в овражно-балочные местообитания. В этом году также в оврагах отмечена высокая численность мышовки Штран-да Sicistastrandi, хомяка обыкновенного Cricetuscricetus. Обыкновенная полевкаМ/'croto arvalisпо обилию занимает не последнее место в сообществе, в годы высокой численности доля в уловах бывает очень значительна (38,1%). В ковыльно-типчаковой степи обыкновенная полевка является доминирующим видом - до 20 экз. на 100 л-с. Для нее характерен несколько иной характер динамики, периоды подъема численности и продолжительные депрессии выражены наиболее отчетливо по сравнению с другими видами мышевидных грызунов. Домовые мыши Musmusculusимеют низкий уровень численности в природных биотопах, отдают предпочтение антропогенным местообитаниям. Однако резкая вспышка численности в 2007г, при которой вид занял четвертое место по доле встречаемости в уловах, привела к расселению и появлению зверьков в естественных местообитаниях. Серый хомячок Cricetulusmigratorius, наряду с полевой мышью, устойчиво занимает доминирующее положение на полях с различными зерновыми культурами, не подвержен резким колебаниям плотности популяции. Численность типичных степных видов - степной пеструшки Laguruslagurusи степной мышовки Sicistasubtilisбыла невысокой на протяжении всех лет наблюдений.

Свойственная для Приволжской возвышенности мозаичность природно-территориаль-ных комплексов и антропогенных местообитаний, а также уменьшение пастбищной нагрузки в ковыльно-типчаковой степи, которое способствует созданию новых экологических ниш, позволяет популяциям мелких млекопитающих различных фаунистических комплексов увеличивать свою численность и широко расселяться по территории, что и наблюдается в последние годы. Совместное обитание видов на данной территории осуществляются, вероятно, не по пути конкурентных отношений, а разделением жизненного пространства сообразно биологическим особенностям каждого вида.

511


ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА, БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, ЧИСЛЕННОСТИ И ПИТАНИЯ КУНЬИХ (MUSTELIDAE)

ЧЕРЕПОВЕЦКОГО РАЙОНА

Цветкова Ю.Н.

Исследования представителей семейства куньих осуществлялось на территории Череповецкого района (в окрестностях с. Архангельское) в 2007 - 2010гг. Для этого были использовали методы по следам на субстрате: это оценка обилия с использованием линейного учета следов. Общая протяженность маршрутов составила 25,5 км. За время исследований было пройдено 2 486,5км. Были проанализированы данные зимнего маршрутного учета (ЗМУ) за 2001-2009 гг., выполненного охотниками на маршрутах. Для изучения питания были собраны 94образца экскрементов вдоль береговой линии реки. Для установления видовой принадлежности экскрементов, в местах сбора устанавливались ловчие коридорчики с приманкой.

В результате проведенных исследований и сопоставления наших данных с данными Белозерского р-на, был выявлен следующий видовой состав и биотопическое распределение куньих: обитатель лесов - лесная куница (встречаемость в Череповецком районе составила 60% от всех встреченных в лесу следов куньих, а в Белозерском - 38%), обитатели экотонов - лесной хорь (48% встречаемости в Черепов, р-не и 45% в Бел. Р-не) и обыкновенный барсук, обитатели водных и околоводных участков - норки (30% в Черепов, р-не и 20% в Бел. р-не) и речная выдра (50,2% Черепов, р-не и 11% Бел. р-не), обитатели разных биотопов - ласка (10% в Череп, р-не и 46% в Бел. р-не) и горностай (22,4% в Череп, р-не и 24% в Бел. р-не). Фоновыми видами являются горностай и лесная куница с довольно высокой численностью во всех биотопах.

Питание норок. Встречаемость остатков гидробионтов в экскрементах составляет около 50%: остатков речного рака - 25%, рыбы - 21%. Встречаемость остатков млекопитающих в питании норок порядка 63%, среди них доминируют полевки (17%) бурозубки (13%). Большой процент растительных остатков (38%). Это вегетативные части растений и семена. Камни (4,2%), обнаруженные в экскрементах норки попадают вместе с потребляемой пищей.

Питание выдры. Основными видами корма являются речные раки (100% встречаемость) и рыба (54% встречаемости). Встречаемость млекопитающих порядка 17%, амфибии составляют 13% рациона выдры, а птицы - 8,6%. Средний показатель встречаемости в рационе выдры имеют моллюски (24%). Из рыб в экскрементах встречаются плотва, щука, карась и окунь. Дополнительными кормами в питании выдры составляют птицы -8,6%, мелкие млекопитающие - 1,4%, насекомые - 5,7%.

Динамика численности: по данным ЗМУ Череповецкого р-на максимум численности хоря и горностая наблюдался в 2002 г.(268 и 514 особей), а куницы в 2004 году (989 особей). По нашим данным в Череповецком районе максимум обилия куницы и горностая пришелся на 2007 (8,3 и 4,9 след/Юкм), 2009 гг.(7 и 5,2 след/Юкм) после пиков численности грызунов в 2006 и 2008 гг., максимальная численность норок, ласки и хоря в 2008 г.(11,5; 8,9 и 7,7 след/Юкм), 2010 годах (6,2; 10 и 8,6 след/Юкм), когда наблюдался очередной пик численности грызунов. Наибольшая плотность населения куницы и горностая наблюдалась в 2007 (4,2 и 4,6 особей/Юкм2), 2009гг. (3,5 и 3,8 особей/Юкм2), а лесного хоря в 2008г. (5,6 особей/Юкм2). Максимальная численность выдры наблюдалась в 2008 и 2010гг. (9 следов/Юкм). Таким образом, на исследуемых территориях довольно отчетливо подтвердилось правило Поддубной Н.Я. и Коломийцева Н.П.: у видов с короткой латентной стадией в беременности год пика численности наступает в год пика численности мышевидных грызунов, а пик численности горностая и лесной куницы на следующий год.

512


К ВОПРОСУ РАЗМНОЖЕНИЯ САМОК ЗУБРА BISONBONASUSВ ПИТОМНИКЕ ОКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Цибизова Е.Л. Окский государственный природный биосферный заповедник, Рязанская область, Россия,

etzibizova@mail.ru

Содержание животных в искусственно созданных условиях накладывает отпечаток на процесс размножения. По ряду показателей у зубров также отмечены отклонения от природной нормы. Проанализированы материалы по плодовитости и размножению 60 племенных самок в возрасте от 2 до 23 лет.

Первой реакцией на изменение условий жизни зубров в питомнике стала расшатанность репродуктивных циклов (Киселева, Перерва, 1991). У содержащихся в питомнике зубров в настоящее время сформировались репродуктивные циклы, растянутые почти на весь календарный год. Отелы происходят с середины апреля по декабрь, также зафиксировано по одному отелу в январе и феврале месяцах.В 1960-1970 гг. когда кормовые ресурсы в вольерах питомника были достаточно обильны и разнообразны, а стадо в среднем более молодым, 86.4 % зубриц телились в мае-сентябре, пик приходился на июль-август (38.6 %). В последующие десятилетия наблюдается растянутость сроков отелов. В 1971-1980 гг. -89.6 % зубриц отелилось с мая по октябрь, где наблюдалось 2 пика отелов: в мае-июне (33 %) и в августе-сентябре (33 %). В следующие два десятилетия отелы были практически равномерно растянуты с мая по декабрь. В 1981-1990 гг. пик отелов зафиксирован в июне (35.2 %), а в 1990-2000 гг. - в мае (28.9 %). В последнее десятилетие отмечена тенденция к смещению сроков отела на апрель-сентябрь и практически их отсутствие в ноябре-декабре. Также зафиксировано два пика отелов: в июне (27.8 %) и сентябре (16.7 %).

Гон. Больше половины случаев спаривания зубров происходит с конца июля по сентябрь (60 %), значительное количество - в ноябре-январе (28.8 %) и единично - в феврале-апреле. Пик гона приходится на сентябрь. Из 482 зарегистрированных в питомнике периодов течки 75.9 % длились 1 день, 15.5 % - 2 дня, 8.6 % - от 3 до 7 дней. За один сезон размножения может наблюдаться от 2 до 4 покрытий. Средний интервал между осеменениями составляет 19-22 дня.

Показатели плодовитости и размножения. Анализ репродуктивных показателей зубров в питомнике показал, что половая зрелость зубриц наступает в возрасте от 2 до 6 лет, 25 % телок были впервые покрыты в возрасте 25-27 мес, а остальные - в 28-65 месяцев. При этом отмечено, что в 1960-1970 гг. возраст телок при первом осеменении составлял 25-27 мес, в 1971-1980 гг. - 31-40 мес, в 1981-1990 гг. - 31-42 мес, в 1991-2000 гг. - 38-53 мес. и в 2001-2009 гг. - 38-65 мес. Таким образом, в последнее десятилетие 70 % самок достигли половой зрелости в возрасте 4-6 лет и ни одной, в возрасте 2-3 лет, как это наблюдалось в первое десятилетия после создания питомника. Один из показателей воспроизводительной способности зубриц является интервал между двумя отелами. Среднее время между двумя отелами в 1960-1970 гг. составило 13.5 мес, в 1971-1980 гг. - 14.5 мес, в 1981-1990 гг. - 17.5 мес, в 1991-2000 гг. - 22.3 мес. и 2001-2010 гг - 18 мес. Интенсивность размножения зубриц в питомнике стала постепенно снижаться- с 85.4% (1960-1970 гг.), 68.8% (1971-1980 гг.), 47,9% (1981-1990 гг.) до 40.5% (1991-2000 гг.) Только после обновления племенного поголовья в питомнике стала прослеживаться тенденция к росту 56.7% (2001-2010 гг.).

Наиболее плодовиты самки в возрасте 4-14 лет (70-80 %), у старых животных плодовитость уменьшается до 16-20 %. В основном четко и закономерно половой цикл протекает у зубриц до 17 лет. У большинства особей бесплодие наступает в 18-19 лет. Иногда способность к размножению сохраняется до 20-23 лет.

513


ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ПОВЕДЕНИЯ ДЕТЕНЫШЕЙ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ (LYNXLYNXL.) В ПЕРИОД РАННЕГО ПОСТНАТАЛЬНОГО

ОНТОГЕНЕЗА

Чагаева А.А., Найденко СВ.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

allachagaeva@yandex.ru

С самого раннего возраста детеныши млекопитающих вступают в конкурентные взаимодействия с однопометниками, конкурируя за молоко матери, как за единственный источник пищи в этом возрасте. На ранних этапах онтогенеза у многих видов млекопитающих эта конкуренция связана с выбором (захватом) наиболее предпочитаемой пары сосков матери. Подобные ранние взаимодействия детенышей могут давать начало формированию иерархической структуры выводка. О поведении и особенностях развития детенышей диких представителей семейства кошачьих (Felidae), особенно в первые недели жизни, известно мало, что объясняется скрытным образом жизни этих хищников и, соответственно, невозможностью их детальных исследований в природе.

Целью работы было описание особенностей развития и кормового поведения детенышей евразийской рыси в период раннего постнатального онтогенеза (первый месяц жизни). В задачи работы входило: 1) выяснить, существуют ли у котят индивидуальные предпочтения определенных пар сосков матери; 2) проследить изменение темпов роста детенышей в течение первого месяца жизни; 3) определить, существует ли связь между тем, какую именно пару предпочитают котята и их темпами роста. Сбор данных проводили на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН в период с 2005 по 2009 гг. Регистрацию поведения детенышей осуществляли с помощью видеокамер, установленных внутри выводковых домиков. Видеозапись вели один раз в неделю в течение суток. Дальнейший анализ видеоизображения проводился с использованием метода непрерывной регистрации данных. Всего за время работы были проведены наблюдения за 11 выводками из 2-4 детенышей от 6 самок (всего 31 котенок). Для детёнышей евразийской рыси характерно неравномерное использование разных пар сосков самки. Наиболее часто детёныши предпочитают кормиться из средней пары (18 котят), заднюю пару котята используют реже (9 котят), наименее предпочитаемой является передняя пара сосков (4 котенка). Однако степень предпочтения (процент подходов к предпочитаемой паре сосков от общего числа подходов ко всем парам) задней пары достоверно выше (в среднем 70,9%), чем средней (в среднем 57,2%) (тест Вилкоксона для сопряженных пар: Z=2,4; р<0,05; п=8 ) и передней (в среднем 56,6%) пар. Были также обнаружены индивидуальные предпочтения разных пар сосков отдельными детенышами внутри каждого выводка (Критерий чі: ч1=15,9-1059,8; df=2; р<0,05), что может указывать на неравноценность разных пар сосков у самок евразийской рыси.

В течение первого месяца жизни детенышей темпы роста котят существенно не изменяются (тест Вилкоксона для сопряженных пар: Z=0,30-l,87; ns; п=9-11). До трехнедельного возраста детенышей наблюдаются достоверные различия в темпах их роста в зависимости от размера выводка (U-критерий Манна-Уитни: неделя 2: Z=3,6; р<0,05; неделя 3: Z=3,3; р<0,05). Однако далее эти различия постепенно исчезают (U-критерий Манна-Уитни: недели 4-5: Z=0,9-l,5 ; ns). Различий в темпах роста между котятами, предпочитающими определенные пары сосков в течение первого месяца их жизни не было обнаружено (тест Вилкоксона для сопряженных пар: Z=0,36 -1,68; ns; n=8-10).

Работа выполнена при поддержке ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России " на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282), гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских учёных МК-1792.2009.4, РФФИ 07-04-0089.

514


ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ АВИАСЪЕМКИ БЕЛУХ В ПРИБРЕЖНЫХ АКВАТОРИЯХ ОХОТСКОГО МОРЯ В 2009 г.

Черноок В.И., Глазов Д.М., Назаренко Е.А., Рожнов В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

В рамках Программы изучения распространения и миграций белухи проведена оценка численности и распределения белух в Охотском море в летний период с использованием современных технических средств авиасъемки.

Авиасъемки белух были осуществлены с борта нового самолета-лаборатории АН-38 «Восток» с 5 августа по 13 сентябре 2009 г. в период лососевой путины. Время съемки и маршруты полетов были выбраны так, чтобы зарегистрировать белух, обитающих в это время в прибрежной зоне Охотского моря. Удобные блистеры для визуальных наблюдений, комплексы аппаратуры для фото-, видео- и тепловой съемки, точная навигационная привязка визуальных и инструментальных данных позволяли документировать результаты наблюдений за встреченными морскими млекопитающими и параметрами среды их обитания. Получена комплексная информация об основных компонентах экосистем прибрежной зоны Охотского моря: распределении и численности белух и тюленей (на береговых залежках), птиц, местах цветения фитопланктона. Получены также данные об основных параметрах морской среды (температура поверхности воды, прозрачность воды) в устьях основных лососевых рек, загрязнения на поверхности моря и на берегу. Применяемое авиасъемочное оборудование позволило осуществить фоторегистрацию почти всех обнаруженных белух.

В ходе полетов 2009 г. установлено, что в период август-сентябрь белухи распределены в узкой прибрежной полосе и в основном сосредоточены в устьях больших рек. Большие скопления белух (больше 100 особей) отмечены в следующих районах: южная часть Сахалинского залива, Ульбанский и Тугурский заливы, а также Удская, Гижигинская, Пенжин-ская губы и район Усть-Хайрюзово. Выявлены две пространственно разделенные популяции белух: шелихоескую (Гижигинская, Пенжинская губы и побережье Западной Камчатки) и сахалино-шантарскую (Сахалинский залив, Амурский лиман, Ульбанский и Тугурский заливы, а также Удская губа).

В Шелиховеком регионе в период с 21 августа по 7 сентября численность инструментально зафиксированных белух составила 1088 особей.

В Сахалино-Шантарском регионе авиасъемки выполнены были дважды. Первая съемка была проведена в период с 5 по 8 августа и численность инструментально зафиксированных белух составила 1853 особей. Вторая съемка была проведена в период с 11 по 13 сентября и численность инструментально зафиксированных белух составила 1567 особей.

Полные данные о численности белух будут получены после полной обработки экспедиционных материалов и экстраполяции на обследованную акваторию Охотского моря. Проведенные в 2009 г. авиасъемки позволили определить численность и распределение белух в прибрежной зоне Охотского моря и данная съемка послужит основой для создания инструментального метода контроля состояния охотоморских белух.

Работа выполнена Постоянно действующей экспедицией РАН при поддержке Русского географического общества.

515


СПЕЦИФИКА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ УРБАНИЗАЦИЕЙ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Черноусова Н.Ф.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

nf_cher@mail.ru

В лесопарках, расположенных по периметру вокруг г. Екатеринбурга и парковых участках внутри города в течение длительного времени мы исследовали динамику численности и структуры видового состава сообществ мелких млекопитающих. В каждом локалите-те закладывали по три линии ловушек, первая из которых находилась на крайнем участке лесопарка наиболее приближенном к городской застройке или примыкающем к ней; остальные (две) линии располагались в глубине, в удаленных друг от друга местах. Как было показано нами ранее (Черноуосова и др., 2009; Черноусова, Толкач, 2010), первые линии лесопарков и Центрального парка из-за высокого уровня рекреационного воздействия по своим геоботаническим и эдафическим характеристикам отделены от коренной, естественной части.

Динамика численности и видового состава сообществ микромаммалий отличалась в разных лесопарках города. Даже пики численности во многих случаях приходились на разные годы. Практически совпадают динамики численности мелких млекопитающих в северо-западном и северо-восточном лесопарках, очень сходны в контроле, юго-западном и юго-восточном лесопарках. При анализе видового состава сообществ грызунов за 20 лет, оказалось, что доля лесной и полевой мыши в последние десять лет в городских сообществах повсеместно возросла, причем в северо-восточном лесопарке - в 9 раз. Это результат того, что процессы, протекающие в экотонах на стыке городской застройки и прилегающих лесов, все в большей степени приводят к трансформации растительных сообществ и, как следствие, вызывают изменение структуры сообществ мелких млекопитающих. Трансформация нижних ярусов нарушает условия обитания одних видов и создает благоприятные условия для других. Обогащение видового состава и увеличение густоты кустарникового подлеска смещает градиент условий обитания в сторону видов, обычно избегающих хвойных лесов: лесной и полевой мышей.

Во всех лесопарках индексы разнообразия (Шеннона) сообществ микромаммалий на первых участках, с наибольшим рекреационным воздействием, ниже, чем в остальных местах. Однако в внутри города, в связи со спецификой рекреационного воздействия и наличием высокой доли интродуцированных видов растений, эта закономерность нарушается.

Разнообразие сообществ мелких млекопитающих в городских локалитетах, определенное по суммарным многолетним данным, несколько снизились в последние десять лет. В сообществе мелких млекопитающих лесного контроля индексы разнообразия за первую и вторую декаду полностью совпали.

Основываясь на вышеизложенном, можно сказать, что мы наблюдаем усиление урбанистского воздействия в лесопарковой зоне города за последние годы. Для сообществ мелких млекопитающих это проявляется в некотором снижении разнообразия в последние десять лет и увеличении доли несвойственных сосновым лесам южной тайги видов рода Apodemus, что не может быть результатом изменения погодно-климатических условий, поскольку в контроле параметры сообществ микромаммалий остаются стабильными.

516


ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ В ГОРНО-АЛТАЙСКОМ ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ

Чипанин Е.В.1, Денисов А.В.2, Попков А.Ф.1, Иннокентьева Т.И.', Корзун В.М.1

1 ФГУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт

Сибири и Дальнего Востока», Иркутск, Россия, evchip@mail.ru 2 ФГУЗ «Алтайская противочумная станция», Горно-Алтайск, Россия

В Горно-Алтайском очаге постоянно обитают 29 видов млекопитающих. Естественная зараженность чумой установлена у 10 из них: монгольской, даурской и алтайской пищух, плоскочерепной полевки, длиннохвостого суслика, алтайского сурка, степного хорька, тушканчика-прыгуна, джунгарского хомячка, зайца-толая.

На начальном этапе исследования Горно-Алтайского природного очага чумы вопрос о его гостальности был однозначно не решен (Бондаренко и др., 1974). Считалось, что очаг полигостален, так как энзоотия чумы поддерживается комплексом видов-носителей и только благодаря наличию этих видов осуществляется циркуляция возбудителя инфекции (Тарасова, 1980). В тоже время ведущая роль в эпизоотическом процессе отводилась монгольской пищухе (Бондаренко, Иннокентьева, 1978). Имеющиеся к настоящему времени данные позволяют достаточно полно охарактеризовать эпизоотологическую роль монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

Монгольская пищуха в очаге является наиболее массовым видом и по степени заселения территории занимает доминирующее положение в фауне мелких млекопитающих. На большей части ее ареала в Юго-Восточном Алтае расположены сплошные, ленточные и местами мозаичные поселения. При этом в современный период происходит расширение ареала монгольской пищухи на данной территории.

Имеется ряд существенных элементов в экологии монгольской пищухи, определяющие ее роль в носительстве чумы в очаге: интенсивное использование нежилых нор, что увеличивает паразитарные контакты между зверьками, способность к широкому расселению и быстрому восстановлению численности после депрессии, высокий уровень подвижности, особенно осенью, круглогодичная активность. Монгольская пищуха характеризуется высокой восприимчивостью и чувствительностью к циркулирующему в очаге чумному микробу, что обеспечивает накопление возбудителя, инфицирование паразитирующих на ней блох. Чумной микроб обнаружен лишь в пределах ее ареала. В последние десятилетие зарегистрировано протекание эпизоотии чумы в "чистых" поселениях монгольской пищухи, без участия других носителей. Закономерные изменения эпизоотической активности очага связанны с циклами численности монгольской пищухи. В фазе роста численности населения пищухи происходит возрастание эпизоотической активности. Пик последней совпадает или приходится на следующий год после пика численности зверька, то есть на начало фазы спада. При депрессии и на начальном этапе роста численности пищухи активность очага минимальная. Всего с 1961 по 2009 гг. в очаге вьщелено 2224 культуры чумного микроба, в том числе от млекопитающих 372. Большинство из них (82,5 %) пришлось на долю монгольской пищухи. От блох этого зверька изолирована 1431 культура (77,3 % выделенных от эктопаразитов за все время исследования очага).

Роль монгольской пищухи в очаге строго соответствует определению основного носителя по М.И. Леви и Ю.М. Раллю (1960): "основной носитель в большей мере, чем другие и закономерно поддерживает развитие и размножение возбудителя чумы в данном очаге, и без него эпизоотический процесс не может осуществляться длительное время".Таким образом, Горно-Алтайский природный очаг чумы следует считать моногостальным.

517


ИЗУЧЕНИЕ АКТИВНОСТИ ЗУБРА С ПОМОЩЬЮ GPS-ОШЕЙНИКОВ-ПЕРЕДАТЧИКОВ В ЗАПОВЕДНИКЕ «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ»

Чистополова М.Д.1, Минаев А.Н.1, Сипко Т.П.1, Алынинецкий М.В.2,

Эрнандес-Бланко Х.А.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

2Московский зоопарк

chistopolova_m@mail.ru

Целью телеметрических исследований зубра было выявить характер перемещений животных и динамику суточной активности. Для достижения этой цели была поставлена задача пометить зубров GPS-ошейниками-передатчиками. В работе были использованы два типа ошейников. Оба типа оснащены GPS-приемником и датчиком движения, но у одного передача данных осуществляется через спутниковую систему «Thuraya», а у другого через сеть GSM (оператор «Bee Line»). Измерение активности прибором производится "однократно" в 0, 10, 20, 30, 40, 50 минут каждого часа. Берутся 30 мгновенных отсчетов абсолютной величины ускорения по 3 осям с интервалом в 1 секунду, т.е. 90 отсчетов, суммируются, и, если сумма превышает заданный порог, - принимается решение, что в настоящий момент зверь движется. Кроме данных об активности, получены данные о перемещениях зубров по участкам обитания.

Работа была проведена на южном участке ГПЗ «Калужские засеки». Геостационарный спутник «Thuraya» находится на юге от места исследований в 20° над горизонтом. Южный участок заповедника имеет сильно овражистый рельеф, таким образом, когда животное находится в овраге, передатчик не может установить связь со спутником для передачи данных. Покрытие сотовой связи на южном участке заповеднике также неполное, т.е. передача данных с ошейника происходит, только когда животное попадает в «пятно» связи. Таким образом, для обеих систем передачи данных условия местности неидеальны. С ноября

2008 г. по март 2010 г. метками были оснащены 5 самок зубра: 3 зубрицы - ошейниками с

модулем «Thuraya», 2 - ошейниками с модулем GSM. Для оснащения ошейником зубры

были иммобилизированы седативными препаратами. Результаты по активности были по

лучены с трех ошейников. В обработку результатов не были включены данные за первую

неделю после иммобилизации животного.

1. Двухлетняя зубрица Мусяня, реинтродуцированная в декабре 2008 г. из питомника

Приокско-Террасного заповедника, была оснащена ошейником с модулем GSM 22 марта

2009 г. Ошейник передавал данные до 23 июля 2009 г. За 124 дня работы меткой было

передано 94% от всех данных по активности.

  1. Взрослая зубрица Кудрявая, возраст приблизительно 10-12 лет, реинтродуцированная в 2000 г., была оснащена ошейником модулем GSM 6 марта 2010 г. Ошейник передавал данные до 29 мая 2010 г. За 85 дней работы было передано 95% от всех данных по активности.
  2. Взрослая зубрица Морена, возраст приблизительно 10-12 лет, реинтродуцированная в 2000 г., была оснащена ошейником с модулем «Thuraya» 7 марта 2010 г. Ошейник передавал данные до 12 июля 2010 г. За 128 дней работы передано 38% от всех данных по активности.

Суточный ритм активности имеет одинаковую динамику у всех 3 зубров. Зубры наиболее активны в вечерние время с 18 до 21 часа (в среднем 40-50 активных мин./ч.), пик активности приурочен к сумеркам. Высокий уровень активности также наблюдается и днем с 10 до 16 часов (в среднем 43-40 активных мин./ч.). Наименее активны зубры в утренние часы (в среднем 19-27 активных мин./ч.) и ночью (в среднем 18-22 активных мин./ч.). Спад активности сопряжен с предрассветными часами и утренними сумерками.

НАСЕЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗОНЫ ПРОМЫШЛЕННОГО ОСВОЕНИЯ НА ТЕРРИТОРИИ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ (БАССЕЙН Р. НЮЯ)

Шадрина Е.Г.1, Данилов В.А.2, Сидоров М.М.2

'Северо-Восточный Федеральный университет им. М.К. Аммосова

2ФГНУ Институт прикладной экологии Севера, Якутск, Россия

e-shadrina@yandex.ru

В настоящее время территория Юго-Западной Якутии подвергается активному промышленному освоению в связи с развитием добывающей промышленности и сопутствующей инфраструктуры. В этих условиях большое значение приобретает изучение фонового состояния основных компонентов природных экосистем, в том числе - животного населения осваиваемых территорий.

По нашим и литературным данным (Млекопитающие Якутии, 1971; Мордосов, 1997) фауна млекопитающих региона включает 43 вида, относящихся к шести отрядам: насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны, хищные и парнопалые. Исследования проводились в верхнем и среднем течении р. Нюи, а также в долинах ее притоков - pp., Тымпучикан, Чаянда, Хапчаан (2006-2010 гг.). Для обследованных нами участков характерно преобладание таежных стаций - лиственничников, сосняков, лиственнично-сосно-вых лесов, реже - ельников или смешанных лесов с примесья ели; встречаются также березняки и смешанные хвойно-лиственные леса, по берегам рек и ручьев - ерниковые и ивовые заросли. Небольшую площадь занимают луговые стации.

Всего отработано 1380 давилко-суток и 266 конусо-суток, отловлено 205 особей мелких млекопитающих. В долинах pp. Тымпучикан, Нюя и Чаянда нами отмечено обитание 13 видов, в т.ч. 7 видов грызунов - азиатский бурундук, азиатская лесная мышь, лесной лемминг, полевки - красная, красно-серая, темная и экономка, а также 6 видов бурозубок - тундряная, средняя, бурая, крупнозубая, крошечная и обыкновенная. По данным отлова конусами численность мелких млекопитающих в период исследований можно охарактеризовать как невысокую в разных биотопах от 0 до 130 экз./ЮО конусо-суток. По-видимому, этим объясняется и относительно невысокое видовое разнообразие мелких млекопитающих. В целом по исследованным таежным комплексам доминировала тундряная бурозубка (доля 26,4%), субдоминантами являются красная и красно-серая полевки и средняя бурозубка (составлявшие по 19,7, 18,7 и 16,5 % соответственно), в пойменных биотопах доминантом была полевка-экономка (до 50 %). По данным отлова давилками суммарная численность варьировала в пределах 1,0 до 22,0 экз./ЮО ловушко-суток. В уловах давилками в природных лесных биотопах преобладала красная полевка (доля 74,6%), которая является типичным доминантом таежных биотопов Якутии, субдоминантом является красно-серая полевка (13,2 %).

По литературным данным, опросным сведениям и данным наших зимних маршрутных учетов на исследованной территории обитает 20 видов охотничьих и охотничье-промысловых млекопитающих. Из них реально добываются следующие виды: обыкновенная белка, волк, обыкновенная лисица, соболь, росомаха, горностай, колонок, американская норка, рысь, лось и дикий северный олень. Основу охотничьего промысла в районе исследований, как и по всему региону, составляет соболь, плотность населения которого здесь характеризуется высокими показателями. Остальные виды, включая белку, не играют заметной роли в промысле, в силу объективных и субъективных причин. Район характеризуется высокой плотностью населения медведя.

На настоящий момент население млекопитающих типично для региона. Изменений в составе и структуре сообществ не зарегистрировано.

519


РОЛЬ MICROMAMMALIA В ПИТАНИИ ЧЕРНОГО КОРШУНА

Шалабаев Р.Н., Кассал Б.Ю.

ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет», Омск, Россия

BYKassal@mail.ra

Micromammalia имеют определяющее значение в питании многих хищных птиц. Коршун черный (Mulviskorschuri) является хищником, питающимся не только той добычей, которую ловит сам, но и способным осваивать некоторые виды падали. Питание коршуна черного хорошо изучено с 1960-х гг., однако данные полевых и камеральных исследований во многом разобщены, а их анализ остается неполным, несмотря на многолетний опыт полевых исследований и кажущееся обилие данных научной и научно-популярной литературы. Целью настоящей работы является выявление и оценка зональной роли Micromammalia в питании коршуна черного.

Работа охватывает полевыми наблюдениями период с 1989 по 2010 гг. Исходные материалы получены во время экологических экспедиций по Среднему Прииртышью, на пешеходных маршрутах и в окрестностях полевых лагерей, а также при библиографическом исследовании. Сделан анализ 122 погадок коршуна черного.

Установлено, что в степи доля Micromammalia в питании коршуна колеблется от 33% до 48%. Грызуны средних размеров (хомяк обыкновенный, суслик обыкновенный и др.) составляют до 30% рациона. Доля падали не превышает 1%; остальные компоненты спектра представлены, по убывающей, беспозвоночными животными, рыбами, птицами, рептилиями, амфибиями.

В лесостепи основу питания коршуна составляют Micromammalia (до 98%), доля грызунов средних размеров достигает 2%, остальные компоненты спектра представлены крайне незначительно.

В лесной зоне в питании коршуна доля Micromammalia находится в пределах 18-28%, с преобладанием полевки обыкновенной (6-10%), доля полевок других видов значительно меньше (суммарно 0,4-4,5%). Бурозубки в питании коршуна занимают незначительную долю (0,6-0,9%). Мыши разных видов также представлены незначительно (0,6-0,9%). Доля грызунов среднего размера составляет 1,2-6,4%, среди них преобладает суслик большой (до 6,4%) и хомяк обыкновенный (до 1,2%). Другие, более крупные млекопитающие, в питании коршуна встречаются крайне редко: от 0,4% до 1,2%, среди них норка, горностай и заяц-русак - 0,4%. Остальные компоненты спектра питания представлены, по убывающей, рыбами, птицами, беспозвоночными животными, рептилиями, амфибиями; пищевые отбросы могут составлять до 23%, падаль - до 8% всего рациона питания.

В таежной зоне Micromammalia встречаются в 16-35% спектра питания коршуна. Среди них преобладает полевка обыкновенная (до 17%). Доля грызунов средних размеров в питании коршуна незначительна (до 3%), среди них хомяк обыкновенный (до 2%), ондатра (до 1%), доля других млекопитающих не превышает 2%. Остальные компоненты спектра представлены, по убывающей, рыбами, беспозвоночными животными, птицами, амфибиями, рептилиями; пищевые отбросы могут составлять до 15%, падаль - до 12% всего рациона питания.

Таким образом, во всех природно-климатических зонах состав используемых коршуном черным в пищу объектов разнообразен, обусловливая выраженную полифагию. При наиболее разнообразном спектре его питания в степной, лесной и таежной зонах, наибольшее значение Micromammalia в питании коршуна черного имеют в лесостепной зоне.

520


ТЕРИОФАУНА СРЕДНЕЙ АЗИИ В ЭПОХУ ПАЛЕОЛИТА

Шарапов Ш.

Институт зоологии и паразитологии им.Е .Н.Павловского АН РТ, Душанбе, Республика Таджикистан, sharapov@inbox.ru

В эпоху палеолита на территории Средней Азии обитала богатая видами фауна млекопитающих, их многочисленные остатки обнаружены в 57 местонахождениях и археологических памятниках раннего и позднего палеолита расположенных, как в предгорьях, так и высоко в отрогах гор Тянь-Шаня, Памира и Гиссаро-Алая. Олдувайская и раннеашельская стадии териофауны раннего палеолита в Средней Азии до сих пор неизвестны. Однако фауна Лахутинского териокомплекса могла бы соответствовать этой стадии, поскольку Кульдаринская нижнепалеолитическая стоянка с галечной индустрией имеющая одинаковый с ней возраст (800 тыс. лет) расположена недалеко от местонахождения Лахути, 1 и 2 в долине р.Обимазар в Южном Таджикистане (Додонов,1986; Ранов, 1988). Териофауна этой стадии характеризуется наличием 23 родов и видов млекопитающих, среди которых 13 родов и видов являются вымершими. Характерными элементами фауны этого периода являются: PalaeloxodonMatsumoto,1924, Equusaff.namadicusFalconer& Cautley,1849,E.cfstehliniAzzaroli,1965,ParacamelusSchlosser,l9Q3 nCamelus Linnaeus, 1758, Canislupuscf.mosbachensisSoergel,1925, HomotheriumFabrini,1890, PraemegacerosPortis,1920 и SinomegacerosDietrich, 1933 ,BisonschoetensackiFreudenberg, 1910,Microtus (Allophaiomys) Schrank, 1798 (Вангенгейм и др.,1988; Шарапов,1988; Forsten,Sharapov,2000). Ашельская стадия раннего палеолита в Средней Азии характеризуется появлением архантропа-і/одао erectus,остатки которого впервые обнаружены в ашельских слоях пещерной стоянки Сель-Унгур в Кыргызстане (Исламов и др.,1988; Markova, 1992).Териофауна состояла из более чем 30 видов млекопитающих, среди которых индикаторными формами являются: Archidiskodontrogontherii (Pohlig), UrsusdeningerivonReichenau,Crocutacrocutaspelaeus (Goldfuss), PantheraleospelaeaGoldfuss, степной носорог Stephanorhinushemitoechus (Falconer), Microtus(Phaiomys) Schrank, 1798 и благородный олень-CervuselaphusLinnaeus, 1758,а также BosprimigeniusBojanus.

Мустьерская стадия раннего палеолита Средней Азии характеризуется появлением палеоантро-тюъ-Ното sapiensneanderthalensis, и Homosp,.остатки которых впервые обнаружены в среднепале-олитических стоянках Тешик-Таш в Южном Узбекистане (Окладников, 1940) и Худжи в Центральном Таджикистане (Trinkaus et all.,2000). Териофауна представлена гигантскими мамонтами раннего типа, грызунами и хищниками современных родов тушканчиков, песчанок, слепушонок, полевок, волков, лисиц и куниц, непарнопалые-кабаллоидными лошадьми, ослами и степными носорогами, полорогие-первобытным туром, и гигантскими бизонами, газелями, а также впервые появившимися козлами и баранами (капровинами) (Верещагин, Батыров, 1967; Ранов и др. 1973; Батыров и Батиров, 1988; Forsten, Sharapov, 2000; Шарапов, 2004) . Всего в этой фауне определено более 30 родов и видов млекопитающих,26 видов птиц и два вида рептилий .В фауне преобладают остатки козлов - 75,5%,от общего числа костей в Тешик-Таше, баранов - 29% в Аман-Кутане и рептилий (степная черепаха) - около 90% в Огзи-Кичике (Громова, 1949; Бибикова, 1958, Ранов и др., 1973; Forsten, Sharapov, 2000). Индикаторные формы фауны -Mammuthusprimigenius (Blumenbach), Stephanorhinuscfkirchbergensis[(=D.mercki (Jaeger)], EquushydruntinusRegalia ,BosprimigeniusBlum.,BisonpriscusBojanus. Поздний палеолит в Средней Азии охарактеризован териофауной ориньяк - граветской стадией каменного века Западной Европы (35-15 тыс. лет), который коррелируется здесь с позднеголод-ностепской (W3) стратиграфической единицей С.А.Несмеянова (1973). Териофауна по своему составу очень близка к среднепалеолитическому (мустьерскому) и включает всего лишь 9 родов и 11 видов млекопитающих: Homosapiens, (неоантроп), Marmotasp., Mammuthussp., EquusvalerianiW.Grom., (архаичная форма), E.caballusL., E.hydruntinusRegalia, CamelusknoblochiPoljakov, CervuselaphusL., OvisorientalisGmelin, BosprimigeniusBojanus, CapraetOvis.Из рептилий здесь определены остатки степной черепахи AgrionemyshorsfieldiGray(Лев,1964; ТрофимовТинзбург, 1972).

Териофауна мустьерской и ориньяк-граветской стадии раннего и позднего палеолита подразделяется на две фазы: ранняя-позднемустьерская, по времени отвечает нижнему горизонту валдайского (калининского) межледниковья Восточной Европы и их аналогам в Сибири и Казахстане; поздняя-верхнепалеолитическая - верхнему горизонту валдайского (осташковского) оледенения, верхнему вюрму и сартанскому межледниковью Сибири, их аналогам в Казахстане. Обе фазы фауны объединяются в единый, верхнепалеолитический фаунистический комплекс.

521


ПОЗДНЕМИОЦЕНОВАЯ ФАУНА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ИЗ БЕШПАГИРСКОГО КАРЬЕРА

Швырёва А.К.

Ставропольский государственный историко-культурный и природно-ландшафтный музей-заповедник им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, Ставрополь, Россия

annashvy reva@mail. га

В позднем миоцене наступает новый этап палеогеоморфологического развития Северного Кавказа (Сафронов,1972) - Большой Кавказ превращается в крупный полуостров Малой Азии. По мнению Н.К. Верещагина (1959), именно в это время на Кавказском полуострове появляются представители гиппарионовой фауны. Проникновение на вновь воздвигнутую сушу шло с юга по широкому закавказскому перешейку как в обход поднявшихся горных складок - по побережьям, так и непосредственно через плоскогорья и хребты центрального части полуострова. Находки представителей гиппарионовой фауны на территории Ставропольского края отмечены в окрестностях с. Бурлацкого (Хоменко, 1913), на горе Куцай, в окрестностях г. Светло града (Иванов, 1916), у с. Благодарное (Павлова, 1933).

Местонахождение ископаемой фауны гиппарионового облика издавна известно в окрестностях с. Бешпагир. Однако списка фауны до сих пор не приводилось. Это и явилось побудительным моментом для исследования этого уникального местонахождения гиппарионовой фауны. Цепочка песчаных карьеров располагается в центральной части Ставропольской возвышенности в 4-5 км к юго-западу от села Бешпагир. Отложения представлены хорошо отсортированными, слюдистыми морскими верхнесарматскими песками с прослоями галечников, песчаников разной плотности и известняков.

Остатки ископаемых животных приурочены к средне- и мелкозернистым, кварцевым, сильно ожелезненным, слюдистым пескам, которым, как правило, в разрезе предшествуют слои галечников. Характерна плохая сохранность костных материалов: в основном найдены изолированные зубы, обломки позвонков, крупных трубчатых костей, метаподий, фаланг. Бешпагирское местонахождение ископаемых животных содержит как наземные, так и морские формы. За время работы экспедиции было собрано 233 костных остатка ископаемых животных, из которых 137 поступили в научную обработку.

На сегодняшний день список ископаемых животных из бешпагирских песчаных карьеров представлен следующими видами: Cetacea: Cetotheriumsp.; Carnivora: Hyaenasp.; Pinnipedia: Phocacf.ponticaEichw; Proboscidea: Cherolophodonpentelici; Mastodonsp.; Deinotheriumgiganteum; Perissodactyla: Hipparionsp; Rhinocerossp.; Artiodactyla: Listriodonsp.; Procapreolussp.; Palaeotragussp.; Tragocerussp.; Pisces: рыбы представлены жаберными крышками, позвонками, костными кожными бляшками, лучами плавников; Reptilia: панцирные щитки, принадлежащие морским и сухопутным черепахам; Aves: имеется 2 вида птиц (собраны кости конечностей).

Кроме позвоночных животных, сделан небольшой сбор раковин моллюсковMactrasp., Cardiumsp., Monodontasp.

Экологический анализ исследуемой фауны позволяет предположить наличие ландшафтов саванного типа с водоемами озерного типа, лесными массивами и открытыми остеп-ненными пространствами.

Дальнейшее изучение бешпагирского местонахождения ископаемой фауны позволит более детально охарактеризовать биоту и природную среду позднего миоцена, а также уточнить стратиграфическое положение бешпагирской фауны.

522


ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ВОЛКА В ОХОТНИЧЬИХ УГОДЬЯХ УКРАИНЫ

Шейгас И.Н., Шевчук В.В.

Государственное предприятие "Степной им. В.Н. Виноградова филиал Украинского

научно-исследовательского института лесного хозяйства и агролесомелиорации"

Украина, Херсонская обл., г. Цюрупинск, shaigas2@bigmir.net

Несмотря на несовершенство системы учета численности хищников в охотничьих угодьях хозяйств различных форм собственности, есть основания предполагать, что общая численность волка в Украине в последние два десятилетия значительно возросла. Согласно официальным статистическим данным "Формы 2-ТП (охота)" рост составил более 70%: с 1,5 тысячи особей в конце 80-х, начале 90-х годов прошлого столетия, до 2,6 тысячи в 2009 году. Дополнительным объективным показателем увеличения численности волчьего поголовья, подтверждающим наше предположене, является стабильный рост размера изъятия (в основном - отстрела) хищников: с 0,6-0,7 тыс. особей 20 лет назад до 1,6 тысяч в настоящее время. Колеблясь в различные годы этого периода от 30,3 (1994 год) до 64,4% (2007 год), довольно высокий показатель интенсивности добычи человеком определенной части волчьего поголовья все-таки не оказывает разрушающего воздействия на качество репродуктивного ядра популяции. Численность хищников не падает. В подтверждение сказанному служит также и тот факт, что в последние годы волки появились там, где о них не вспоминали много лет, в частности - в степном Крыму.

Произведен расчет допустимой условной максимальной плотности населения волков (ос/1000 га угодий) с использованием данных "Формы 2-ТП (охота)" за 2007 год.

Суть расчета: чем больше фактическая численность возможных жертв, в первую очередь - копытных (лось, олени благородный и пятнистый, лань, косуля и кабан) на конкретной территории охотничьих угодий, т. е. чем больше фактический объем "дикого мяса", тем выше предел сопротивляемости этого биоценоза хищничеству волков и больше величина допустимой максимальной (предельной) плотности хищника. Это -условный, теоретически предельный, критический допуск на уровне объема ежегодной репродукции популяций копытных, учитывающий также и универсальность пищевого рациона волка. Более высокая плотность населения волков, плюс другие "хищники", перечеркивают любую перспективу и ведут к деградации охотничьего хозяйства. Результаты расчета.

Житомирская область - допустимая максимальная плотность 0,048 особей волка на 1000 га угодий, т.е. 109 на область. Фактически числится 116 волков, что в 1,1 раза выше предельного допуска. Хмельницкая область, соответственно - 0,019, т.е. 30 особей на область. Фактически волки не числятся. Харьковская область, соответственно - 0,018; числится 48; фактически 194 волка, что в 2,5 раза выше предельного допуска. Донецкая область - 0,009; числится 18; фактически 210 волков, что в 11,6 раза выше предельного допуска. Херсонская область - 0,018; числится 39; фактически 160 волков, что в 4,1 раза выше предельного допуска. Следует учесть, что на Херсонщине в расчет включена также масса копытных островов Бирючего и Джарылгача, где волка нет. Ивано-Франковская область - 0,040; числится 39; фактически 57 волков, что в 1,5 раза выше предельного допуска.

Таким образом, фактическая численность волков в охотничьих угодьях админобластей, представивших регионы, в 1,1; 0,0; 2,5; 11,6; 4,1; 1,5 раза выше расчетного критического предела в Полесье, Правобережной и Левобережной Лесостепи, Северной и Южной Степи, а также в Карпатах. По горному Крыму расчет не производился, так как даже предположение о допустимых численностях волка в курортном регионе неуместно.

ВЫДРА LUTRALUTRA(LINNAEUS, 1758) ВОСТОЧНЫХ РАЙОНОВ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Шемякина Ю.А.

Череповецкий государственный университет, Череповец, Россия julia_chemaikina@mail.ru

Среди куньих достаточно много редких или вымирающих видов, причины их исчезновения различны. Сохранение таких видов сложная задача, для ее решения необходимы знания о биологии, экологии таких видов, данные по их распространению и численности.

Нами изучалась такой вид, как выдра Lutralutra(Linnaeus, 1758) на территории Никольского района Вологодской области с 2007 по 2010 гг. Учеты проводились в соответствии с «Методическими указаниями..», разработанными специалистами Главохоты РСФСР (Борисов, 1983). Стационарные обследования проводились на более чем 60 км береговой линии различных водоемов. Одновременно проводился сбор экскрементов (Новиков, 1953), собрано более 400 образцов. Дополнительно проводилось анкетирование охотников и егерей и по возможности осмотр шкурок добытых животных.

На данной территории изучаемый вид достаточно многочисленен, так в 2008 г. выдры учтено 202 особи, на всю территорию района; против численности выдры на территории дарвинского заповедника, определяемой от 3 до 33 особей, относительное обилие - от 3 до 24 следов на маршрутах общей протяженностью 315 км (Летопись..., 1946- 2008).

Максимальная численность в 2009 г. отмечалась на р. Лундонге, где показатель встречаемости экскрементов составил 45/5 км при количестве пересечений следов равном 18/5 км. против 60 экс./5 км при количестве пересечений следов равном 14/5 км. на р. Нюнень-га. Видимо, показатель по экскрементам не может служить показателем обилия видов.

Для данного района исследования автором зарегистрировано несколько случаев браконьерства на выдру, где последняя была обнаружена плавающей на поверхности воды с капканом. Следует предположить, что таких ситуаций гораздо больше. Во время исследования регистрировались 2 случая дневной охоты выдры в 11. 00. и 12. 30. часов (август). Для выдры отмечены кражи рыбы из сеток, причем рыболовная сеть часто вытаскивается хищником на берег, где и поедается рыба. Среди съеденной рыбы чаще оказывалась щука и хариус. Часто поедала лишь головы, что возможно определено наибольшей калорийностью мозга. Вид совместно использует территорию с другими представителями семейства, что детально изучено В.В. Рожновым (Рожнов, 2002). Среди Куньих, совместно обитающих или заходящих к местам обитания выдры, следует отметить ласку, хоря, особенно куницу, реже норок (единичные случаи). В литературе имеются сведения о нападении и преследовании речной выдрой речного бобра (Руковский, Фомичева, 1960). Другие исследователи считают, что эти два полу водных вида довольно хорошо уживаются (Теплов, 1960; Кудряшов, 1975). Нами же не отмечались какие- либо признаки враждебности этих видов, напротив бобр видимо создает благоприятные условия, так его норы, отдушины выдра может использовать для своих целей, в особенности в обеспечении необходимого доступа к воде, что характерно для этого вида и на территории Дарвинского заповедника (Шемякина, 2010). Использование ими большинства плесов рек района происходит совместно, в одном участке обитания выдры может располагаться несколько семей бобров.

В питании выдры значительную долю составляют земноводные, что, судя, по всему обусловлено, их значительной численность. Поедает как лягушек, так и жаб, искусно снимая кожу и с тех и других. Таким образом, вьщра, несмотря на весь перечень антропогенных факторов достаточно обильна на территории стационара, что связано с благоприятными водоемами района.

524


ПЕРЕКРЫВАНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ НИШ У КОПЫТНЫХ

Шереметьев И.С.1, Пименова Е.А.2, Шереметьева И.Н.1, Заумыслова О.Ю.2

1 Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия 2 Сихоте-Алиньский государственный природный биосферный заповедник,

Терней, Россия. sheremetyev@ibss.dvo.ru

Доказательные результаты исследований, показывающих, что разнообразие сообществ поддерживается расхождением видов по разным нишам (Kraft et al., 2008; Angert et al. 2009; Levine, HilleRisLambers, 2009) и конкретные механизмы сосуществования видов давно интересуют экологов.

Здесь представлено исследование системы связей копытных и растений в их местообитаниях на территории Сихоте-Алиньского заповедника. Имеется 5 пять видов копытных с наиболее сходными типами местообитаний в зоне хвойных и широколиственных лесов юга Дальнего Востока: кабан Susscrofa, кабарга Moschusmoschiferus, сибирская косуля Capreoluspigargus, пятнистый олень Cervusnippon, благородный олень Cervuselaphus. Имеются 566 видов сосудистых растений в регионе, которые эти виды поедают, но диета каждого включает от 48 до 405 растений. В каждом из 15 типов местообитаний мы классифицировали типы перекрывания трофических ниш по количественным (масса) и качественным (число видов растений) данным, используя индекс попарного сходства Сёренсена, и сопоставляли индексы перекрывания с индексом сходства по обилию в тех же парах видов. Особенность подсчета индексов перекрывания состояла в пошаговом прибавлении растений менее ценных кормовых рангов к более ценным (всего 5 рангов). Цель определить величину и направление этой связи.

Выявлено 5 основных типов перекрывания, ранжированных в порядке общего возрастания: 1 - полное расхождение ниш; 2 - полное разделение наиболее ценных видов растений (5, 4, 3 и иногда 2 ранги) и перекрывание по менее ценным растениям; 3 - перекрывание возрастает от наиболее ценных рангов растений параллельно прибавлению менее ценных рангов; 4 - перекрывание мало изменяется и, как правило, значительное; 5 - перекрывание значительное и уменьшается параллельно прибавлению растений менее ценных рангов.

Общая доля пар со сходством по обилию >50% мало изменчива пропорционально увеличению ранга перекрывания по качественным данным (от 1 к 5). Доля таких пар равна 0 для 3, 4 и 5 типов перекрывания по количественным данным. Перекрывание по списку видов является скорее номинальной характеристикой и на столько же отличается перекрывания по массе, на сколько фундаментальная ниша может отличаться от реализованной. Учитывая это, будем опираться на количественные данные, которые демонстрируют в ряду описанных типов обратное соотношение сходства по обилию и перекрывания. Т.о. получено одно из единичных доказательств роли ниш в формировании структуры сообществ. 2 и 3 типы взаимоотношений в парах оставляют возможность для нетривиально зависимой от плотности динамики перекрывания ниш: когда обилие сосуществующих видов позволяет питаться только наиболее ценными растениями, виды не соперничают или соперничают мало, при увеличении потребления перекрывание ниш увеличивается, т.е. каждая такая пара может находится в конкурентной и нейтральной фазе. Этот тип взаимодействия является конкретным эмпирическим воплощением идей, лежащих в основе модели Эдлера с соавт. (2007), но не демонстрацией работы этой модели. Пары с 5 типом перекрывания выглядят скорее как временные объединения для использования скоплений ценных кормовых ресурсов, чем как стабильные сообщества.

525


ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТИПИЧНОЙ ТАЙГИ И ЮЖНОЙ ПЕРИФЕРИИ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ПО ДАННЫМ

ИЗОТОПНОГО АНАЛИЗА

Шефтель Б.И., Александров Д.Ю., Тиунов А.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН borissheftel@yahoo.com

Изотопный анализ структуры трофических сетей основывается преимущественно на двух феноменах. Изотопный состав углерода (13С/12С) мало изменяется в трофических цепях, и поэтому этот элемент можно использовать для определения основных пищевых ресурсов. С другой стороны, сильное фракционирование изотопов азота (15N/14N) в пищевой цепи позволяет по изотопному составу азота определить трофический уровень животного. Таким образом, изотопный состав тканей животного отражает интегрированную во времени информацию о его трофической позиции, трофических связях с другими членами сообщества, и о базовых источниках энергии (углерода) и других элементов. Мы использовали изотопный анализ мышечной ткани животных для выявления систематических отличий в спектре питания морфологически близких видов мелких млекопитающих и уточнения трофической позиции насекомоядных в детритной трофической сети в двух таежных экосистемах. В докладе рассматриваются результаты изотопного анализа сообщества мелких млекопитающих двух контрастных участков таежной зоны Палеарктики. Первый участок расположен в Средней енисейской тайге в окрестностях экологической станции ИПЭЭ РАН Мирное (62° 17' с.ш., 89°02' в.д.). Второй участок расположен на южной периферии таежной зоны, в Северной Монголии, в Западной части Хэнтэйского нагорья в окрестностях экологической станции Хонин-Нуга Монгольского государственного университета (49°05' с.ш., 107°18' в.д.). Отлов зверьков проводили в большинстве характерных местообитаний каждого участка. Среди млекопитающих были исследованы представители отряда грызунов, отряда насекомоядных и отряда хищных. В выборке их Енисейской тайги были представлены следующие виды: ласка (Mustelanivalis), крот сибирский (Talpaaltaica), обыкновенная бурозубка (Sorexaraneus), средняя бурозубка (S. caecutiens), малая бурозубка (S. minutus), равнозубая бурозубка (S. isodori), красная полевка (Myoclesrutilus), красно-серая полевка (Myoclesrufocanus), полевка-экономка (Microtusoeconomus), темная полевка (Microtusagrestis), лесной лемминг (Myopusschisticolor), лесная мышовка (Sicistabetulina). В Северной Монголии в исследование были вовлечены: средняя бурозубка, крупнозубая бурозубка (S. daphaenodon), красносерая полевка, большая полевка (Microtusfortis), вос-точноазиатская мышь (Apodemuspeninsulae) и мышь малютка (Micromysminutus). Кроме того, на каждом участке был исследован изотопный состав почвы и доминирующих видов растений. Фоновый изотопный состав растительности несколько отличался в двух регионах, однако в изучаемых сообществах было отмечено два общих вида - средняя бурозубка и красносерая полевка. Эти виды были использованы как "реперные точки", позволяющие корректно сравнивать данные, полученные в типичной тайге и на южной периферии таежной зоны. В Енисейской тайге, помимо млекопитающих, были исследованы ключевые представители комплекса почвенных беспозвоночных, относящихся к разным трофическим уровням (от сапро/микробофагов до специализированных хищников). Полученные результаты позволяют выявить механизмы разделения трофических ниш разных видов мелких млекопитающих и их место в общей структуре трофической сети таежных экосистем.

526


ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛЕЖБИЩ ЛАСТОНОГИХ ПЕСЦОМ НА ОСТРОВЕ МЕДНОМ

Шиенок А.Н., Михневич Ю.М., Крученкова Е.П.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия

anshienok@gmail. com

Юго-Восточное лежбище на о-ве Медном (Командорские о-ва) - богатый источник пищи для песца (Alopexlagopussemenovi) в течение всего лета. Пищей песцу служат последы и трупы щенков сивучей (Eumetopiasjubatus) и северных морских котиков (Callorhinusursinus). Сивучи приносят потомство в июне, а котики в основном в июле, причём численность и приплод последних на порядок больше. Следовательно, пищевой ресурс лежбища для песца с июля возрастает.

Ранее мы показали, что существует несоответствие между посещаемостью песцами лежбища и обилием пищи на нём (Шиенок с соавт, 2008, 2009). В июне, и особенно в первой его половине, на лежбище наблюдали больше песцов, чем в июле-августе. Многие песцы покидали лежбище в середине-конце июня, некоторых видели здесь всё лето, и практически не было песцов, которые бы впервые приходили уже в июле. Мы высказали предположение, что причина этого в увеличении плотности ластоногих, прежде всего за счёт разрастания гаремов котиков, сокращения дистанции между ними, увеличении активности тюленей и, следовательно, увеличении частоты агрессивных реакций на песца. Беспокоящая обстановка может быть одной из причин заставляющих некоторых песцов покидать лежбище. Нашей целью было выяснить, действительно ли обстановка существенно осложняется для песца в июле-августе по сравнению с июнем.

Как негативные для песца факторы мы рассматривали агрессию по отношению к нему со стороны тюленей и сложность поддержания дистанции с потенциально опасными ластоногими из-за их скученности. Мерой первого фактора мы определили среднее число активных реакций ластоногих на песца (агрессивный выпад, агрессивное преследование и приближение с целью изучения) в минуту. Мерой второго фактора мы определили процент времени, которое песец находился на расстоянии от тюленей меньшем, чем длина его собственного корпуса, от общего времени, проведенного им на лежбище. По этим параметрам сравнивали между собой два периода: 1-25 июня и после 25 июня.

Для анализа использовали 585 минут видеозаписей поведения 9 песцов, сделанных в 1998, 2006 и 2009 гг. на модельном участке лежбища. 4 песца покинули лежбище ещё в июне, 5 появлялись там длительное время. Обрабатывали записи в программе Observer XT (Noldus).

Несмотря на то, что во второй период тюленей на лежбище на порядок больше, чем в первый период, песцы статистически достоверных различий между этими периодами во времени, когда песцы оказывались на короткой дистанции от тюленей, не обнаружено (0,72+0,10 % в июне и 0,59+0,21 % в июле-августе). Частота реакций тюленей на песца во второй период (1,44+1,84 реакций/мин) выше, чем в первый (0,89+0,72 реакций/мин), но различия статистически недостоверны.

Т.о., остающиеся на лежбище песцы сами определяют уровень частоты и продолжительности взаимодействия с ластоногими, не давая ему повышаться вместе с увеличением числа тюленей. Возможно, уходящие песцы хуже с этим справляются, но наши данные не дают прямого ответа.

Не исключена также изначально слабая потребность в лежбище у песцов, которых может вынуждать посещать его в первой половине июня нехватка основного корма - морских птиц. Массовое гнездование важных для песца видов приходится как раз на середину июня (Артюхин, 1991). Как только птиц на гнездах становится достаточно, многие песцы перестают посещать лежбище. Действительно, в июне на лежбище песцы тратили на добывание и поедание пищи больше времени (Mann-Whitney U Test, р=0,0042).

527


НАЗЕМНЫЕ БЕЛИЧЬИ - МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Шилова С.А., Чабовский А.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

shilab@rambler.ru

Наземные беличьи, в частности, суслики p. Spermophilus, традиционно служат моделью зоологических исследований разных направлений: популяционной и поведенческой экологии, теории жизненных циклов, физиологии, этологии, биоакустики, популяционной генетики, филогеографии и др. Как показывает проведенный нами анализ литературных данных, при всем многообразии проблематики основные направления исследований сусликов в силу специфики их биологии (короткий период активности, дневной образ жизни, приуроченность к открытым ландшафтам) связаны с изучением поведения и поведенческой экологией. Разнообразие видов в сочетании с разнообразием социального поведения и социальных отношений сделали сусликов моделью для развития многих фундаментальных концепций современной поведенческой экологии (родственный отбор, генетический и реципрокный альтруизм, принцип распределения ресурсов и энергии и пр.). На основе литературных данных и материалов собственных исследований мы провели анализ изученности разных видов и разных аспектов поведенческих исследований сусликов в мире и в России. Вплоть до конца 20-го века исследования поведенческой экологии наземных беличьих были ограничены преимущественно североамериканскими видами, различные аспекты образа жизни и поведения которых были изучены детально. За последние 10 лет значительно расширились спектр и география изученных видов, прежде всего за счет роста поведенческих исследований сусликов территории России, которые до того были представлены в единичных публикациях. Проведенные за последние 10 лет долговременные наблюдения за мечеными популяциями евразийских сусликов не только позволили собрать новые данные о биологии, поведении, годовых циклах, репродукции, онтогенезе поведения ранее не изученных видов, но и внесли существенный вклад в развитие теорий жизненных циклов, изолирующих механизмов, коммуникации и раннего социального опыта. Перспективы поведенческих исследований евразийских видов сусликов связаны, прежде всего, с внедрением молекулярно-генетических методов в практику многолетних наблюдений за мечеными популяциями и неинвазивных методов оценки гормонального и иммунного статуса.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (08-04-00507а).

528


ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКИХ ПРЕДПОЧТЕНИЙ БОЛЬШОГО И ЖЁЛТОГО СУСЛИКОВ КАК ОСНОВА ИХ СИМПАТРИИ

Шмыров А.А.1, Титов СВ.2

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, Пенза, Россия

shm-andrey 2005 @у andex. ru

Топография и распределение нор грызунов позволяет определить экологические требования видов, в частности, оценить предпочитаемость определенных микростаций для жизни и кормовой деятельности (Murray, Vestal, 1979; Elliot, 1983).

В задачи исследования входило оценить биотопические взаимоотношения большого и жёлтого сусликов в зоне симпатрии.

Исследования проводились в гибридном и близлежащих видовых поселениях в Саратовском Заволжье (Красно кутский р-н, с. Усато во).

Для изучения биотопа было проведено описание геоботанических стаций, окружающих норовые убежища сусликов, по следующим параметрам: 1) проективное покрытие растительности (в %); 2) толщина дерна почвы (в см); обилие: 3) мезофитных злаков; 4) ксерофитных злаков; 5) полыни; 6) тысячелистника; 7) бобовых; 8) других видов разнотравья (в экз./1 м2).

На севере ареала Spermophilusfulvusвстречается в сухой степи и полупустыне, а также на участках закреплённых песков, где поселения приурочены к полынно-злаковым растительным ассоциациям с высокой долей рудеральных видов растений.

S. major предпочитает разнотравные, злаково-разнотравные, ковыльные и полынно-тип-чаковые степи и тяготеет к мезофильным несильно задернованным, увлажнённым и песчаным биотопам со злаково-разнотравной растительностью, встречается на участках степей богатых ксерофитными растениями (Стариков, Гумаров, 1995; Титов, 2000).

Для уточнения характеристики биотопа был проведён дискриминантный анализ по 7 показателям описания растительного покрова у нор в видовых поселениях (S. major- и=129); S.fulvus- (w=30) и в гибридном поселении (и=36), который выявил их значительные отличия по первой дискриминантной функции (82% дисперсии), связанной с увеличением степени рудеральной растительности. Эллипс рассеивания биотопических показателей жёлтого суслика располагаются в левой части пространства признаков (менее нарушенные биотопы), так как в целом, тяготеет к естественным местообитаниям, но при этом терпимо относиться к рудеральным компонентам растительности, свойственным антропогенным ландшафтам.

Большой суслик в этом отношении использует больший спектр антропогенных ландшафтов (эллипс расположен в центральной области пространства). В частности, он часто встречается по обочинам дорог и полосам отвода. Это, по нашему мнению, объясняет высокую миграционную активность данного вида и, соответственно, возможность расселения и расширения ареала, что приводит к формированию смешанных поселений.

Биотоп гибридного поселения значительно отличается от типичных местообитаний родительских видов (эллипс рассеивания показателей располагается в правой области пространства признаков), выступая для обоих видов сусликов в роли однородной биотопической среды, что не создаёт условий для их пространственной сегрегации в условиях симбиотопии.

По теоретическим представлениям гомогенность биотопа и отсутствие «разборчивости» в местообитаниях у особей, хотя бы одного из контактирующих видов, должны способствовать гибридизации (Панов, 1989). Образование смешанных и в особенности гибридных поселений различных по экологическим требованиям видов свидетельствует об особых условиях местообитания, в которых они формируются.

Работа выполнена в рамках реализации ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (госконтракт № П911).

529


ДЕТЕНЫШИ ШЕРСТИСТОГО НОСОРОГА COELODONTAANTIQUITATIS(BLUM.), НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ МОРФОЛОГИИ И ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ

Шпанский А.В.

Томский государственный университет, г. Томск, Россия Shpansky@ggf.tsu.ru

Остатки детенышей шерстистого носорога встречаются достаточно редко, на много реже чем остатки мамонтят. Известна одна находка фрагмента скелета детеныша носорога 6-летнего возраста, но не известны даже приблизительные размеры новорожденных и молочных носорогов. Тем не менее, эти остатки известны, а опубликованы в основном только челюсти с молочными зубами.

На основе большого количества остатков шерстистого носорога (около 400 костей, минимум от 37 особей), разного индивидуального возраста (от новорожденных до подростков и взрослых особей), из местонахождения Красный Яр и некоторых других с территории Томской области, нам удалось выяснить некоторые основные черты строения и индивидуального развития детенышей. На основании серийного материала (нижние челюсти и трубчатые кости конечностей) выделено пять возрастных групп: 1 возрастная группа -эмбрионы и новорожденные; 2 группа - детеныши молочного вскармливания, молочные зубы, до 2,5-3 лет; 3 группа - детеныши с интенсивным ростом, но с не приросшими эпифизами трубчатых костей, смена молочных зубов на постоянные предкоренные и прорезывание коренных, 3-7 лет; 4 группа - подростки, у которых происходит приростание эпифизов, начало функционирования Ml и М2, прорезывание МЗ, 7-15 лет; 5 группа - взрослые с начала стирания МЗ, с полностью заросшими эпифизарными швами, от 15 лет и старше.

От трубчатых костей детенышей носорогов сохраняются только диафизы, иногда поврежденные, и на первом этапе для выяснения общих размерных характеристик детенышей носорогов требовалось выяснить пропорции основных трубчатых костей (соотношение длины диафиза к длине эпифизов). Для этого использовался серийный материал по трубчатым костям взрослых животных и подростков с сохранившимися эпифизами с разной степенью зарастания эпифизарных швов. Процентное соотношение длины диафиза и эпифизов на трубчатых костях взрослых особей и подростков оказалось одинаковым, что позволило нам считать эти соотношения постоянными в индивидуальном развитии посткраниального скелета. На втором этапе считались пропорции скелетов, для этого за основу были взяты опубликованные размерные характеристики нескольких взрослых носорогов (из Старуни, Подбады, Чурапчи). Определенные трудности составляет отсутствие измерений общей длины кисти и стопы, эти промеры были сделаны на смонтированном скелете Чурапчинского носорога и любезно предоставлены СЕ. Григорьевым (сотрудником Музея мамонта г. Якутска).

Средние пропорции длины трубчатых костей носорогов 4 и 5 возрастных групп следующие: лучевая кость - диафиз 76,6%, проксимальный диафиз 9,5%, дистальный 13,9%; большая берцовая - диафиз 76,7%, проксимальный эпифиз 14,2%, дистальный 9,1%. По серии трубчатых костей животных, отнесенных к 4 возрастной группе, выяснено, что у лучевых костей приростание проксимального эпифиза происходит гораздо раньше (в 7-10 лет), чем дистального (около 15 лет). У больших берцовых костей наоборот отмечается более раннее приростание дистального эпифиза. По плечевой и бедренной кости в настоящее время еще не достаточно материала для аналогичного анализа.

Пересчет пропорциональных размеров полных трубчатых костей конечностей по сохранившимся диафизам, и в конечном итоге, размеров тела для детенышей шерстистого носорога первого месяца постнатального развития дал следующие примерные размеры -высота в холке 72 см, высота в крестце около 65 см, длина тела около 120 см. Динамика увеличения длины трубчатых костей носорогов показала, что наиболее интенсивный рост происходил до 3-4 лет с достижением высоты в спине около 130 см.

530


ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗЪЯТИЕ ЖЕРТВЫ ХИЩНИКОМ: МОДЕЛИРОВАНИЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БОРЗЫХ СОБАК

Шубкина А.В.1, Северцов А.С.1, Чепелева К.В.1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН annashubkina@rambler. ru

Борзые - группа пород домашних собак, самостоятельно преследующих и ловящих добычу, аналогично диким Canidae. Их использование для моделирования системы хищник-жертва позволяет: (а) получать свежий мало поврежденный материал для исследований, (б) многократно наблюдать, описывать и регистрировать поиск, распознавание и преследование жертвы, (в) проводить сравнительную оценку факторов, которые могут воздействовать на успешность охоты. Ранее мы показали, что для жертв борзых типичен широкий спектр аномалий состояния (Saigatatarica) и низкий индекс почечного жира (Lepuseuropeus), в отличие от особей, отстрелянных человеком (Соколов с соавт, 1990, Шубкина с соавт, 2010). При этом наблюдается высокая избирательность изъятия хищником неблагополучных жертв и низкая успешность охоты (27% сайгак, 12% заяц). С использованием общепринятых микробиологических критериев (оценка числа Колоние-Образующих Еди-ниц-КОЕ) мы доказали, что среди зайцев, пойманных борзыми, как и специально подвергнутых стрессу иммобилизации, значимо выше доля особей с высоким КОЕ, по сравнению с отстрелянными (Шубкина, Ушакова, 1991, Shubkina, Ushakova, 1995). Уровень КОЕ животных и человека модулируется адреналовой реакцией - процессом развития долговременного стресса, независимо от его этиологии (Соколов с соавт, 1991, Lewis, McKay, 2009 и др.). Общепризнанно, что запах микрофлоры является важным компонентом обонятельной сигнализации (Moshkin et al., 2002; Goodacre et al., 2009 и др.). В эксперименте запах нормальной микрофлоры кожи (в культуре) вызывает изменение траектории движения борзых (Чепелева, 2008). Анализ факторов, влияющих на изъятие жертвы, показывает, что успешность охоты не является прямой производной от абсолютной и относительной скорости (высокочастотная GPS-регистрации перемещений борзых при поиске и преследовании жертвы), количества преследователей, числа, длины и длительности преследований. Вьщвинута гипотеза о существовании «запаха стресса», то есть метаболитов микрофлоры поверхностей тела животных, испытывающих долговременный стресс. Анализируются доказательства того, что «запах стресса» служит универсальным критерием для дистантного определения хищником потенциальной доступности жертвы. Избирательность элиминации хищником нездоровой или «стрессированной» жертвы является механизмом естественного отбора на повышение приспособленности популяций и видов к широкому спектру воздействий факторов окружающей среды.

531


ИЗМЕНЕНИЯ СОСТАВА СОЦИАЛЬНЫХ ГРУПП ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ

Щербакова Н.В.1, Спасская Н.Н.2

1 Государственный Московский зоологический парк 2 Научно-исследовательский зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

nika.wo@mail.ru

С 2006 г. мы проводим комплексный мониторинг популяции одичавших лошадей о. Водный Государственного природного заповедника «Ростовский». Социальная структура популяции до начала 2010 г. была представлена гаремными, холостяцкими и смешанными группами (Щербакова, Спасская, 2009). За время наблюдений нами были зарегистрированы случаи изменения состава социальных групп в результате действия определённых поведенческих механизмов, таких как:

  1. Уход из материнской гаремной группы молодых животных в возрасте 2,5-3 лет. Чаще покидают материнскую группу молодые жеребцы, которые затем присоединяются к холостяцким группам. Инициаторами их ухода обычно становятся гаремные жеребцы. Из материнской группы возможен уход и молодых кобыл, но зарегистрированы лишь единичные случаи;
  2. Формирование новых гаремных (или смешанных) групп в результате захвата (отбивания) холостыми жеребцами кобыл в гаремных группах;
  3. Объединение кобыл двух гаремов в результате конкурентной борьбы двух жеребцов. Побеждённый жеребец становится одиночкой или присоединяется к холостяцкой группе.

Переходы животных между социальными группами и, в частности, уход молодых особей из материнской группы характерны для популяций одичавших лошадей (Rubenstein, 1981; Keiper, 1986; Паклина, Климов, 1990; Linklateretal., 2000). Отмеченные в некоторых группировках так называемые «блуждающие» кобылы, которые не примыкают к определённым группам в течение длительного времени (Linklater et al., 1999), в популяции о. Водный нами не регистрировались.

Зимой 2009-2010 гг. в исследуемой популяции одичавших лошадей произошел катастрофический падеж животных (причиной стало сочетание нескольких экстремальных климатических и биоценотических факторов), приведший к кардинальному изменению состава социальных групп. Образовались новые группы гаремного и холостяцкого типа (на 10.08.2010 г. в состав гаремных групп входило 87,5% животных популяции, холостяцких -12,5%). Только 37,5% новообразованных гаремов частично сохранили свой состав (не более трех особей). Жеребцы, образовавшие новые холостяцкие группы, до 2010 г. все были холостяками.

Среди нынешних гаремных жеребцов 56,25% особей в прошлом году и ранее были гаремными жеребцами, остальные поменяли свой социальный статус: 25% входили ранее в состав смешанных групп, 18,75% жеребцов - в состав холостяцких.

Таким образом, изменения состава социальных групп в популяциях одичавших лошадей могут происходить в результате действия естественных поведенческих механизмов и/ или экологических условий. Для одичавших лошадей о. Водный следует отметить практически полное восстановление естественной социальной структуры популяции после природной катастрофы. В популяции не образовались лишь смешанные группы (гаремные группы с более, чем одним половозрелым жеребцом). Но их наличие ранее мы связывали со смещением соотношения полов и увеличивающейся плотностью популяции. В дальнейшем это предположение можно будет проверить и рассматривать появление в популяциях групп такого типа как своеобразный маркёр определённых демографических процессов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ NEOTETRACUSSINENSIS(ERINCEIDAE) В РАЗНЫЕ

СЕЗОНЫ ГОДА

Щинов А.В.12, Абрамов А.В.2 3, Рожнов В.В.12

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия, Совместный российско-вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр, Ханой, Вьетнам, Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия schinov_anton@mail.ru

В литературе отсутствуют какие-либо сведения о социальном поведении китайской гимнуры Neotetracussinensis. Нами проведены наблюдения за взаимоотношениями китайских гимнур в лабораторных условиях. Гимнур отлавливали в Национальном парке Хоан-глиен (сев. Вьетнам, провинция Лаокай). Содержали и наблюдали животных в вольерах из оргстекла. В качестве подстилки использовали высушенный листовой опад и рисовую шелуху. Интерьер составляли древесные и бамбуковые ветки, коряга. Избыточное кормление осуществляли мясным фаршем, сочными фруктами и насекомыми. В вольере постоянно присутствовала поилка. В результате наблюдений выявлены различия во взаимоотношениях китайских гимнур в разные сезоны года.

Отловленные в декабре 1 самец и 3 самки были одновременно выпущены в вольеру площадью 3 м2. При визуальном контакте зверьки не стремились подходить друг к другу, знакомились коротким назо-назальным контактом во время как бы случайной встречи и продолжали обследовать вольеру. При встрече самца с одной из самок, после коротких (не более 3 с) назо-назального и назо-анального контактов со стороны самца, образовалась пара. В течение первого часа после встречи пара оставалась в пределах места встречи и по вольере не перемещалась. Самец и самка сидели рядом, в нескольких сантиметрах друг от друга. Самец регулярно, с интервалами в 5-10 с, обнюхивал ано-генитальную область самки. Самка лишь иногда реагировала на обнюхивания самца, поворачиваясь к нему мордочкой. После нескольких обнюхиваний самец совершал садку. Продолжительность садки не более 5 с. Интервалы между садками от 20 с до нескольких минут. В течение последующих нескольких часов пара перемещалась по вольере вместе, самец следовал за самкой, после чего пара распалась. В дальнейшем между всеми членами группы наблюдали нейтрально-дружелюбные отношения. При избыточном количестве укрытий (6 укрытий на 4 животных) зверьки часто сидели в одном укрытии вдвоем или втроем.

Отловленные в августе самец и самка были ссажены в вольере площадью 1 м2. Первой выпустили самку, через неделю в вольеру выпустили самца. При обследовании вольеры, самец нашел гнездо самки и после непродолжительной стычки, сопровождавшейся активной вокализацией, самка была изгнана из гнезда. Дальнейшие контакты сопровождались прямой агрессией со стороны самца с активным преследованием и драками. Драки, продолжительностью несколько секунд, сопровождались громкой вокализацией (по-видимому, со стороны самки). Между преследованиями и драками, при визуальном контакте, самка старалась спрятаться в укрытиях, в толще подстилки или отпугнуть самца, широко раскрывая рот. В летний период агрессивное поведение между особями, вероятно, способствует расселению подросшего молодняка.

Согласно литературным данным, гимнуры размножаются в течение всего года. Однако за время наших круглогодичных наблюдений в парке Хонглиен беременные самки были отмечены лишь в ноябре и декабре. Регистрация гона у животных в декабре подтверждает предположение о размножении вида в зимний период. Отсутствие агрессивного поведения в холодное время года между животными и их совместное проживание в одном гнезде, вероятно, позволяет легче переносить ночные заморозки.

533


ВНУТРЕННИЕ ПРИЧИНЫ ДИВЕРГЕНЦИИ ВИДА. ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА SOREXARANEUSL. КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЬЕКТ

Щипанов Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, shchipa@mail.ru

Изучение внутривидового разнообразия выявляет большое количество парапатричных форм и вновь делает актуальной «проблему вида» (Неу, 2006), которая возникла после работы Дарвина и позднее, казалось бы, была разрешена (Мауг, 1942). Hewitt (1988) замечает "... simply lifting trough the two excellent folios on African birds reveals a surprising number of parapatric distributions, and its makes just wander how widespread this phenomenon is" (p. 182). Парапатрия подразумевает независимость в отношении динамики генных частот и объяснима при наличии внешних препятствий: экотонов, физических преград и т.п. Вместе с тем, у многих видов не наблюдается явной связи распределения отдельных форм и внешних факторов. У обыкновенной бурозубки уже сейчас известна 71 хромосомная раса, но, и области распределения хромосомных рас и их границы во многих случаях не связаны со средовыми различиями или физическими преградами (Щипанов и др., 2009). Изучение морфологической, энзимной и молекулярной изменчивости этого вида выявило преобладающее значение популяционных различий. Как пишет Polly (2007)"... differences between populations within a race are often greater than differences between populations of different races or even different species" (p. 82). Ранее было показано и то, что примеры независимой динамики численности могут быть обнаружены при отсутствии физических и биотопических барьеров, разделяющих изучаемые группы населения и внутри расы (Щипанов, 2003). По-видимому, популяционные и межрасовые границы имеют сходную природу, и ограничение генных потоков может быть объяснено различием особей по уровню их мотивации к социальным контактам (Shchipanov, 2007). Особи, мотивированные социально стараются сохранить знакомое социальное окружение, а особи социально не мотивированные - занять подходящий участок независимо от его заселенности. У бурозубок социальная мотивация влечет за собой более высокий уровень агрессии (Калинин, Щипанов, 2003). В результате территория занятая социально мотивированными зверьками оказывается заселена с допустимой плотностью, внедрение на нее социально индифферентных зверьков маловероятно. Образуются «пятна» в которых концентрируются «социально мотивированные» особи, а «социально индифферентные» зверьки вытесняются в промежуточные зоны. В случае обыкновенной бурозубки на пространствах «промежутков» индивидуальные дистанции составляют меньше радиуса 90% активности, в то время как в «пятнах» - соответствующей этому радиусу. Вероятность гибели в первом случае значимо выше (Kalinin, 2010; Tumasian, Shchipanov, 2010). Прерывание потока генов между «пятнами» разделенными «промежутком» в гибридной зоне рас Москва и Селигер выявило наилучшее совпадение симулированных и натуральных данных для модели, со сменой типа расселения на границе «пятен» (Щипанов и др., 2008). Размеры «пятна» ограничены емкостью среды: индивидуальная дистанция обеспечивает обнаружение полового партнера после зимовки, а максимальная осенняя плотность не превышает допустимый уровень. Возникает система: «источник» окруженный «стоком». В случае обыкновенной бурозубки разное качество местообитаний образуется за счет разного уровня мотивации особей к социальным контактам. Все это позволяет предполагать, что для начала дивергенции вида достаточно различий в уровне социальной мотивации особей.

Исследование поддержано грантом РФФИ 08-04-00553, программой «Биоразнообразие и динамика генофондов», п. 3.

534


ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ТРОФЕЙНЫХ КАБАНОВ (SUSSCROFAL., 1758)

Экономов А.В., Колесников В.В.

Государственное научное учреждение Всероссийский институт

охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова РАСХН

610000, Киров, ул. Энгельса, 79 wild-res@mail.ru

В рамках мониторинга состояния и освоения ресурсов охотничьего хозяйства России, совершенствования методов слежения за ними нами были проведены исследования возраста кабанов и их трофейных характеристик. Для анализа были использованы клыки 50-ти самцов, добытых на северо-востоке ареала европейской части России. В основу исследований была положена методика Брандта, опирающаяся на соотношение диаметра клыка у корня к диаметру клыка на уровне нижнего края шлифа. Проведен анализ связи бальной оценки представленных трофеев и возраста добытых зверей.

Установлено, что возраст кабанов, клыки которых получили трофейную оценку «Гран-при» составляет в среднем 11 лет. Звери, клыки которых оценены на золотую медаль, имеют средний возраст 8,4 года, серебряную - 7 лет, бронзовую - 5,5 лет, «без награды» - 4,4 года. Таким образом, на северо-востоке Европейской части ареала возраст кабанов, оцениваемых присвоением медали на выставках охотничьих трофеев Международного Совета по охоте и охране животного мира (CIC), как правило, начинается с 5-6 лет.

535


ПОВЕДЕНИЕ ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ ВО ВРЕМЯ ЗИМНЕГО СНА

Юдин В.Г.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия vudin@mail.primorye.ru

Гималайский медведь залегает в зимний сон в различные сроки, что зависит от климатических условий, наличия пищевых ресурсов, пола и возраста особи, присутствия медвежат (Бромлей, 1965). В отличие от зверей, впадающих в спячку, у них не снижается температура тела (Калабухов, 1985). Типичными зимними берлогами являются дупла деревьев, в частности кедра корейского, липы амурской, тополя Максимовича и др. (Пикунов и др., 1991) В последние годы, из за недостатка дуплистых деревьев, гималайские медведи часто устраивают наземные берлоги (Пизюк, 2009). Обычно зимуют медведи в поясе кедро-во-широколиственных лесов, но в экстремальные по погоде годы залегают в самых неожиданных местах (Юдин, 1991). Задолго до ухода в берлоги (с середины августа) медведи, особенно самки беременные и имеющие медвежат-сеголеток, начинают обследовать дупла, что продолжается периодически до залегания в сон. Самцы менее требовательны к свойствам берлог и чаще устраивают наземные «сидьбы». Самки, набрав жировые ресурсы, залегают обычно до середины ноября. Самцы активны ещё около месяца. По наблюдениям в неволе, высокая степень упитанности самцов никак не влияет на сроки залегания в берлоги. Беременные самки очень щепетильны в наличии подстилки. В опыте в качестве подстилки использовалась рисовая солома. Подстилку они регулярно перетряхивают, выгребают из берлоги и снова затаскивают. Такие манипуляции продолжаются до окончательного прекращения активности. Удобно устроившись, медведица подгребает подстилку к себе так, чтобы закрыть вход или укрыться ею. Колебания наружных температур вызывают адекватные действия медведей - с повышением температур вход в берлогу приоткрывается, с понижением - закрывается. Кроме таких манипуляций, перед родами медведица снова перетряхивает подстилку, вытаскивая наружу мокрую или загрязнённую экскрементами. Уринация и дефекация в берлоге присуща обоим полам. С рождением медвежат медведица подолгу лежит в одной позе, но лактация вызывает жажду. В естественной обстановке в закрытой сверху берлоге медведица слизывает образующийся на стенках куржак, в открытых ест снег, в иных случаях один раз в 10-15 суток на короткое время покидает берлогу. Иногда при этом происходит уринация и, даже, дефекация. Частота выходов находится в прямой зависимости от количества медвежат и от температуры наружного воздуха. Медвежата рождаются в начале января. Насыщаясь молоком матери, издают мурлыкающие звуки. Медведица изредка сопит или недовольно ворчит. Самцы из берлог не выходят, но сообразно температурам, закрывают и открывают вход. Медведица способна к оплодотворению при наличии медвежат сеголеток, которые ложатся в берлоги вместе с матерью. С рождением медвежат очередного выводка, сон семьи становится беспокойным: сеголетки вместе с прибылыми сосут мать, при этом возможна гибель прибылых от голода или придавленных сибсами. Весной, с повышением дневных температур до плюсовых, медведи покидают берлоги. Освобождение прямой кишки от остатков пищи и слизи (пробки) происходит безо всяких эксцессов. За зимний период даже кормящие медведицы теряют не более 50% осенних запасов жира и первые дни не нуждаются в пище, что является прямым свидетельством снижения уровня обменных процессов. Одинокие медведи уходят из обнаруженных человеком берлог, самки с медвежатами берлоги не покидают. Течение зимнего сна самцов и самок гималайского медведя различно по срокам нахождения в берлоге, по поведению и активности.

536


ПЕРСПЕКТИВЫ ПОДПУСКА В ПОПУЛЯЦИИ животных, РОДИВШИХСЯ В НЕВОЛЕ

Юдин В.Г.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия vudin@mail.primorye.ru

На фоне интенсивной перестройки ландшафтов и сокращения численности популяций диких животных, особенно редких видов, разработка методов сохранения их генофонда путём разведения в неволе и подпуска в популяции становится реальной необходимостью. Научить зверей осторожности и приёмам добывания пищи - два главных требования успешной адаптации. В работу были вовлечены три вида - амурский тигр, дальневосточный лесной кот и енотовидная собака. Родившиеся в неволе сеголетки выпускались в начале сентября, когда биомасса кормов максимальна, взрослые - после установления снежного покрова, что позволило проследить начальный период адаптации. Методы подготовки базировались на особенностях поведения и развития животных различных таксономических групп. Работы проводились с 1998 по 2009 гг.

Амурский тигр: три тигрёнка проходили подготовку в присутствии матери. В возрасте около трёх месяцев они активно обследуют местность и проявляют интерес к движущимся объектам с нападением на мелких животных, а затем на животных, которых первоначально ловила тигрица. Достигнув 8 месяцев, тигрята самостоятельно успешно добывали молодых пятнистых оленей. В присутствии тигрицы при регулярной подаче живых диких копытных животных, видов будущих объектов охоты тигрят, процесс обучения проходил очень интенсивно. В возрасте одного года (оптимальное время выпуска) тигрята «профессионально» добывали пятнистых оленей без участия тигрицы и в большей мере, чем их дикие ровесники обладали навыками, необходимыми для самостоятельной жизни. Выпуск не состоялся чисто по субъективным причинам.

Дальневосточный кот: выпущено 36 особей (33 сеголетка, 2 самки в возрасте 1,5 г. и 1 самец в возрасте 2,5 года), В неволе поведение молодых и взрослых котов отличается повышенной агрессивностью к человеку. Эта видовая особенность поведения упрощает процесс и фактически исключает применение особых приёмов подготовки. Освобождённые животные в пределах 30-80 метров уходили прыжками и рысью, а на удалении 120-150 м переходили на шаг. Протяжённость первого безостановочного хода зависела от типа местообитаний и пола особи. В высоком травостое и в захламлённом приречном лесу активное удаление отмечено в пределах 220-250 м. Затем звери находили укромное место, оставаясь здесь до наступления сумерек, после чего начиналось освоение территории. Во всех случаях, когда удавалось проследить начало самостоятельной жизни, не отмечено каких-либо панических и суетливых действий. Коты вели себя так, как будто попадали на знакомую территорию, хорошо ориентируясь в выборе пути и в поиске пищи. Особенно интересна способность котов находить убежища и передвигаться, умело используя естественные укрытия. Одна взрослая самка, пройдя после выпуска около 850 м, укрылась под полёгшей травой, прикрытой снегом. Далее ночами она добывала грызунов, а днём находилась в пустующей лисьей норе. Взрослый самец, в первый день удалился на 4,5 км, некоторое время провёл в прикорневом дупле ивы и вновь прошёл до двух км, не выходя за пределы приречного леса, остаток дня провёл под нависшим берегом реки. Одна самка выпущена в бесснежный период вместе с двумя котятами.

Енотовидная собака: выпущено 63 сеголетка и 2 взрослые самки. Звери легко осваиваются в новой обстановке и перекликаясь уходят группой.

Выполненные исследования показали обнадёживающую перспективу адаптации к естественным условиям полученных в неволе зверей. Разработаны и опробированы специфические приёмы работы с различными видами.

537


ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ КОТ И ГРЫЗУНЫ В СИСТЕМЕ ХИЩНИК - ЖЕРТВА

Юдин В.Г.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия vudin@mail.primorye.ru

Видовой состав объектов питания дальневосточного лесного кота включает животных всех таксонов, обитающих в его ареале - насекомых, рыб, земноводных, грызунов, птиц, соотношение которых меняется в соответствии с динамикой состава их популяций. Птицы и пойкилотермные животные преобладают в тёплый период года, зимой основной пресс хищничества кота падает на грызунов. До середины сентября основу рациона кота составляют земноводные (52%), насекомые (11%), рыбы (9%) и птицы (4%), грызуны менее ?. С прекращением активности пойкилотермных животных грызуны становятся главными объектами охоты кота (до 90%). В ареале дальневосточного кота обитает 12 видов грызунов, из которых 6 видов фоновые: полевая мышь (присутствует во всех типах биотопов), дальневосточная полёвка (тяготеет к увлажнённым и заболоченным местообитаниям), красная и красно-серая полёвки (предпочитают лесные участки), серая крыса (распространена практически повсеместно) и ондатра (обитатель водоёмов). Другие виды грызунов немногочисленны или обитают на ограниченной территории. Общая относительная численность грызунов по отловам на стационарных участках достаточно стабильна - более 35 на 100 ловушко/суток. Биотопическое распределение грызунов зависит от видовой специфики динамики численности, но их общая биомасса максимальна на влажных и заболоченных лугах, на возделываемых землях и прилежащих к ним залежах. Сезонная пространственная радиация грызунов, биотопическая приуроченность и доступность во многом определяются количеством осадков.

С установлением снежного покрова явственно прослеживается тяготение котов к местам концентрации грызунов. На влажных лугах при численности дальневосточной полёвки до 23 на 100 л/сух, плотность котов в 2,4 раза выше, чем на суходольных участках, даже при численности полевой мыши, превышающей численность полёвки в 2,9 раза, что объясняется особенностями поведения полёвки. Аналогична плотность населения кота на полях, засеваемых соей. Под копнами соломы концентрируются грызуны, здесь находят пищу и кров коты. Однако, высокая численность грызунов не является залогом благоприятной трофической обстановки и благополучной зимовки. Регулирующую роль в обеспеченности хищников кормами играет высота и сроки залегания снежного покрова. Обычно снежный покров образуется в середине ноября, а сходит в конце марта. Средняя высота покрова не превышает 20-25 см. В течение зимы обильные снегопады случаются в среднем три раза - в ноябре, в феврале и в марте. Подобное распределение осадков в сезоне не вносит дисгармонии в популяции хищников и их потенциальных жертв. Снежный покров высотой более 25 см. - серьёзное препятствие в передвижении котов и в добывании пищи. В такие годы популяция дальневосточного кота приходит к очередному сезону размножения в количестве меньшем, чем в предыдущий период размножения: от истощения погибают в основном сеголетки, а взрослые звери уничтожаются при попытках нападения на домашних животных. В результате годовой фактический прирост оказывается ниже размера элиминации особей. Особенно показательны в этом отношении зимы 2002/03 - 2009/10 гг., когда высота снежного покрова уже в первой половине сезона была более 30 см. Динамические процессы в популяции кота происходят синхронно с динамикой и доступностью ресурсов грызунов, от чего в полной мере зависит количественное присутствие вида в фауне юга Дальнего Востока.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ НА ЕВРОПЕЙСКОМ

СЕВЕРЕ

Якимова А.Е.

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра

РАН, ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Россия

angelina73@mail.ru

Территорию Карелии населяет популяция водяной полевки, для которой характерны единство условий существования и сравнительно низкий общий уровень численности, несмотря на обилие здесь озер и рек.

В середине 20-го столетия численность водяной полевки на территории республики оценивалась как высокая: 5-15 жилых нор и 10-20 кормовых столиков на 1 км береговой линии (Ивантер, 1975). В настоящее время специальных учетов водяной полевки в Карелии не проводится, при стандартных мониторинговых исследованиях, на стационарах и в экспедициях, вид в уловах встречается редко. Его численность в Пряжинском районе составляла 0,49 (2008 г.), 3,26 (2009 г.) и 0,59 (2010 г.) экз. на 10 канавко-суток, в среднем за три года составив 1,02 экз. на 10 к/с.

В Карелии водяная полевка заселяет прибрежные участки небольших речек и ручьев, берега мелководных заливов озер, заросшие водно-болотной растительностью, мелиоративные канавы по окраинам болот, сырые пойменные леса и т.п., избегая водоемов с каменистым грунтом дна и берегов (Ивантер, 1975, 2001). Жилища представляют собой норы, вырытые по берегам водоемов у самой воды. В Карелии не обнаружено летних гнезд в кочкарнике, каркасных гнезд в тростнике и гнезд в толще тростниковых сплавин, описанных Пантелеевым для Сибири.

Спектр питания водяной полевки тесно связан с условиями ее обитания. При изучении остатков растений на кормовых столиках значительных различий в питании водяной полевки в Карелии и других регионах обнаружено не было.

Пища состоит преимущественно из водно-болотной растительности, главным образом осок (57,3%), хвощей (38,5%), вахты (27,7%), тростника (12,6%), кубышки (9,9%), кувшинки (8,5%) и некоторых других. В летнее время в рацион водяных полевок входят также многие виды луговых и полевых растений. Они были обнаружены на 60,6% кормовых столиков (Ивантер, 1975).

Размножение водяной полевки происходит с мая по август. Все зимовавшие самки, пойманные во второй половине мая, были беременны или уже кормили выводок В июне эмбрионы были найдены у половины взрослых самок, остальные были подсосными. За сезон размножения зимовавшие самкиуспевают принести не менее двух пометов (Ивантер, 1975).

Первые молодые зверьки в массе появляются во второй половине июня. Прибылые водяные полевки размножаются в Карелии с меньшей интенсивностью, чем зимовавшие. В год рождения размножаются только 70% самок и 45% самцов ранних выводков. Большинство успевает принести только один выводок и лишь около трети - два выводка. Прибылые, родившиеся во второй половине июня-августе вообще не достигают половой зрелости и не размножаются.

539


ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ НЕСТАБИЛЬНОСТЬ У РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ: ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Ялковская Л.Э., Фоминых М.А., Бородин А.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН,Екатеринбург, lida@ipae.uran.ru

Онтогенетическая нестабильность, показателем которой служит величина флуктуирующей асимметрии (ненаправленные различия в проявлении признака на правой и левой стороне тела), широко используется для индикации стрессирующих воздействий на биоту (Захаров, 1987; Palmer, Strobeck, 2003, Van Dongen, 2006), в частности при оценке благополучия природных популяций грызунов. Тем не менее, данные о межгодовой изменчивости и влиянии популяционной плотности на уровни онтогенетической нестабильности практически отсутствуют.

Цель работы: изучить влияние популяционно-демографических факторов (пола, возраста, динамики численности) на асимметрию формы нижней челюсти в циклической популяции рыжей полевки (Myodes (=Clethrionomys) glareolusSchreber, 1780) из Висимского биосферного заповедника (57°22' с.ш., 59°46' в.д.).

Исследования проведены у 324 особей в 2001-2006 гг. на «пике» (2001, 2004), «депрессии» (2002,2005) и «росте» (2003,2006) популяционной численности. Для анализа асимметрии использовали метод геометрической морфометрии. На оцифрованные изображения правой и левой ветвей челюсти дважды наносили 12 меток и вычисляли их координаты в прокрустовом пространстве в пакете программ TPS (Rohlf, 2001). Индекс асимметрии каждой метки рассчитывали по значениям ее координат на правой и левой стороне (Klingenberg, Mclntyre, 1998). Поскольку нижняя челюсть грызунов неоднородна с функциональной точки зрения и с позиции последовательности развития (Atchley, Hall, 1991), выделяли два отдела: I модуль - диастемная область, II модуль - часть нижнечелюстной дуги, угловой и венечный отростки. Правомерность модульного подхода к изучению асимметрии нижней челюсти полевок poji&Myodesпоказана ранее (Yalkovskaya, El'kina, Borodin, 2008). Интегральные оценки асимметрии модулей для каждой особи получены усреднением индексов асимметрии соответствующих меток: для I модуля - 5 меток, для II модуля - 7 меток.

Двухфакторный дисперсионный анализ (факторы «пол» и «возраст» (3 возрастных класса (Разоренова, 1952)) интегральных показателей асимметрии каждого модуля не выявил значимых эффектов рассматриваемых факторов и их взаимодействий (Р>0,237). Межгодовые различия значимы для II модуля (F(5;318)=3,70; Р=0,003) и обусловлены высокими уровнями асимметрии в 2006 г. в сравнении с остальными годами исследований, при этом основной вклад в увеличение асимметрии вносят животные позднелетней и осенней генерации, отвечающие за воспроизводство популяции в последующий год. Отметим, что после 2006 г. в изучаемой популяции М. glareolusнаблюдался сбой трехлетнего цикла динамики численности. Возможно, резкое увеличение онтогенетической нестабильности у полевок в 2006 г. особенно у поколения, участвующего в воспроизводстве численности популяции после зимовки, обусловлено процессами, приведшими к нарушению в 2007 г. характерных для данной популяции трехлетних циклов динамики численности.

Таким образом, обнаруженные межгодовые отличия в асимметрии II модуля нижней челюсти не имеют однозначной связи с изменениями плотности популяции в ходе циклических колебаний численности. Природа увеличения показателя асимметричности полевок 2006 года и его связь со сбоем трехлетнего цикла динамики численности популяции требует дальнейшего изучения.

Работа поддержана РФФИ №10-04-96101, 10-04-96102, НШ-3260.2010.4, ФЦП 02.740.11.0279.

540


РЕЗУЛЬТАТЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ ИЗ АРХЕОЛОГИЧЕСКОГО ПАМЯТНИКА «АЛУСТОН» (VIII-XI ВВ. Н. Э.)

Яниш Е.Ю.

Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев

tinel@ukr.net

Остеологический материал был получен в результате археологических раскопок городища «Алустон» (VIII-XI вв. н. э.) византийской провинциальной культуры в 2010 году (окраина современного г. Алушта, Украина). Всего было исследовано 335 костей млекопитающих. В ходе анализа материала нами обнаружено 7 видов млекопитающих, которые относятся к четырем семействам: Полорогие (Bovidae), Свиньи (Suidae) и Оленьи (Cervidae)

отряд Парнокопытные; и семейство Лошадиные (Equidae) - отряд Непарнокопытные.

Из домашних животных зарегистрированы: бык домашний (BostaurusL.), коза домашняя (CaprahircusL.), овца домашняя (OvisariesL.), свинья домашняя (SusscrofadomesticusL.) и лошадь (EquuscaballusL.). Из них на первом месте по встречаемости бык домашний

-  61,1%, на втором овца и коза (29%), на третьем - свинья домашняя (7,5%), остальные

виды представлены по 0,6%.

В материале также присутствуют два вида диких животных: олень благородный (CervuselaphusL.) - 8,5% и кабан (SusscrofaL.) - 3%, их общая доля составляет 11,5% от всех костей.

Кроме костей млекопитающих нами найдена одна плечевая кость (humerus) птицы -курицы домашней (GallusdomesticusL.), что свидетельствует о разведении домашней птицы на данном поселении.

В ходе исследований мы подсчитали минимальное количество особей, а также их возрастной состав. Минимальное количество особей быка домашнего равно 36, на втором месте по численности овца и коза - 27 особей, на третьем свинья - 10 особей. Все остальные виды представлены в количестве от 1 до 6 особей. Подобное соотношение характерно и для других поселений этого времени.

Возрастной состав: бык домашний - 5 взрослых особей (adultus), 1 полувзрослая (subadultus) и 1 молодая (juvenis); овца домашняя - 1 ad.; коза домашняя - 1 ad.; свинья домашняя- ljuv.; овцаикоза- 1 ad., 1 sub. и 3juv.; олень благородный- 1 ad., 1 sub.; кабан дикий - 1 ad. Возраст животных в остальных случаях определить не представлялось возможным в виду значительной фрагментированности материала.

Таким образом, в ходе проведенных исследований показано, что на данном поселении в VIII-XI вв. н. э. было хорошо развито скотоводство, при этом основную часть составлял крупный и мелкий рогатый скот. Первое место среди домашних животных занимал по численности бык домашний, второе - овца и коза домашние. Также разводили домашнюю птицу, значительную роль все еще играла охота на диких животных (их процент составил 11,5%). Основные виды, встречавшиеся в добыче - олень благородный и кабан. Для более точных выводов необходимы дальнейшие исследования данного археологического памятника, а также сравнение видового, породного и поло-возрастного состава с материалами из других поселений того же периода.

541


АДАПТАЦИИ БОБРА (CASTORFIBER) К ЖИЗНИ В ИСКУССТВЕННЫХ

ВОДОЕМАХ БЕЛАРУСИ

Яну та Г. Г.

Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам» 220072 ул. Академическая 27,

г. Минск, Беларусь

yanutag@rambler.ru

В 2009 г. согласно статистическим данным в Беларуси имелось более 74 тыс. бобров. Значительная их часть, в отдельных местах до 95 %, обитает на разного типа искусственных водотоках. Опубликованные ранее данные (Козло, Ставровский, 1975; Ставровский, 1986) и др., а также наши исследования (Янута, 2009) свидетельствуют о том, что бобры стали интенсивно расселятся и осваивать искусственные водотоки еще в 70-х годах XX в., но особенно интенсивно со второй половины 90-х годов, по той причине, что к этому времени многие мелиорационных системы перестали функционировать. Местами по их берегам произрастала древесная и кустарниковая растительность, которая могла обеспечить бобров достаточным кормом в течение всего года. Бобры хорошо адаптировались к жизни на искусственных водотоках: они строят каскад плотин, в результате чего образуются «бобровые пруды», а в качестве корма и строительного материала используют сельскохозяйственные культуры - стебли кукурузы, ботву картофеля и др.

Как правило, сформированное (старше 1 года) бобровое поселение на сборных мелиорационных каналах «лесного типа» представляет собой каскад из 2 и более плотин. В среднем поднятие уровня воды составляет 0,3-0,5 м. Поселения, находящиеся в местах бывших торфоразработок, имеют более сложную структуру. Одно поселение образуется на двух смежных каналах, при этом происходит подтопление значительных площадей - до 12 га. Основным жилищем в рассматриваемых поселениях являются хатки. Норы играют второстепенную роль, используясь лишь в межень. При современной численности бобра в таких биотопах границы поселений «размыты». Их плотность, около 0,1 на 10 км водотока, но численность бобра в таких поселениях нередко бывает до 6 бобров. Укрупнение семей связано, по-видимому, в первую очередь с высокой их численностью, и невозможностью своевременно расселяться в подходящие биотопы молодых особей. Бобры, обитающие на сборных мелиоративных каналах «лесного типа», лишь в 40 процентах случаев подтапливают веточный корм для питания ими в зимний период, а в 12 % случаев бывает более 2 подтопов. Это, наряду с другими особенностями, также негативно влияет на точность учетов.

Проводящие каналы осушительной мелиорации «лесного типа» имеют ряд особенностей отличных от приведенных выше. Плотность бобровых поселений в таких каналах составляет около 0,3 на 10 км. В качестве жилых построек чаще используются системы нор. Плотность хаток составляет менее 0,1 на 10 км. Как и в предыдущем случае, для этих поселений характерен каскад плотин. Длина прудов составляет 60-80 м., а высота подъема уровня воды одной плотиной - 40-70 см.

Специфичны бобровые поселения, расположенные на мелиоративных каналах сельскохозяйственного назначения. Обитание бобров на сборных каналах, берега которых не заросли древесно-кусатарниковой растительностью, отмечено нами в весенне-летний период. По косвенным признакам (невысокая интенсивность строительной деятельности) предполагается, что в основном это расселяющиеся одиночки. На проводящих каналах отмечены жизнеспособные поселения на протяжении всего года. Их плотность невелика- менее 0,1 на 10 км. Такое поселение занимает более 600 м., тогда как на лесных - в двое меньше.

542


СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВО ВНУТРЕННЕГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ

Яровенко Ю.А.

Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского Научного Центра РАН, yarovenko2004@mail.ru

Внутреннегорный Дагестан характеризуется достаточно высокой плотностью поселений человека, что негативно отражается на видовом разнообразии млекопитающих и особенно на крупных видах. Тем ни менее, на этой территории все еще сохраняются локальные популяции таких видов как: косуля (Capreoluscapreolus), кабан (Susscrofa), безоаро-вый козел (Capraaegagrus), волк (Canislupus), рысь (Lynxlynx), а изредка серна (Rupicaprarupicapra), медведь (Ursusarctos) и переднеазиатский леопард (Pantheraparduscaucasica). Сохранению локальных группировок данных видов на рассматриваемой части Дагестана способствовало наличие на данной территории крупных скальных массивов и сильно изрезанные горные склоны, северные склоны которых покрыты березово-сосновыми лесами, а так же зарослями кустарников (спирея, жостер, барбарис, жимолость, шиповник, можжевельник и др.).

Для проведения исследований в рассматриваемой части Дагестана нами был выбран модельный участок - Харахинское ущелье на северном склоне хребта Аржута расположенного на стыке 3-х административных районов - Хунзахского, Ботлихского и Ахвахско-го.

Для сбора данных по видовому и количественному составу млекопитающих, обитающих в Харахинском ущелье, нами были использованы фотоловушки двух моделей Cuddeback® Capture IR 5.0 Megapixel scouting cameras - 6 штук и Stealth Cam, STC-DVSIR5 Prowler DVS - 4 шт.

Фотоловушки были распределены на 3-х участках, где проработали в среднем по три месяца, начиная с сентября 2009г., по июль 2010г.

Для оценки плотности населения на каждом участке, были использованы независимые снимки вида, т.е. каждая особь учитывалась без учета повторной ее фиксации на фотоловушки. Так на- уч. 1, снимков безоарового козла было снято 17, из которых независимых оказалось 13 (16,25ос\100л.с). На уч.2 снимков кабана было всего 11 из них 4 независимых 4,87ос\100л.с); на уч.З западный склон ущелья снимков безоарового козла всего 29 из них 22 независимых (ИДосМООл.с) . Данный анализ показал, что основная часть популяции: самцы и часть самок предпочитают западный склон (уч.З), где в большей мере, до высоты 2400 м.н.у.м., выражена скалистость в сочетании с пастбищами расположенными на значительном удалении от стоянок пастухов. Так же высокий показатель плотности вида пришелся на участок 1, где крутые склоны у дна ущелья создали оптимальные условия для всех возрастных групп безоарового козла. На восточном склоне (уч. 2) располагалась летняя стоянка пастухов и проходила тропа общего пользования, что видимо и определило низкую плотность безоарового козла, но зато активно проявляся кабан.

Из крупных млекопитающих, в данном ущелье, так же были зафиксированы косуля и волк. Присутствие на этой территории медведя, леопарда и рыси фотоловушками не зафиксирован, хотя следы данных видов в этом ущелье нами отмечались.

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда - RuffordSmallGrantsFoundation, а так же Программой «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» ОБНРАН. Выражаю благодарность за помощь в данной работе - М-РД. Магомедову, А. Е. Субботину, И.Г. Хорозяну, Э.А. Гамзатову, Э.А. Бабаеву, Г.З. Мирзоеву, М.К. Акилову.

543


ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ БУРОГО МЕДВЕДЯ (URSUSARCTOS) В ДАГЕСТАНЕ

Яровенко Ю.А.1, Плакса С.А.2

1 Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН

yarovenko2004@mail.ru

2 Дагестанский госуниверситет, ДагОхотРыболовОбщество

dagohota@list.ru

На территории Дагестана обитает кавказский подвид бурого медведя (UrsusarctoscaucasicusS.). По данным Н.Я. Динника (1897) в XIX и в начале XX веков медведи населяли всю лесную горную зону Дагестана. До 30-х годов он отмечался даже в низовьях Саму-ра (Верещагин, 1959, Гептнер и др., 1967) По мере вырубки лесов ареал распространения медведя в республике по сравнению с прошлым столетием значительно сократился.

Всех медведей обитающих в Дагестане, можно разделить на две крупные группы: первая, придерживается зоны предгорных лесов (предгорная популяция) и вторая, придерживается высокогорных мест обитания (высокогорная популяция). Деление это в достаточной мере условно, так как предгорная популяция постоянно пополняется мигрантами из высокогорной зоны. (Пишванов, 1994; Плакса, 2003).

Территория населенная предгорной популяцией медведя в Дагестане включает в себя лесные участки Казбековского, Табасаранского, Сулейман-Стальского, Кайтагского, Ку-рахского, Буйнакского, Карабудахкентского, Сергокалинского, Магарамкентского и Кайтагского района. Предгорная популяция медведя в Дагестане населяет лесистые склоны в основном в пределах высот от 600 до 1800 м. н. ур. м. Общая площадь, пригодная для обитания этой популяции, составляет около 170 тыс. га. Приблизительная численность обитающих здесь медведей по данным Управления Охотничьим Хозяйством РД (УОХ) 70-75 особей, при средней плотности 0,5-0,3 особи на 1 тыс.га.

Высокогорная популяция медведя занимает высокогорные леса, субальпийские и альпийские луга Главного Кавказского Хребта (ГКХ), а так же такие хребты как - Богосский, Снеговой, Нукатль, Хултайдаг, Кебяк-тепе и часть Самурского хребта в пределах высот от 1400 до 3500 мн.ур.м.

Основу высокогорной популяции составляют сезонные мигранты, из которых только около 30% медведей остаются на зимовку в Дагестане, а 70%, осенью, переходят на южный макросклон ГКХ, в Грузию и Азербайджан. Небольшое количество зверей к осени мигрирует в предгорную зону, где пополняет местную популяцию медведей

Приблизительная численность обитающих здесь медведей колеблется в пределах 150 - 200 особей, при средней плотности 0,7 - 1,0 - особь на 1 тыс.га. (Плакса, 2003).

За весь период наивысшая численность медведя в республике была отмечена в 1958 году, около 995 особей. За пятилетие с 1995 по 2000 год, по данным Охотуправления и Дагохотрыболовобщества численность медведя по республике характеризовалась как стабильная и колебалась в пределах 250 - 270 особей. Современное состояние численности бурого медведя в Дагестане не известно. Существует мнение о том, что в Дагестане обитает 2-3 подвида медведя, но пока это лишь предположении.

544


ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ КУЛАНА ТУРКМЕНСКОГО В ЗАПОВЕДНИКЕ "АСКАНИЯ-НОВА"

Ясинецкая Н.И.

Биосферный заповедник "Аскания-Нова"

Численность туркменских куланов туркменских EquushemionuskulanGroves & Masak. 1967 в результате вытеснения и прямого уничтожения в местах природного обитания в Туркмении и Казахстане уменьшается, и состояние вида оценивается как угрожающее. Поэтому остаются актуальными сохранение резервных популяций за границами природного ареала и разведение куланов в неволе.

Согласно сведениям Международной племенной книги (International Studbook of the Asiatic Wild Asses, 2010) куланов содержат 36 учреждений 16 стран Европы и Азии. На 1 января 2010 года в МПК зарегистрировано 311 особей, из них в Украине в Харьковском и Николаевском зоопарках - 10, в биосферном заповеднике "Аскания-Нова" - 175 особей.

В Аскании-Нова куланы содержатся на огражденном участке заповедной степи площадью 2300 га совместно с другими видами копытных - лошадьми Пржевальского, сайгаками, оленями, бизонами и др. Асканийская локальная популяция куланов происходит от 7 основателей, завезенных в 1950 году. В 1963 г. началось размножение завезенных из Бад-хызского заповедника животных, в 1967 г. - первого поколения. В течение 47 лет разведения получено 584 живых жеребенка. В основном отмечается положительная динамика численности, что характеризуется хорошими показателями размножения и высокой выживаемостью молодняка (62-91%). К 1982 г. численность стада увеличилась в 10 раз. К началу 90-х годов ежегодный приплод составлял 10-15 особей. В 2000 г. было получено наибольшее количество куланят - 43. Особенно значительно стадо увеличилось в 2006-2010 годах (103-175 особей); прирост за год достиг 15-22%, ежегодно рождалось 19-40 особей.

Стабильному размножению куланов в заповеднике "Аскания-Нова" способствует организация надлежащей охраны на заповедной территории. Фактором угрозы является возможная потеря генетического разнообразия вследствие ограниченного количества животных-основателей популяции и резкое изменение климатических условий.

Куланы чаще всего гибнут от травм различного происхождения и неинфекционных заболеваний. Зимой они плохо переносят низкие температуры, осадки, высокую влажность воздуха, вьюги и сильный ветер, достигающий 16-22 м/сек. Около 40% от всех павших животных погибли в зимний период 1990-1991,2002-2003,2009-2010 годов. Основной причиной гибели является переохлаждение и вызванные им болезни в холодные дни декабря - февраля. Погибшие животные бывают истощенными, имеют воспаление бронхов, легких, желудка и кишечника. Для подержания животных в надлежащем состоянии их подкармливают сеном, а также сооружают временные укрытия от ветра. Отход куланов наблюдался и вследствие ухудшения состава и качества растительных кормовых ресурсов на пастбище в конце лета и зимой. Согласно данным В.В. Шаповала (2009) суммарную величину надземной фи-томассы сократили распространенные дигрессивные экотопы, фрагментарные nopoviMicrotussocialis, по копки серого журавля Grusgrusи сезонное орнитогенное давление в целом.

Поскольку потенциальная емкость заповедной территории "Большой Чапельский под" оценивается 70-100 особей куланов без прекращения выпаса других видов копытных на участке степи, назрела необходимость проведения регулятивных мероприятий по коррекции численности поголовья как охотничьих видов (ланей, оленей, муфлонов), так и редких, в т.ч. куланов. Один из путей уменьшения численности вида - отлов животных для передачи в другие природоохранные учреждения и новые места реаклиматизации в степной зоне.

545


СОВРЕМЕННОЕ СОСТЯНИЕ КОЛЛЕКЦИИ РЕДКИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В ЗООПАРКЕ "АСКАНИЯ-НОВА"

Ясинецкая Н.И.

Биосферный заповедник "Аскания-Нова"

Зоопарки, все более превращаются в природоохранные центры, которые активно поддерживают сохранение популяций исчезающих видов и их естественных экосистем, содействуют пополнению научных знаний, повышению общественной осведомленности о необходимости сохранения, продолжительного использования природных ресурсов и создания нового равновесия между человеком и природой.

На протяжении более чем столетней истории зоопарк "Аскания-Нова" связан с сохранением и разведением, интродукцией и реинтродукцией редких видов животных, внося посильный вклад в охрану природы. В последнее десятилетие был определен приоритет в плане охраны природы, развиты и активизированы контакты с всемирной сетью зоопарков и других природоохранных учреждений.

Коллекция зоопарка "Аскания-Нова" представлена 116 видами, подвидами, породами и формами животных численностью 3911 особей (на 1.01.2010 г.). Из них насчитывается 72 вида птиц (2692 ос.) и 44 вида млекопитающих (1219 ос). Дикие животные преобладают, как по видовому составу (77 видов и подвидов, 67%), так и по численности (3450 особей, 88,3%). Осуществляется целенаправленная работа на формирование видового состава преимущественно редких видов животных и создание локальных популяций, что обеспечивает увеличение их численности. В результате большая часть современной коллекции состоит из редких видов животных (71 вид и подвид), подпадающих под охрану разного уровня "Красных списков", "Красных книг" и международных Конвенций.

Успехи, достигнутые в содержании птиц, связаны с разработкой способа разведения, отличительной особенностью которого является выпуск на волю выращенных и оставленных летными огарей, гусей серых и белых, лебедей, канадских казарок и др.

Для копытных внедрена система полувольного содержания на огражденном степном участке (2376,4 га), разделенном на систему загонов площадью от 3,3 до 1383,4 га каждый. Длительная практика позволила выработать оптимальную структуру стад копытных в загонах. Виды умеренных широт выпасаются смешанными стадами в течение всего года при минимальном вмешательстве человека. На круглогодичном выпасе содержатся стада ре-интродуцированных аборигенных видов или экологических аналогов исчезнувших степных животных Европы (сайгак Saigatatarica, кулан Equushemionuskulan, лошадь Пржевальского Е. ferusprzewalskii), а также бизонов Bisonbison, оленей благородных Cervuselaphusи пятнистых С. nipponhortulorum, ланей С. (Dama) dama, муфлонов Ovisаттоп musimon, одиночные особи верблюда Camelusferusbactrianusdom. На летний период в загоны выпускают теплолюбивых копытных - канн Taurotragus (Tragelaphus) oryx, ниль-гау Boselaphustragocamelus, гну голубых Connochaetestaurinus, буйволов африканских Synceruscoffer, гаялов Bos (Bibos) frontalisdom., ватусси В. taurinusmacroceros, зебр равнинных Equusburchelli, пони E. caballusvarи ослов E. asinusdom. Всего в летний сезон в загонах насчитывается около 800 особей. Помимо копытных, в нескольких небольших загонах содержатся 10-20 особей африканских страусов Strutiocameluscamelus, нанду Rheaamericanaи эму Dromaiusnovae-hollandiae. Практика смешанного выпаса, применяемая в Аскании-Нова более 100 лет, может использоваться в других заповедниках и полурезерватах в качестве мероприятий по управлению растительным разнообразием с целью достижения гетерогенности структуры растительных сообществ, и имеет природоохранное значение для травянистых экосистем.

ДИСТАНЦИИ СНА У ВОЛЧАТ (CANISLUPUS) КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СПЛОЧЕННОСТИ ОСОБЕЙ

Ячменникова А.Я.', Блидченко Е.Ю.2, Поярков А.Д.'

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

2 Московская государственная академия ветеринарной медицины

и биотехнологии им. К. И. Скрябина, Россия

felis.melanes@gmail.com

Сон и отдых - те категории активности животных, которые, несомненно, требуют максимума комфортных условий, поскольку характеризуются пониженной способностью особи на реагирование в случае внезапной смены ситуации. Одна из категорий, слагающих понятие комфортных условий - это социальные взаимоотношения в группе и социальное положение особи, среди прочих. Соответственно особи видов, живущих в группах, в стремлении достичь максимума комфортного состояния перед сном выбирают оптимальную позицию (пространственную) относительно прочих особей. Дистанции между спящими особями, которые соблюдаются во время сна и отдыха, являются индикатором динамики перестройки социальных позиций в истории существования социальной группы. Показано, что анализ дистанций между особями отражает реальную картину их социальных взаимозависимостей и степень социальной привязанности особей (Zimen, 1976, 1982; Knick & Mech, 1980; McCreery, 2000). Эти данные справедливы для многих псовых, образующих сложно организованные стаи, таких как волки, гиеновые собаки. Однако все эти работы проводились в результате наблюдений за уже сформированными группами особей в дикой природе либо за взрослыми волками в вольерах. Мы работали с искусственно созданными группами волчат, в процессе их становления. Работа велась в 2007, 2008 гг на территории биостанции "Чистый Лес" под руководством А.Д. Пояркова. Две экспериментальные группы волчат в возрасте от 20 дней до 160 дней обитали в вольере, площадью 0,5 га. Обе группы состояли из 2х самцов и 2х самок. В одной группе самки и самцы принадлежали исходно к разным выводкам, в другой - к одному выводку принадлежали два самца, одна самка, а и вторая самка принадлежала иному выводку. Массив анализируемых данных включал материал по круглосуточным наблюдениям (Yachmennikova, 2010), а также материал видео-регистраций и эпизодических, внутрисуточных 6-ти часовых наблюдений за активностью волчат в период развития, которые фиксировались на диктофон. В результате обработки данных было выявлено, что у маленьких щенков в возрасте 20 дней дистанции сна минимальны и мало зависят от пола особей и степени их родства. Выделяются три периода формирования группы. Два для самцов и один для самок. Первый период становления группы (возраст 50-85 дни), когда один из самцов выделяется как альфа (доминирующая) особь появляется дистанция во время сна между ним и вторым самцом, дистанции сна между ним и самками в обеих группах по-прежнему невелики. Когда второй самец принимает социальную позицию первого, что проявляется в ритуализованном поведении подчинения, дистанция сна между ними вновь сокращается, однако увеличивается, во второй период, когда полностью формируется социальная роль второго самца. Для самок дистанции во время сна стабильны в течение всех наблюдений, за исключением короткого периода установления иерархии между ними, когда дистанции сна увеличиваются. Этот период аналогичен первому периоду у самцов, однако в онтогенезе не совпадает с ним. Второго подобного периода не зарегистрировано.

547


АНТРОПОГЕННЫЙ ФАКТОР В ДИНАМИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ МЕДВЕДЕЙ НА

КАВКАЗЕ

Кудактин А.Н.

Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН, Россия, Адлер kudaktinkavkaz@mail.ru

В настоящее время на Кавказе сформировалась обширная сеть ООПТ, создание которой предусматривало максимальный охват не только типичных и уникальных экосистем региона, но и ареалов основных видов растений и животных, сохранения биоразнообразия. Однако ареалы многих видов крупных млекопитающих не вписались в границы ООПТ, что теперь определяет их популяционный тренд: одни виды сохранились только в границах ООПТ, для других эти территории стали временными сезонными заказниками (Наси-мович, 1940) или зонами покоя для переживания неблагоприятных периодов (Кудактин, 2002). В сложившейся ситуации вопрос антропогенного фактора в популяционном тренде хищников приобретает особый не только научный, но и практический интерес.

К началу текущего столетия на Кавказе исчезли туранский тигр, гиена, в критическом состоянии находится переднеазиатский леопард, возникла угроза полиморфной популяции бурого медведя. Основными лимитирующими факторами для крупных хищников остаются: прямое истребление и разрушение среды обитания. Однозначно оценить место и значимость каждого из них весьма сложно, поскольку часто они взаимно дополняют друг друга, а для отдельных видов могут иметь различное, приоритетное значение.

На Западном Кавказе, а, вероятно, и других районах, с начала 1970-х гг. по настоящее время в популяции бурых медведей существенно изменилось соотношение фенотипов (эко-морф), т.е. просматривается процесс разрушения веками сложившегося полиморфизма. Особи крупные фенотип (А) из доминирующего положения переходят в число редких, мелкие устойчиво доминируют в популяции. Поскольку все это происходит на фоне достаточно высокой численности вида в отдельных районах, ситуация не признается критической. Вместе с тем, высокая доля мелких форм, создавая иллюзию благополучия вида, нивелирует явные негативные тенденции в популяционном тренде.

Причин трансформации популяции несколько и все они обусловлены антропогенным фактором. Разрушение горных экосистем, при освоении для хозяйственных, рекреационных и других нужд, вырубка горных лесов, а как следствие разрушение среды обитания, привели к повсеместному сокращению площади ареала вида. Для хищников стали недоступными высокобонитетные предгорные леса и значительные участки высокогорий. Произошло существенное перераспределение зверей по территории, изменилась сезонная пространственная структура. В ряде мест отмечено частичное изменение или разрушение исторически сложившихся путей миграций. Так, освоение горных склонов долины реки Мзым-ты для нужд строительства объектов инфраструктуры олимпиады 2014 г. привело к разрушению двух миграционных путей медведей и утрате около трети местной группировки. Вероятно, уже через 5-10 лет популяция медведей здесь будет в критическом состоянии. Проблема состоит в сложности прогнозной и реальной оценки вероятностного ущерба виду от различных форм хозяйственной деятельности. Предпринимаемые попытки проведения ОВОС охватывают лишь небольшие участки территории, которые могут не включать основные сезонные стации медведей.

548


ВОЛК НА РОССИЙСКОМ КАВКАЗЕ

Кудактин А.Н.

Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН, Россия, Адлер kudaktinkavkaz@mail. га

Северный Кавказ с давних времен отличался высокой, стабильной численностью популяций волка. После войны (1945-1950 гг.) в автономных республиках Северного Кавказа заготавливали по 6,7 волчьих шкур с 1000 кв. км (Верещагин, 1959). Уже в то время четко проявлялись очаги повышенной численности, которые сохранились до настоящего времени. Глубокой депрессии популяции здесь никогда не было, даже в период минимальной численности по всему региону (Бибиков и др., 1985). В регионе сохранились в достаточной мере изолированные группировки в восточной, центральной и западной частях, давшие нам основания выделить их в условные географические популяции (Кудактин, 1998). В начале 1990-х гг. отмечено повсеместное увеличение численности и расширение ареала вида в регионе. Последнее стало следствием упадка интереса к волку как объекту охоты в связи с отменой денежной премии за добычу хищников. Волки поэтапно заселили равнинную зону Ставрополья, Калмыкию, Краснодарского края, где их не видели более 10 лет. В центральном Дагестане популяции волка оседлы, на остальной территории хищники мигрируют за отарами овец, зимой заходят в полупустыню на границе Дагестана и Калмыкии, в Ставропольские степи. Ежегодно в Дагестане отстреливали 280-300 волков, то есть в среднем около 6-ти зверей на 1000 кв. км. Общая численность оценивалась в 900-1000 особей. Популяция выдерживала такой пресс изъятия, что могло быть косвенным свидетельством или сохранения репродуктивного ядра, или подпиткой территории мигрантами. К началу текущего столетия волки заселили практически всю республику, численность превысила 1000 особей, но существенных изменений в распространении хищников не произошло. На территории Чечни и Ингушетии в недалеком прошлом волки были обычными во Введенском, Наурском, Ножай-Юртовеком и других районах. Численность оценивалась в 200-300 зверей, более половины которых были оседлыми (Кудактин, 1998). За последнее десятилетие достоверных сведений о численности волков в этих республиках нет. В Северной Осетии волков никогда не было много. Число оседлых зверей не превышало 50-60 особей. В последние годы волки появились на Терско-Сунженском хребте, где их не было

Более 30 лет в горной Кабардино-Балкарии в период жесткого контроля популяции (середина 1960-х гг.) обитало 50-60 волков (Темботов, 1972). С начала 1990-х гг. популяция стала восстанавливаться, а в начале текущего столетия увеличилась до 300±50 особей. В Ставропольском крае волк всегда был малочисленным, среднегодовая добыча редко превышала 30 зверей. После 1965 г. он длительный период не встречался в степной части края. Общая численность до начала 1990-х гг. не превышала 100-120 особей. С началом военного конфликта в Чечне отмечена массовая миграция волков в равнинное Ставрополье (Кудактин, 1996).

В последнее пятилетие численность волков в крае колеблется от 400 до 700 особей, а ежегодная добыча составляет 250-300 зверей (Губарь, 2007). В Калмыкии в 1950-1960-х гг. добывали по 140-160 волков в год, а в начале 1980-х гг. - 20-30 особей (Близнюк и др., 1980). Заметное увеличение поголовья произошло на рубеже текущего тысячелетия. Высокая плотность волков (0,8-1 особь на 100 кв. км) отмечена в трех районах: Лаганском, Черноземельс-ком, Яшкульском. Ежегодная добыча превышает 70% поголовья, что дает основания полагать о наличии мигрантов из соседних территорий Дагестана, Ставропольского края, Ростовской, Астраханской областей. Крупный современный очаг волков расположен на Западном Кавказе, в Краснодарском крае. Он известен давно и существует благодаря обилию диких и домашних животных, защитным условиям местности, затрудняющим борьбу с хищниками. В последние годы хищники обитают на всей территории края, численность оценивается в 650-700 особей. В целом по региону, можно констатировать факт восстановления ареала начала прошлого столетия. Средний уровень добычи последних лет варьирует от 13,7 до 72,6%. При этом численность флуктуирует, а осваиваемая территория, хотя и незначительно, расширяется. Можно полагать, что в сложившейся ситуации сформировалась достаточно устойчивая группировка хищников, пока выдерживающая пресс охоты.

549


ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

Кудактин А.Н.

Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН, Россия, Адлер kudaktinkavkaz@mail.ru

Кавказ всегда считался одним из районов с высокой численностью медведей. Звери населяли обширные пространства от берега моря до верхнего пояса гор включительно. Здесь с давних времен существует полиморфная популяция. Наиболее многочисленными медведи всегда были по горным лесам Черноморского побережья. О былой численности зверей можно судить по описаниям Н.Я. Динника(1914), который писал: «в окрестностях Сочи медведи столь многочисленны, что жители села Медовеевка осенью добывают по 10-15 штук на ружье». А. А. Насимович (1940), указывал, что в районе Кавказского заповедника в те годы обитало не менее 1000 медведей. Но он полагает, что заповедник для медведя выполняет лишь функции сезонного заказника, где звери проводят летние месяцы.

Близкая ситуация сохраняется и в наши дни. Основные кормовые стации расположены за пределами заповедника, куда звери мигрируют в поисках кормов перед зимним сном. Сопредельные территории в своем большинстве отнесены к охотничьим угодьям, где проводится спортивная охота на копытных и медведя.

Кавказским медведям свойственны массовые сезонные миграции, размах и интенсивность которых зависят от урожая основных нажировочных кормов: орехи бука, плоды каштана и дуба. Обилие этих кормов определяет осеннее сезонное распределение зверей. В годы неурожайные они концентрируются на ограниченных площадях каштанников, дубрав до 8-10 особей на 100 га. Наплыв мигрантов, как правило, сопровождается побочными негативными проявлениями. Резко увеличивается число нападений медведей на пчелопа-секи, расположенные в горных лесах, возрастает хищничество в отношении домашних животных и, как следствие, резко увеличивается незаконный отстрел зверей.

При общей численности вида, оцененной в 600-650 особей, процент изъятия при полном использовании лицензий не превышает 5 %, а, учитывая недострел - 3,0%. Совершенно очевидно, что столь мизерное изъятие не может оказать заметного влияния на численность и структуру популяции. При благоприятных условиях среды обитания неизбежен резкий рост численности, чего, однако, не отмечается. Вместе с тем, при существующем на Кавказе развитии браконьерских охот (Кудактин, 1980, 2002, 2006), общее число добываемых зверей (законно и незаконно) достигает 100-120, т.е. 15-20% имеющегося поголовья.

Представленные данные следует учитывать при использовании популяции бурого медведя на Кавказе.

550


МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНОЧНО-ПОДЖЕЛУДОЧНОИ АМПУЛЫ У НЕКОТОРЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Алланазарова Н.А.

Самаркандский государственный университет имени Алишера Навои

Самарканд, Узбекистан

allan_20@rambler.ru

Научный интерес к данной теме исследования объясняется прежде всего тем, что морфологические преобразования кишечника, в частности, двенадцатиперстной кишки и ее печеночно-поджелудочнои ампулы (ППА) должны носить ярко выраженный адаптивный характер. Существует предположение о связи этих явлений с характером питания, условиями существования. На сегодняшний день эти вопросы не нашли своего логического разрешения. Учитывая вышеизложенное, нами изучено строение печеночно-поджелудочнои ампулы хомячков и морских свинок.

Целью нашего исследования является получение морфологических и морфометричес-ких показателей структурных компонентов ампулы (ППА) у некоторых представителей млекопитающих животных.

Материалом для исследования служил органокомплекс двенадцатиперстной кишки морских свинок и хомячков, включающих в себя концевой отдел общего желчного и панкреатического протоков. Последовательное изучение срезов дало нам возможность проследить механизм образования ампулы (ППА) и проследить микрорельеф слизистой оболочки на всём её протяжении.

Ампула (ППА) у хомячков образуется в результате впадения в неё общего желчного протока. В свою очередь, общий желчный проток образуется при слиянии панкреатического и желчного протоков. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки заключает ампулу, и она располагается самостоятельно в толще кишечной стенки. На верхушке ампула заканчивается тремя вершинами, которые на препарате видны как три овальных образования.

Стенка ампулы (ППА) морских свинок многослойна, состоит из нескольких оболочек. Причём на препаратах эти оболочки располагаются не плотно друг за другом, а рыхло. В связи с этим границы ампулы можно выделить с трудом. Между этими оболочками заметно пространство. Внутренняя оболочка ампулы образует много крипт, которые своими свободными концами свисают в просвет ампулы

Таким образом, строение печеночно-поджелудочнои ампулы у морских свинок по строению, расположению отличается от ампулы хомячков. Грызуны, как и другие группы млекопитающих животных, подвергаются воздействию различных факторов внешней среды, причем именно эта группа млекопитающих обладает наиболее широкой радиацией, что позволяет говорить о каких-либо адаптациях к этим факторам. Как следствие этого воздействия, у них имеется приспособленность и выражается она, прежде всего, в особенностях морфологического строения различных систем органов, в частности печеночно-поджелудочнои ампулы.

Как результат изучена гистоморфология печеночно-поджелудочнои ампулы у некоторых млекопитающих (хомячков и свиней). Показано, что морфологическое преобразование тонкого кишечника, в частности, двенадцатиперстной кишки и её печеночно-поджелудочнои ампулы носят ярко выраженный адаптивный характер, что возможно будет иметь значение в разработке биологических основ диетотерапии, лечебного голодания в медицине и ветеринарии, а также в лечении и профилактике дискинезии желчных путей.

551


ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКОЙ НИЩИ У ВИДОВ СООБЩЕСТВА МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЫ ДАГЕСТАНА

Магомедов М.Ш.

Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанский научный центр РАН,

Махачкала, 368025. Россия mmsh78@mail.ru

Одним из главных вопросов современной экологии сообществ является выявление пределов экологического сходства видов, допускающих совместное обитание, и изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами. С этим вопросом тесно связана концепция экологической ниши. Суть которого в том что любая популяция вида имеет свое место в сообществе и адаптирована к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования. Следовательно, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида.

Характеристиками экологической ниши являются ширина и степень перекрывания ниш совместно обитающих видов. Одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину в зависимости от числа видов сообщества, микроклиматических условий, и т.д.

Цель данного сообщения; выявление размера трофической нищи и степени ее перекры-ваемости у видов сообщества мышевидных грызунов Предгорной зоны Дагестана.

Материал и методика

Объект исследования - виды сообщества мышевидных грызунов: желтобрюхая мышь (Apodemusfulvipectus), лесная соня (Dryomysnitedula), общественная полевка (Microtussocialis).

Ширина трофической ниши рассчитывалась по индексу разнообразия Симпсона: D=l/ZpЯ Степень перекрывания трофической нищи определялась по Пиянка (Pianka, 1973). О = О, =     S р р,

где р- - доля ресурса і используемая видами j и к.

Результаты

Состав пищи и размер трофической нищи у видов сообщества мышевидных грызунов

Анализ содержимого желудков мышей трудно назвать только семенным. В рационе присутствуют все типы кормов. Доля типов кормов у мышей распределилась следующим образом; животный тип кормов - 9,7%, семена- 51,4%, корневища- 14,4%> и зелень - 24,5%> (п=87). Соответственно самая широкая трофическая нища- 2,80.

В питании сонь, особенно после выхода из спячки, большое место занимают корма животного происхождения. Доля типов кормов у сонь: животный тип кормов - 23,5%), семена -54,8%о, корневища-3,4%о и зелень- 18,3% (гг=27). Размер трофической нищи - 2,56.

По нашим данным более 90 %> рациона полевок занимают зеленные корма, как результат наименьший размер трофической нищи - 1,14. распределение типов кормов у полевок: животный тип кормов - 0%), семена - 6,1%, корневища - 0,5%о и зелень - 93,4%о (гг=23).

Оценка величин перекрываемости ниш

Расчеты перекрывания трофических ниш в парах видов сообщества показали их высокую степень перекрываемости в паре видов желтобрюхая мышь - лесная соня (0,975). В двух других парах видов, желтобрюхая мышь - полевка и соня - полевка, значения степени перекрываемости трофических нищ ниже - 0,466, 0,349 соответственно.

В рамках рассматриваемого трофического ресурса можно ожидать обострение межвидовых взаимоотношений между мышью и соней. И напротив умеренные значения схожести рационов питания в паре видов мышь - полевка и соня - полевка делает сосуществование этих видов в одном пространстве по данному ресурсу вполне мирным. Однако согласно теории межвидовой конкуренции виды со схожими экологическими потребностями не могут длительное время сосуществовать в общем пространстве (Бигон, и др., 1989; и др.). Следовательно, виды имеют экологическое расхождение за счет других осей ресурсов среды (пространство, время, поведение).

552


ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СОВРЕМЕННЫЙ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ УРАЛА

Монахов В.Г., Ранюк М.Н., Давыдова Ю.А., Кшнясев И.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Екатеринбург, 8 Марта 202

mon@ipae.V4ran.ru

Исследований морфологической структуры видов рода на Урале в аспекте таксономии не проводилось с начала 1960-х гг. (Павлиний, 1963, 1965). Систематика рода и видов (Ба-кеев, 1976) давно нуждается в ревизии. На основе полученных данных провели таксономический анализ уральских Martesс привлечением данных по размерам черепа (кондилоба-зальная длина) и выраженности краниального фена FFCI.

Anderson (1970) приводит 7 подвидов Martes martes. В последней российской сводке Аристова и Барышникова (2001) описано 5 подвидов, a Wilson и Reeder (2005) упоминают о восьми, всего же в литературе упоминается 9 разных подвидов М. martes. Размеры черепа у куницы в ареале вида изменяются поликлинально, поскольку основной тренд - увеличение размеров с востока на запад - нарушается наличием популяционных группировок, имеющих размеры, отличные от соседних. По кондилобазальной длине (КБД: MM/FF) самые крупные куницы обитают в Пиренеях (86,6/79,1 мм), Швеции (86,49/79,39 мм), Вост. Германии (87,14/79,34 мм), Дании (87,37/79,44 мм), острове Минорка (87,8/79,9 мм), однако средний показатель для подвида равен 85,34/78,42 по данным E.Anderson (1970) и 85,70/ 78,57 мм по нашим данным (Монахов, 2009). Для уральских куниц Б.А.Кузнецовым (1941) описан специальный подвид крупных зверьков с распространением в Заволжье, Сред, и Южн. Урал и, вероятно, юг Зап. Сибири (Аристов, Барышников, 2001). Кроме того, мелкие печорские (также уральские) куницы П.Б.Юргенсоном (1947) отнесены к подвиду sabaneevi.

На территории России самыми крупными надо считать куниц Кавказа (подвид M.m.lorenzi) с КБД 85,36/78,37 мм. Максимальные размеры в остальных российских группировках не превышают в среднем 84 мм у самцов и 77,5 мм у самок (Монахов, 2009). У изученных 14 (за исключением Кавказа) популяционных группировок размеры (КБД) варьируют от 80,42/73,77 мм (Пермская обл.) до 83,50/76,46 (Карелия). Из них наибольший хиатус - 1,5-2 мм - с основной массой (КБД 81,43/74,89 мм) выявлен у двух северо-западных популяций (Карелия и Ленинград, КБД 83,44/76,25 мм) и двух зауральских (восточ-носвердловские и тобольские, 82,98/77,05 мм). Различия статистически значимы.

По результатам анализа по фенетическому признаку FFCI можно предположить, что первичное расселение предков лесной куницы по Европе происходило от Ближнего Востока в Восточную Европу, а оттуда - на запад, северо-запад и восток.

По данным о размерах черепа, среди российских куниц можно выделить лишь северозападных и зауральских зверьков, отличающихся несколько большей, чем остальные, величиной, однако подвидового статуса они, скорее всего, не заслуживают. Не подтверждается тезис Б.А.Кузнецова (1941), о том, что уральские куницы крупные - размеры (КБД) печорских, шалинских и башкирских куниц не превышают у самцов 82 мм, а у самок - 75,5 мм. Кроме того, к наиболее мелким куницам надо относить не только печорских, но и вологодских, татарских, пермских и кировских. В результате исследования приходим к заключению, что с выводом Аристова и Барышникова (2001) «Выделяют 5 подвидов, но реальное число их, вероятно, меньше» надо согласиться. Подтверждения подвидового статуса заслуживают лишь 4 из выделенных ранее: М.т. martes, М.т. lorenzi, М.т. ruthena, М.т. minoricensis. Статус остальных подлежит дополнительному уточнению.

Работа поддержана РФФИ (проект 07-04-96105).

553


СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ХАРАКТЕРИСТИК КРОВЕТВОРНОЙ ТКАНИ И

ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ ДОМОВОЙ МЫШИ (MUS MUSCULUS) В

ПРЕДГОРЬЯХ И СРЕДНЕГОРЬЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Темботова Э.Ж., Емкужева М.М., Темботова Ф.А.

Учреждение российской академии наук Институт экологии горных территории

КБНЦРАН

Результаты исследования системы крови домовой мыши в годовом аспекте в условиях среднегорий Центрального Кавказа (1800 м над ур. м.) позволяют заключить, что в целом активность костного мозга (эритропоэз) вида высокая, тем не менее, сезонная динамика выражена. Кроветворная система напряжена (т.е. высокие характеристики) более значительно в зимний и летний периоды года. При этом кислородная емкость организма обеспечивается разными количественно-качественными особенностями крови: в зимний период года таковая достигает максимального уровня в единице объема при минимальном размере диаметра и среднего объема эритроцита. В летний период эритропоэз также напряжен, как зимой, о чем свидетельствует высокое количество ретикулоцитов (молодых эритроцитов), поступающих в кровь. Однако высокая кислородная емкость в летний период достигается за счет другого механизма, в частности, меняется количественный и качественный состав эритроцитов, поступающих из костного мозга: при меньшем количестве в кровь поступают более крупные эритроциты, увеличена плазма крови. Весной и осенью состояние системы крови по изученным характеристикам занимает промежуточное положение. Сезонными изменениями в работе костного мозга обеспечиваются высокие значения качественных характеристик степени насыщения эритроцитов гемоглобином (цветной показатель, среднее содержание гемоглобина в эритроците, средняя концентрация гемоглобина в эритроците), которые стабильно сохраняются в течение всего годового цикла. Полученное позволяет заключить, что продукция эритроцитов, насыщенных гемоглобином, является одним из основных механизмов, обеспечивающих оптимальную жизнедеятельность особей вида в среднегорьях Центрального Кавказа.

Сезонная динамика параметров периферической крови домовой мыши в среднегорьях в целом сходна с таковой в предгорьях Центрального Кавказа (500 м над ур. м.), где, как отмечено ранее (Темботов и др., 2009), у домовой мыши в зимнее время также выявлено увеличение кислородной емкости за счет большого числа мелких эритроцитов. Но в этих условиях максимальное насыщение гемоглобином эритроцитов зарегистрировано только в холодное время года. При этом эти показатели периферической крови даже зимой не достигают значений, характерных для животных из среднегорий в течение всего года.

554


ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРОСТРАНСТВЕННО ПОДРАЗДЕЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА

Чабовский А.В.1, Титов СВ.2, Савинецкая Л.Е.1, Шмыров А.А.1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2 Пензенский государственный педагогический университет, Пенза

tiusha2@mail.ru

Пространственная подразделенность популяций может приводить к ограничению потока генов, потерям генетического разнообразия, снижению гетерозиготности и повышению уровня инбридинга (Frankham, 1998, Ohnishi et al., 2007). С другой стороны, обособленные друг от друга популяции могут служить рефугиумами для сохранения генетического материала, если они, по тем или иным причинам, по-разному подвержены давлению отбора или действию элиминирующих факторов (Vega R. et al., 2007; Титов и др., 2009). Цель работы - анализ генетической структуры популяций длиннохвостого суслика, вида приуроченного к горным ландшафтам и формирующего в той или иной степени обособленные субпопуляции, разделенные хребтами или низменностями, а также водными преградами. Образцы тканей для анализа микросателлитной ДНК собраны в 2009-10 гг. в 3 локалитетах в Прибайкалье, 6 локалитетах в Туве и 3 локалитетах в Монголии (по 25 проб из каждого локалитета). Генетическая структура популяций оказалась хорошо выраженной. Наименьшее генетическое разнообразие и самую низкую степень гетерозиготности демонстрировали прибайкальские популяции, формирующие обособленный, как от тувинских, так и от монгольских популяций кластер. При этом, вопреки ожиданиям, изолированная популяция о. Ольхон отличалась не меньшим разнообразием по сравнению с близлежащими материковыми популяциями и специфическим набором аллелей. Тувинские популяции показывали более высокую и сходную степень генетического разнообразия, но значительно варьировали по уровню гетерозиготности. Наибольшее разнообразие аллелей и самая высокая степень гетерозиготности отмечена для изолированной популяции сусликов в районе оз. Хубсу-Гул. Таким образом, пространственная изолированность популяций длиннохвостого суслика не связана однозначно с потерями генетического разнообразия.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (10-04-01304а) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" на 2009 - 2013 годы (Контракт 02.740.11.0282).

АВТОРСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ


Абатуров Б.Д. 3

АбадоноваМ.Н. 107

Абатуров Б.Д. 4, 192

Абрамов А.В. 5, 40, 385, 442, 533

Абрамов С.А. 6, 97

Абрамсон Н.И. 7, 65, 117, 399, 477

Аверьянов А.О. 8, 9

Агабалаев Ф.А. 320

Агаджанян А.К. 10

Агафонов А.В. 11, 363

АгуловаЛ.П. 12

АдаеваМ.Н. 136

АдъяаЯ. 77, 197

Айтназаров Р.Б. 13, 419

Аксенова Т.Г. 226

Албрехтова А. 418

Александров Д.Ю. 382, 526

Александрова Е.А. 81

Александрова Т.А. 451

Алексеева Н.В. 14

Алексеева Э.В. 15, 16

Ализаде С.А. 321

Алланазарова Н.А. 17, 551

Алпатов В.В. 164, 165, 335

АльбовСА. 18

Алышшецкий М.В. 518

Амбарян А.В. 19

Амиров З.Г. 20, 21

Амшокова А.Х. 22

Анисимова Е.И. 23

Антоневич А.Л. 24

Антонец Н.В. 25

Ануфриев А.И. 26

Анчугов С.А. 27

Апекина Н.С. 57

Арамилев СВ. 28, 508

Аргунов А.В. 29

Артюшин Н.В. 30

Арылова Н.Ю. 31

Аськеев Н.В. 32

Аськеев О.В. 32

Афанасьев К.Е. 33

Ахмедов Э.Г. 34

Баженов Ю.А. 35, 36

Байгушева B.C. 37

Байтимирова Е.А. 300

Бакаева С.С. 480

Баклушинская Н.Ю. 38, 304

Балакирев А.Е. 126

Балахонов B.C. 135

Банникова А.А. 30, 39, 477


Баранов B.C. 11

Бардуков Н.В. 41

Басилян А.Э. 478

Баскевич М.И. 42, 43, 44, 313, 426

Баскин Л.М. 45

Башева Е.А. 46

Безрукова О.Н. 355

Безряднов Д.В. 282

Бекетов СВ. 47

Беклемишева В.Р. 403

Беликов Р.А. 363

Белолюбский И.Н. 478

Беляев А.Н. 48

Беляченко А.В. 49

Бенек М. 50

БердюгинК.И. 51,52, 53

Березина Е.С 54, 55, 56, 432, 468

Березкина Г.В. 390, 432

Бернштейн А.Д. 57, 315

Бессонов СА. 400

Бибина К.В. 58

Бидашко Ф.Г. 340

Блидченко Е.Ю. 59, 547

Бобрецов А.В. 60, 61

Бобров В.В. 506

Богданов А.С. 62, 63, 198, 463

Богдарина СВ. 64

Богомолов П.Л. 482

Бодров СЮ. 65

Боескоров Г.Г. 66, 67, 306, 478

Боков Д.А. 68, 69

Большаков В.Н. 51, 52

Большакова Н.И. 70

Бондарев А. А. 71, 72

Бондарев А.Я. 104

Бондаренко Н.А. 73

Борисов Б.З. 88

Борисов Ю.М. 74, 126, 188

Борисова Н.Г. 408

Бородин А.В. 502, 540

Бородин П.М. 46, 504

Бочарова Н.А. 75

Бочков А.В. 76

Брандлер О.В. 77, 197

Бронюкова И.Ю. 292

Бубличенко А.Г. 78

Буйновская М.С 79, 391

Булатова Н.Ш. 80, 155

Буренкова О.В. 81

Буткаускас Д. 461

Быкова Е.А. 82


556


Быченкова Т.Н. 449

Вакурин А.А. 83

ван Кольфсхотен Т. 303

ван Орден К. 360

Ванисова Е.А. 84

Вардзыньска М. 50

Варшавский А.А. 506

Варшавский Ал.А. 400

Варшавский Ан.А. 400

Васильев А.Г. 85, 90, 120, 254

Васильев С.К. 72, 86, 87

Васильева В.К. 88, 89

Васильева И.А. 85, 90, 120

Васильева Н.А. 91

Васильева Н.Ю. 397,510

Васюков Д.Д. 92

Вахрушев А.В. 93, 433

Вахрушева Г.В. 187

Вержуцкий Д.Б. 94, 507

Верхотурцев М.С. 124

Вехник В.А. 95

Вехник В.П. 447

Вигоров Ю.Л. 96

Виноградов В.В. 97

Владимирова Е.Г. 98

Власов А.А. 43

Вознесенская В.В. 253

Войта Л.Л. 99, 100,481

Володин И.А. 101, 115

Володина Е.В. 101, 115

ВолохА.М. 102,485

Волошина И. 218, 219, 423

ВольпертЯ.Л. 103

Воробьевская Е.А. 104

Высочина Н.П. 201, 202, 415

Вьюхина Ю.О. 136

Гаврилин К.В. 380

Газарян СВ. 105

Галимова Д.Н. 32

Гамбарян П.П. 367

Гапонов В.В. 402

Гашев С.Н. 106

Гераськина Н.П. 107

Гижеевски 3. 50, 108

ГимрановД.О. 109, ПО

Глазко В.И. 41, 111,499

Глазко Т. Т. 112

Глазов Д.М. 309, 515

Глоговски Я. 108

ГлуховД.В. 113

ГлушковВ.М. 114

Гнофанксай С. 442

Гоголева С.С. 115

Голенищев Ф.Н. 7, 46, 99, 116, 117, 294,


ГолубеваО.М. 312 Гольцман М.Е. 75, 372, 398 Гончарова О.В. 389, 390 Горбунов СВ. 15 ГорбуноваИ.М. 118 Гордеева Н.В. 440 Горлова Е.Н. 119 Городилова Ю.В. 85, 120 Горяйнова З.И. 121 Гражданов А.К. 340

Графодатский А.С. 38, 122, 123, 304, 403 Григоркина Е.Б. 124, 125 Григорьев СЕ. 137 Григорьева О.О. 126 Григорьева Т.В. 127 Гринвуд А. 75 Громов B.C. 128 Груздев А.Р. 129 Грушина О.А. 130 ГудричД.Г 175,431 ГульИ.Р. 131,132 ГурееваА.В. 133 Давыдов Д.А. 292 Давыдова А.Н. 162,319 Давыдова Ю.А. 53, 134, 271, 553 Даниленко А.К. 409 ДаниловА.Н. 135,136 Данилов В.А. 137,519 Данилова М.Н. 135, 136 Данильченко А.О. 138 Девятое А.А. 281 Демидович А.П. 139, 140, 141 Демидович П.А. 140 Дёмина Л.Л. 69 Демина О.Н. 193 Денисов А.В. 246, 517 Дергунова Н.Н. 400 Дерябина Т.Г 142, 143 Джемухадзе Н.К. 144 Дидорчук М.В. 145 Дмитриев А.Н. 146 Дмитриев А.Е. 329 Дмитриев П.П. 147 Докучаев Н.Е. 148 Домнич А.В. 149 ДомничВ.И. 150 Доронина Л.О. 75 Драгович А.Ю. 311 Дубровский В.Ю. 151 Дугарова О.С 505 Думаревская Л.Д. 155 Думенко В.П. 178 Дупал Т.А. 6 426, 481      Евсиков В.И. 172, 461


557


Едина Е.Е. 152 Ельсукова И.А. 499 Емельченко Н.Н. 329 Емельянов А.В. 153 Емельянова Л.Г. 154, 155 Емкужева М.М. 476, 554 ЕрбаеваМ.А. 156 Ермаков О.А. 157 Ермилина Ю.А. 158 Ермолаев В.И. 13,419 Ерофеева М.Н. 159 Ершова Ю.Б. 155 Есипов А.В. 82 Ескина Т.Г. 160 Еськов Е.К. 161 Ефимов В.М. 225 Ефремова К.О. 101 Жбанова П.И. 410 Желтухин А.С. 388 Жеребцова О.В. 162,373 Жигальский О.А. 163, 300 Жигарев И.А. 164, 165, 355 Жителев Р.А. 166 Жукова О.В. 311 Заблоцкая М.М. 167 Завьялов Е.Л. 256 Завьялов Н.А. 121, 168, 169, Загайнова О.С. 171 Задубровская И.В. 172, 173 Задубровский П.А. 172, 173 Зайков В.А. 272 Зайцев В.А. 174, 175 Зайцева А. 176 Заморева Ж.А. 146 Зарайская И.Ю. 81 Заулицкая В.Г. 71 Заумыслова О.Ю. 525 Захаров Е.С. 177 Звегинцова Н.С. 178 Зворыкина СВ. 282 Звычайная Е.Ю. 179, 180, 441 Здановская Н.И. 6 ЗолинаН.Ф. 181 Зыков А.Е. 62, 182 Зыков СВ. 183 Иванов Д.Л. 184 Иванов Е.А. 185 Иванов Л.И. 415 Иванов Р.В. 459 Иванова В.В. 478 Ивантер Э.В. 186 Ильин А.Н. 459 Ильин И.В. 248 Ильченко О.Г. 187, 241


Иннокентьева Т.И. 517

Ирхин СЮ. 188

ИстомовСВ. 189, 190

Кадетова А.А. 155, 191

Казьмин В.Д. 192

Казьмин В.Д. 193

Каландадзе Н.Н. 296

Калинин А.А. 61

Калмыков Н.И. 194

Камалова Е.С. 195

Капитонов В.И. 196

Капустина СЮ. 77, 197

Караман Н.К. 486

Карамышева Т.В. 198

Каримова Т.Ю. 31

Карнаухов А.С. 199,382

Карпов Н.А. 200

Картавцева И.В. 198, 201, 202

Касаткин М.В. 203

Кассал Б.Ю. 166, 204, 205, 245, 433, 434, 520

Касумова Н.И. 206

Катаев Г.Д. 207

Кауфман Г.М. 208

Каткова Т.В. 141

Каштальян А.П. 209, 210

Каштанов СН. 370

Квартальное П.В. 211

Кекшина A.M. 23

Киладзе А.Б. 144

Кириллин Е.В. 212, 356

Кириллова И.В. 213, 214, 215

Кирилюк В.Е. 216, 217

Кирьякулов В.М. 161

Кистенева Е.Н. 389, 390

Клевезаль Г.А. 133,220

Клементьев A.M. 221, 222

Климов А.С. 223

Кныш Н.П. 224

Князев СП. 13, 419

Князьков Н.В. 18

Ковалева В.Ю. 225

Ковальская Ю.М. 227, 226, 449

Ковальчук А.Н. 228

Ковальчук Л.А. 229

Кожечкин В.В. 230, 231, 232

Козло П.Г. 233, 234, 235

Колесников В.В. 236, 535

Коломиец О.Л. 304

Коломыцев А.А. 290

Колпащиков Л.А. 237

Колчева Н.Е. 238

Колчин С.А. 421

Колчина О.Н. 16

Комаров А.А. 239


558

Кондаков А.А. 240, 343

Кондратьева Л.В. 241

Кондратюк Е.Ю. 334

Коновалова Г.К. 41

Кораблев В.П. 83, 357, 386,387

Кораблев М.П. 242, 243, 244, 382

Кораблев Н.П. 243, 244

Кораблев П.Н. 242, 243

Корзун А.А. 245

КорзунВ.М. 246, 517

Корзун Л.П. 364

Коринец Н.Е. 247

Коровина Е.Е. 248

Корытин Н.С. 249, 250, 251

Косинцев П.А. 252, 303

Костоусов С.А. 365

Костыгов А.Ю. 7

Котенкова Е.В. 19, 253, 299, 482, 486, 496

Котляр А.К. 322, 402

Коурова Т.П. 254

Кочетков В.В. 255

Кочкарев П.В. 237

Кошелева А.А. 308

Кравченко Л.Б. 70, 256

Кривоногое Д.М. 42

Кривопалов А.В. 6

Кропоткина М.В. 257, 497

Крускоп СВ. 30, 258

Крученкова Е.П. 259, 316, 527

Крылович О.А. 260

Кудактин А.Н. 548, 549, 550

Кудрявцева Т.В. 261

Куеммерле Т. 45

Кузнецов А.Н. 364

Кузнецов Г.В. 262

Кузнецова И.А. 136

Кузьмин Ал.А. 263, 480

Кузьмин Ан.А. 480

Кузьмина Е.А. 264

КуксинА.Н. 180,199,382

Кулиев Г.Н. 206, 396

Кулиев СМ. 265, 266

Куликов В.Ф. 267

Куприянова И.Ф. 61

Купцов А.В. 268

Курмаева Н.М. 269

Кучмель СВ. 270

Кшнясев И.А. 53, 134, 271, 553

Лавикаинен А. 272

Лавренченко Л.А. 273, 380

Лазебный О.Е. 370

Лазуткин А.Н. 274

Лапин А.С 201

Лапковский В.В. 165


ЛапузинаВ.В. 195

Лапшина Е.Н. 101

Ларионов К.О. 4

Лебедев B.C. 30, 40, 477

Левенкова Е.С 275, 295

ЛевикЛ.Ю. 155

Лемская Н.А. 403

Леонтьев Д.Ф. 276

Лисовский А.А. 277, 338

Литвин М.Н. 402

Литвинов В.Ф. 235

Литвинов М.Н. 322

Литвинов О.Б. 290

Литвинов Ю.Н. 279, 280

Литвинова Е.М.281, 282

Литвинова Ю.В. 497

ЛобановаН.А. 135

Лобачев B.C. 71,283

Лобков В.А. 284

Лойко В.Н. 389, 390

Лопатин А.В. 9, 10

Лопатина Н.В. 280, 285

Лукаревский B.C. 322, 402

Лукьянова Н.В. 187

Лукьянова Л.Е. 286

Лущекина А.А. 31, 216

Лыков Е.Ю. 296

Любашевский Н.М. 287

Любая Т.Е. 288

Ляпунова Е.А. 38, 304

Магомедов М. М-Р. 289

Магомедов М.Ш.  552

Макаров В.В. 290

Макенов М.Т. 291

Максудов Г.Ю. 292

Малашкин А.В. 293

Малёв А.В. 292

Маликов В.Г. 294

Малиновский Г.П. 460

Малыгин В.М. 43, 165, 275, 295, 296

Малышев Ю.С 297

Малькова М.Г. 63, 298

Мальцев А.Н. 299, 486

Мамедрзаева Э.Т 206

Мамина В.П. 300

Манюкин М.А. 301

Марков Н.И. 171, 218, 219, 302, 491

Маркова А.К. 303

Маркова Е.А. 502

Мартынович Н.В. 339

Маслов В.Ю. 42

Маслов М.В. 437, 508

Матвеевский С.Н. 304

Матвейчук СП. 114


559


Махоткина К.А. 347

Машкин В.И. 305

Мащенко Е.Н. 306

Мельник С.А. 307

Мельников Н.С. 292

Мещерский И.Г. 308, 309, 370, 498

Мизин И.А. 301

МикеллД.Г. 431

Милишников А.Н. 311

Миллер К.С. 431

Минаев А.Н. 459, 518

Миронов А.Д. 312,467

Миронова Т.А. 42,313

Миронова Т.Е. 365

Митропольский М.Г. 314

Михайлов В.В. 237

Михайлова Т.В. 57,315

Михеева Е.В. 300

Михневич Ю.М. 316, 527

Модоров М.В. 460

Молодин В.И. 87

Монахов В.Г. 553

Морева Ю. 347

Морозкина А.В. 317

Москвитина Н.С. 12, 70, 256, 318

Мунцлингер П. 418

Мухаметов Л.М. 309

МухачеваС.В. 53, 134, 271, 319, 475

Мысленков А. 218,219

Набиев Л.С. 422

Наджафов Дж.А. 320, 321

Назаренко Е.А. 515

Назарова Г.Г. 288

Найденко С.В. 24, 113, 159, 185, 257, 322, 358,

402,413,497,514

Наконечный Н.В. 323

Нанова О.Г. 324

Немойкина О.В. 318

Неронов В.М. 31,325

Неронов В.В. 340

Нефёдов А.А. 326, 327, 328

Низовцев Д.С. 106, 329

Никитин С.В. 13,419

Никитченко Н.Т. 330

Никифоров О.И. 88

Никольский А.А. 84, 331, 332, 410

Никольский П.А. 333, 478

Никулин П.И. 406

Новаковски В. 176

Новиков Е.А. 334

Новожилова Е.П. 448

Нуриманова Е.Р. 335

Обидина В.А. 336

Оболенская Е.В. 337, 338


Оводов Н.Д. 72

Оводов Н.Д. 339

Овчинникова Н.Л. 325

Однокурцев В.А. 427

Окулова Н.М. 42, 207, 313, 340

Олейников А.Ю. 341, 342

Олейников Е.П. 343

Олейниченко В.Ю. 344

Оленев Г.В. 124, 125

Омаров К.З. 345, 346

Омельченко А.В. 400

Онуфреня А.С. 347

Онуфреня М.В. 347

Опарин М.Л. 43, 348

Опарина О.С. 348

Орехова Н.А. 349

Орлов В.Н. 350

Орлов О.Ю. 351,352, 353

Орлова Д.Г. 486

Осинцев А.В. 222

Осипов В.Г. 459

Осипова О.В. 354, 355, 454

Останина М.Г. 57

Охлопков И.М. 88, 89, 212, 356, 455

Павленко М.В. 357

Павленко М.В. 386, 387

Павлова Е.В. 358

Павлова С.В. 359

Паклина Н.В. 360

Панасевич Г. 50

Панасенко В.Е. 100, 361, 481

Панков А.Б. 362

Панкова Н.Л. 362

Панова Е.М. 11,363

Панютина А.А. 364

Пащенко М.Н. 365

Переладова О.Б. 366

Перельман П.Л. 403

Перепелова А.А. 367

Петрин А.А. 368

Петрина Т.Н. 368

Петровский Д.В. 334, 494

Петросян В.Г. 121, 400

Петросян В.Г. 506

Петруненко Ю.К. 175, 431

Ливанова С.В. 369

Пименова Е.А. 525

Пищулина С.Л. 370

Плакса С.А. 544

Платонов В.В. 371

Плошница А.И. 372

Погодина Н.В. 491

Погорелов П.Б. 191

Подгорный О.В. 353


560


Поддубная Н.Я. 466

Подорожная Е.Н. 373

Подтуркин А.А. 374

Поздняков А.А. 6

Покровский И.Г. 375

Полещук Е.М. 56, 376, 377, 435

Поликарпов И.А. 334

Политов Д.В. 104

Полявина О.В. 378

Попков А.Ф. 517

Попов А.Л. 212

Попов И.Ю. 379

Попов И.А. 414

Попов СВ. 374

Потапов М.А. 172, 173, 461

Потапов С.Г. 43, 126, 380

Потапова Е.Г. 381

Потапова Л.А. 445

Потапова О.Ф. 172, 173, 461

Поярков А.Д. 84, 180, 199, 382, 547

Прокопьев Н.П. 383

Протопопова Е.В. 6

Пузаченко А.Ю. 5, 303, 357, 384, 385, 386, 387

Пузаченко Ю.Г. 388

Путилова Т.В. 164

Путин А.В. 389, 390, 433

Пучковский СВ. 391

Пхитиков А.Б. 392

Пчёлкина Д.С. 393

Ракитин СБ. 378, 394

Ранюк М.Н. 553

Расина Л.Н. 349

Распопова А.А. 268, 395

Рахматулина И.К. 396

Ревуцкая О.Л. 503

Роговин К.А. 397

РодниковаА. 398

РодченковаЕ.Н. 16, 399

Рожнов В.В. 40, 76, 180, 185, 199, 217, 242, 244,

308, 309, 322, 368, 370, 382, 400, 401, 402, 437,

438,459,508,515,533

Розенфельд СБ. 129

Романенко С.А. 3, 304, 403

Ромашов Б.В. 404, 405, 406

Ромашова Н.Б. 407

Ронкин В.И. 484

Роот А.Н. 403

Ростов А.П. 12

Рубцов Н.Б. 198

Руднева Л.В. 408

Румянцев В.Ю. 409, 410

Русин М.Ю. 411

Рутовская М.В. 138, 347, 353, 412, 413, 414

Рыжов СН. 228


РябковаА.В. 201,202, 415

СаблинаСА. 416

Саварин А.А. 417

Савельев А.П. 50, 108, 272, 342, 418, 442

Савина М.А. 13,419

Савинецкая Л.Е. 226, 325, 555

Савинецкий А.Б. 420

Савченко Г.А. 484

Сагателова Л.В. 421

Сазонова Н.А. 106

СаидовА.С 21,38, 422

Сальман А.Л. 401

Сандлерский Р.Б. 388

Сапельников СФ. 43, 313, 424

Сафронов В.М. 177, 425

Сафронова Л.Д. 426

Светочев В.Н. 240

Светочева О.Н. 240

Северцов А.С 531

Седалищев В.Т. 427

Седаш Г.А. 428

Седова Н.А. 429

Селюнина З.В. 430

Семеней Ю.В. 505

Сергеев Е.Г. 47

Сердюкова Н.А. 38, 304, 403

СередкинИ.В. 175,431

Сидоров Г.Н. 56, 93, 376, 377, 389, 390, 432, 433,

434, 435, 468

Сидоров ММ 137,519

Сидорова Д.Г. 56, 433, 435

Сидорович А.А. 436

Сидорчук Н.В. 437, 438

Симакин Л.В. 370, 439

Симанчев А.Р. 245

Синяков Е.В. 155

Сипко Т.П. 129, 212, 310, 440, 441, 499, 518

Скопин А.Е. 442

Скрипова К.В. 443

Скуматов Д.В. 444

Скурат Л.Н. 445

Слодкевич В.Я. 329

Сметании РН. 425

СметкинаЕ.А. 130,446

Смирнов Д.Г. 269, 301, 447

Смирнов М.Н. 261, 448

Смирнов Н.С 303

Смирнова И.А. 150

Сморкачева А.В. 227, 449

Соколов А.А. 398, 452, 453

Соколов ГА. 450, 451

Соколова Н.А. 452, 453

Соктин А.А. 355, 454

Солдатов В.А. 366


561


Солдатова Н.В. 101,366

Соловьёв В.А. 108

Соломонов Н.Г. 212, 455

Соломонова Т.Н. 456

Сорокин П.А. 322

Сотникова М.В. 457

Спасская Н.Н. 158, 213, 393, 458, 459, 532

СруогаА. 461

Стариков В.П. 317, 323

Стариченко В.И. 287, 460

Старков А.И. 408

Стародубайте М. 461

Стахеев В.В. 62, 462, 463

Стекленев Е.П. 464

Степанова В.В. 465

Степина Е.С. 466

Стрелков А.П. 467

Стручинский В.В. 432, 468

Субботин А.Е. 190

Суворов А.П. 104, 469, 470, 471

Сунцова Н.А. 442

СуринВ.Л. 127,157

Суров А.В. 482, 494

Сухарев О.И. 290

Сухчулуун Г. 77

Сучкова Н.Г. 12

Сычева В.Б. 472

Танцев А.К. 298

Тараненко Д.Е. 473

Тарасенко К.К. 474

Тарасов О.В. 124, 125

Тарахтий Э.А. 475

Тасудзава Ш. 356

Таужанова ТВ. 292

Темботова Ф.А. 392, 476, 554

Темботова Э.Ж. 476, 554

Тесаков А.С. 7, 477, 478

Тимонина Г.И. 37

Тирронен К.Ф. 479

Титов В.В. 37

Титов С.В. 157, 263, 480, 529, 555

Тиунов А.В. 526

Тиунов М.П. 99, 201,481

Тихонов А.Н. 442, 129

Тихонов И.А. 482

Тихонова Г.Н. 482

Тихонова Е.П. 399,416

Ткачёв СЕ. 377

Ткаченко К.Н. 483

Токарская Н.В. 485

Токарский В.А. 484, 485

Торгашева А.А. 46

Тремасова О.В. 486

Трепет С.А. 160, 440, 487, 488


Третьяков К.А. 118,489

Трубников А.В. 155

ТрутЛ.Н. 115

Трушкова М.А. 42, 146

Туманов И.Л. 232

Тумасьян Ф.А. 490

Тупикин А.А. 187

Тупицына И.Н. 130

Тухбатуллин А.Р. 491

Тютеньков О.Ю. 31, 492

Уваров Н.В. 493

Улитко А.И. 264

Ушакова М. 494

Фадеева ТВ. 495

Федосов Е.В. 496

Феоктистова Н.Ю. 133, 257, 494, 497, 498

Феофилов А.В. 41, 499

Филипьечев А.О. 500

Фомин С.В. 283, 501

Фоминых М.А. 502, 540

Формозов Н.А. 127, 157

Фрай Р. 101

Фрисман Е.Я. 503, 504

Фрисман Л.В. 202, 504

Фролов П.Д. 478

Халевина А.Н. 446

Харламова А.В. 115

Хензыхенова Ф.И. 505

Хлопотина О.В. 130,446

Хляп Л.А. 44, 400, 506

Холин А.В. 94, 507

Холодова М.В. 318,508

Хохлова ТВ. 509

ХрущоваА.М. 397, 501

Хэбблвайт М. 431

Цветкова А.А. 336, 511

Цветкова Ю.Н. 130, 446, 512

Цвирка М.В. 357, 386, 387

Цибизова Е.Л. 513

Чабовский А.В. 325, 528, 555

Чагаева А.А. 514

Чащин П.В. 171

Чемякина М.А. 87

Чепелева К.В. 531

Чепраков М.П. 394

Черепанова Е.В. 426

ЧерноокВ.И. 515

Черноусова Н.Ф. 516

Чертилина О.В. 280

ЧибирякМ.В. 120,135,136

ЧипанинЕ.В. 246, 517

Чистополова М.Д. 199, 382, 518

Шадрина Е.Г. 103,519

Шакун В.В. 234


562


Шалабаев Р.Н. 520

Шарапов Ш. 521

Шафраньска Б. 50

Швырёва А.К. 522

ШевлюкН.Н. 152

Шевчук В.В. 523

Шейгас И.Н. 523

Шекарова О.Н. 397

Шемякина Ю.А. 524

Шереметьев И.С. 525

Шереметьева И.Н. 525

ШестакА.Г. 126

Шефтель Б.И. 526

Шидловский Ф.К. 214, 215

ШиенокА.А. 316, 527

Шилова С.А. 528

Шишова Н.В. 292

Шмыров А.А. 480, 529, 555

Шохина А.Г. 281

Шпак О.В. 309

Шпанский А.В. 530

Штро В.Г. 452, 453

ШубкинаА.В. 531

Щербакова Н.В. 532

Щинов А.В. 76, 533

Щипанов Н.А. 359, 395, 490, 534

Экономов А.В. 535

Эрнандес-Бланко Х.А. 199, 322, 382, 402, 518

Юдин В.Г. 402, 536, 537, 538

Юдин Н.С. 13


Юлдашбаев Ю.А. 499 Якименко В.В. 63, 298 Якимова А.Е. 539 Яковлев Ф.Г 212 Ялковская Л.Э. 378, 540 Яниш Е.Ю. 541 Янута ГГ. 235, 542 Яровенко Ю.А. 346, 543, 544 Ясинецкая Н.И. 545, 546 Ячменникова А.Я. 84, 547 Яшина Л.Н. 6 Andrews R.D. 309 Fuglei Е. 398 Hang Lee 218, 219, 423 Ims R. 398

Jang Geun Oh 218, 219 Ji-Eun Lee 218 Junghwa An 218 Junpei Kimura 423 Kaarina Kauhala 423 Kennedy L.J. 372 Killengreen S. 398 Kyung-Seok Kim 218, 219 Macdonald D.W. 372 Mi-SookMin218, 219, 423 Sang-In Kim 423 Sommer S. 372 Sung-Kyoung Choi 218, 219 Young-Jim Kim 218 Yun-SunLee219


Научное издание

ТЕРИОФАУНА РОССИИ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ

Материалы Международного совещания

1-4 февраля 2011 г.

г. Москва

М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 563 с.

Отпечатано в ООО «Галлея-Принт» Москва, ул. 5-я Кабельная, 26.

Подписано в печать 16.01.2011. Формат 70x100/16. Объем 35 уч.изд.л. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Тираж 500 экз.

563

 



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.