WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Международное совещание IX Съезд Териологического общества при РАН 1 -4 февраля 2011 г. г. Москва (4)

Научный журнал

 

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ В

НАДВИДОВОМ КОМПЛЕКСЕ MERIONES MERIDIANUS

(MAMMALIA: RODENTIA)

Нанова О.Г.

Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. Ломоносова М.В.

nanova@mail.ru

В надвидовом комплексе Merionesmeridianusвыделяют от 7 до 24 форм разного ранга (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Wang, 1964; Коробицына, Картавцева, 1988; Громов, Ерба-ева, 1995; Павлинов, Россолимо, 1987; Zhang, 1997; Картавцева, 2002; Wilson, Reeder, 2005). С помощью методов краниометрии нами исследована географическая изменчивость черепа полуденной песчанки и проведено сопоставление морфологической изменчивости с имеющимися в литературе данными по молекулярно-генетической изменчивости в этом надвидовом комплексе. Исследовали 257 экземпляров полуденных песчанок с территории бывшего СССР и Монголии (в том числе типовые экземпляры 5 внутривидовых форм) и 10 экземпляров песчанок ДаляМ dahliиз Армении. Для выявление морфологических форм использовали процедуру кластеризации на основе метода максимального правдоподобия реализованную в программе mclust (Fraley, Raftery, 1998,2003; Лебедев, Лисовский, 2008). Mclust позволяет подбирать модель, оптимально описывающую данные как совокупность определенного числа кластеров в пространстве определенного числа переменных (осей), а также определять экземплярный состав кластеров. Краниологическая изменчивость в надвидовом комплексе полуденной песчанки хорошо согласуется с литературными данными изменчивости митохондриальной ДНК (Zou et al., 2008; Neronov, Abramson et al., 2009; Ito et al., 2010): трем митохондриальным линиям на исследованной территории соответствуют три четко различающиеся по комплексу промеров черепа морфологические формы - М. meridianus, М. penicilliger, М. psammophilus. Большую часть Монголии населяет форма М. psammophilus, внутри которой не обнаружено направленной географической изменчивости. М. meridianusпроникает только на запад Монгольской Джунгарии (в частности, граница между формами М. psammophilusи М. meridianusв Монголии проходит по хребту Та-хин-Шара-Нуру). Внутри формы М. meridianusсуществует краниометрическая долготная изменчивость. Показано, что краниологические отличия между формами М. psammophilusи М. meridianusне являются экстраполяцией тренда географической изменчивости М. meridianus. М. dahliпо комплексу промеров черепа является хорошо очерченной формой, близкой кМ. meridianus, однако, для обоснования видового статусаМ dahli(присвоенного на основании гибридологических данных; Дятлов, Аванян, 1987) необходимы молекуляр-но-генетические данные.

Я благодарна Лебедеву B.C. и Павлинову И.Я.

Работа выполнена при поддержке РФФИ грант 09-04-00283-а.

324


ТРЕНДЫ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ РАЗВИТИЯ ЧЕРНЫХ ЗЕМЕЛЬ КАЛМЫКИИ

Неронов В.В., Чабовский А.В., Савинецкая Л.Е., Овчинникова Н.Л.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

vneronov@mail.ru

На протяжении последних 30 лет (с 1980 г.) нами проводятся исследования полупустынных пастбищных экосистем на юго-западе Черных земель Калмыкии в окрестностях пос. Ачинеры (45°30ч с.ш. и 45°25ч в.д.). На постоянных участках ежегодно проводится описание растительных сообществ в крупном масштабе с учетом флористического состава, обилия видов, общего проективного покрытия и высоты травостоя. Для оценки динамики населения грызунов используется методика индивидуального мечения с повторными отловами на ключевых участках, а также стандартные учеты на линиях давилок. За исследованный период тренды динамики растительности и популяций грызунов демонстрировали определенные изменения, не всегда коррелирующие между собой, что нашло отражение в наших публикациях (Шилова и др., 2000, 2001; Чабовский, Неронов, 2005; Неронов, 2006; Шилова и др., 2009).

Мониторинг текущего состояния пастбищных экосистем Черных земель Калмыкии показал, что сменившие свою направленность в последние 5 лет тренды динамики растительного покрова и популяций грызунов устойчиво сохраняются. Предшествующий этому периоду синергетический эффект снижения пастбищных нагрузок и распространения пожаров (Шилова и др., 2007) напрямую определял высокую скорость и широкий масштаб остепнения исходных местообитаний, а опосредовано - долговременную динамику популяций грызунов. В последние же годы на фоне дальнейшего распространения дерновин-ных злаков, увеличения высоты растительного покрова и постепенного сокращения проективного покрытия в результате медленного увеличения поголовья скота видовое разнообразие, распространение и численность грызунов стали неуклонно сокращаться.

Как и в течение всего предыдущего периода, несмотря на изменение условий, основное биоценотическое значение среди грызунов по-прежнему имеют полуденные песчанки. Однако общая негативная популяционная тенденция относится и к этому единственному виду в населении грызунов, который на протяжении предшествующих 15 лет поддерживал устойчивую численность и широкое, практически повсеместное распространение, невзирая на коренные перестройки в растительности. Численность и размеры поселений тама-рисковых песчанок также продолжают интенсивно снижаться, вследствие сокращения оптимальных для этого вида местообитаний песков средних стадий зарастания. Малый суслик, который в 80-е гг. прошлого столетия был ландшафтным видом пастбищных биоценозов и выполнял средообразующую функцию, к настоящему времени практически полностью исчез. Его экологическая ниша в пастбищных экосистемах Черных земель остается незанятой, поскольку увеличения численности других степных видов грызунов на этой территории не произошло.

Отмеченная нами ранее инертность в реакции грызунов на направленные изменения условий среды (в частности, ее важнейшего компонента - растительности) во времени полностью подтвердилась наблюдениями за популяциями грызунов в последние 5 лет. На основании этих данных можно заключить, что временной лаг запаздывания изменений в популяциях и населении грызунов по сравнению с трендами изменений фитоценозов в исследованных пастбищных экосистемах Черных земель составляет порядка 15 лет.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке поддержке РФФИ (№ 11-05-01066-а) и программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

325


РАСПРОСТРАНЕНИЕ СУРКА В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Нефёдов А.А.

ЗАО «Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа»

Омск, Россия; Омский отдел русского географического общества, Омск, Россия.

anefedov@pirs.omsknet.ru; anefyodov2007@mail.ru

В 1950-е годы, в период освоения целины, численность степного сурка в Омской области (казахстанский подвид -Marmotabobakschaganensis(Baschanov, 1930) стремительно сокращалась и к началу 1960-х он был уничтожен. Но в степных районах юга области прилегающих к Казахстану единичные особи обнаруживались до конца 1960-х гг. В 1970-е -80-е годы XX века сурок в области не фиксировался. В лесостепных районах области сурка нет с конца 1930-х годов.

С 1990-х годов на юге области степной сурок стал появляться мелкими колониями размерами от нескольких особей до нескольких семей благодаря естественному расселению из Казахстана. На 2010 г. в области существует несколько поселений сурка: 4 колонии в Русско-Полянском районе, 2 в Павлоградском и по одной в Одесском и Нововаршавском районах. Периодически появляется информация о встречах одиночных животных и мелких колоний из перечисленных выше, а также из других граничащих с Казахстаном районов области.

Численность степного сурка в этих колониях крайне низка и на всей территории области вдоль границы с Казахстаном обитает не более 50 особей. Места его нынешнего обитания сохраняются только благодаря постоянной подпитке из соседних районов Казахстана. Основные факторы, лимитирующие численность сурков - браконьерство со стороны местного населения, пастушьи собаки и собаки-парии.

В Омской области сурок степной (байбак) - «Marmota bobac schaganensis» включен в Красную книгу Омской области (2005) с 4 и 7 категориями статуса редкости, как вид недостаточно определенный по статусу и как коммерчески угрожаемый. И в других региональных нормативных документах допущены ошибки по систематике, латинскому и русскому названиям, статусу вида. Например, латинское название «Сурок степной (байбак)» -«Marmota bobac schaganensis», изменено на «Marmota bobac», категория (статус вида) сурка изменён с «4» на «4 (7)». Но ничего неопределённого со статусом степного сурка-байбака в области нет, имеется достаточно сведений о его состоянии в природе как о редком виде, имеющим очень низкую численность и крайне редкое распространение.

Необходимые меры охраны:

  1. Создание комплексных охраняемых природных территорий регионального значения в степной зоне Омской области, в том числе создание степного заказника кластерного типа областного (регионального) значения по охране сурка на территориях всех южных районов Омской области, в местах, где фиксируются встречи с ним.
  2. Создание межгосударственного степного заповедника на сопредельных территориях Омской и Новосибирской областей (Черлакский и Оконешниковский районы и Чистоозёр-ский район соответственно) и прилегающих к ним приграничных районов Павлодарской области Казахстана. Такая территория была бы достаточна для обеспечения саморегуляции происходящих здесь природных процессов, а его площадь может достигнуть беспрецедентной для степной зоны величины в 400 тыс. га.
  3. Уничтожение бродячих собак и полный запрет выпаса скота с применением собак.

326


РЕАККЛИМАТИЗАЦИЯ СУРКА В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Нефёдов А.А.

ЗАО «Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа»

Омск, Россия; Омский отдел русского географического общества, Омск, Россия.

anefedov@pirs.omsknet.ru; anefyodov2007@mail.ru

Обитающий на территории Омской области сурок относится к казахстанскому подвиду -Marmotabobakschaganensis(Baschanov, 1930). Возможно, в восточных лесостепных районах Омской области мог обитать и лесостепной серый сурок Marmotabaibacinakastschenkoi(Stroganov et Yudin, 1956). Степень вероятности обитания лесостепного подвида серого сурка в прошлом в Омской области весьма высока и требует дополнительных исследований.

В некоторых публикациях сообщается, что в Омской области пытались реакклиматизи-ровать представителей двух видов сурков. Неверная информация о попытках интродукции серого алтайского сурка опубликована в «Красной книге Омской области, Омск: 2005», в монографии «Пушные звери Среднего Прииртышья (Териофауна Омской области)» - Омск: 2009 и других изданиях. Об интродукции серого алтайского сурка на территории Омской области, упоминающейся в этих изданиях, документальных свидетельств не имеется и опросные данные этого не подтверждают. За попытки интродукции серого алтайского сурка в области ошибочно выдаются проводившиеся мероприятия по ре акклиматизации казахстанского сурка-байбака с территории Осакаровского сельского совета Осакаровского района Карагандинской области. Партиями по 84 и 99 особей сурка-байбака в 1989 и в 1990 гг. соответственно.

Помимо этих выпусков, сотрудниками Госкомэкологии по Омской области в Черлакс-ком районе в окрестностях с. Иртыш на территории государственного комплексного заказника регионального значения «Верхнеильинский» в 1997 году было выпущено 30 особей сурка-байбака. Зверьки завозились из Светлинской степи государственного сурчиного заказника «Светлинский» Светлинского района Оренбургской области в обмен на 50 ондатр из Омской области.

Имевшиеся в области опыты выпуска сурков не дали практических результатов. В области 1989 -1990 гг. было выпущено 233 степных сурка в 3 административных районах -Калачинском, Омском и Черлакском и в 1997 г. - 30 особей в Черлакском районе. Жизнеспособные поселения животных не сформировались ни в одном из случаев.

Основными лимитирующими факторами послужившим уничтожению выпущенного сурка в окрестностях оз. Кызымбай, наиболее удачном месте выпуска из 4 в 1989 - 1990 гг., явились пастушьи и бродячие собаки и браконьерский промысел. По самым скромным подсчётам автора в 1970 -1990 -е годы, только в одном усреднённом степном районе Омской области при табунах, гуртах и отарах постоянно находилось не менее 300 собак, находящихся на «подножном» питании. Самостоятельно выходящих на промысел «дворянинов» никто не учитывал (их количество гораздо выше, чем пастушьих), а они уходят для этого от деревень иногда на десятки километров. Не нужно больше никаких других «лимитирующих факторов».

Основные причины неудач - не правильный выбор места для выпуска в 4 случаях из 5 и отсутствие надёжной охраны. В одном случае, вероятно, основными причинами являлись недостаточное внимание мерам по борьбе с «собачьим фактором» и браконьерством, так как охрана в условиях ровной степи Черлакского района находящихся под боком у егерской службы сурков большого труда не представляла.

Браконьерство, пастушьи и бродячие собаки на территории Омской области привели к тому, что восстановление численности вида возможно только при условии комплексной работы всех заинтересованных в этом государственных и общественных структур, создании ООПТ по охране сурка и обязательной поддержке местного населения.

327


БОБР БАССЕЙНА ДЕМЬЯНКИ

Нефёдов А.А.

ЗАО «Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа»

Омск, Россия; Омский отдел русского географического общества, Омск, Россия.

anefedov@pirs.omsknet.ru; anefyodov2007@mail.ru

Проблематика сохранения речного бобра западносибирского подвида (CastorfiberpohleiSerebrennikov, 1929 г.) в бассейне р. Демьянки изучалась нами в течение ряда лет (1994 -2001 гг.) в составе работ с Западно-Сибирским филиалом ВНИИОЗ над «Кадастром охот-ничье-промысловых видов Омской области» и над «Красной книгой Омской области» (1996 - 2004 гг.). Получены выводы о возможности сохранности бобра западносибирского подвида в бассейне, в том числе в истоках, р. Демьянки на территории Омской области и приграничных районов Тюменской.

В публикациях некоторых авторов в последние 2-3 года сохранение речного бобра западносибирского подвида и его Демьянсюй популяции критикуется (мягко говоря) по многим направлениям. Между тем с 1980-х и до 2007 года таких критических статей не было, и в его защиту выступали многие учёные, в первую очередь действительно изучавшие эту проблему не в кабинетах. В лучшем случае критические «аргументы» приводятся со ссылками на полевые материалы о кондо-сосьвинских бобрах. Публикации и полевые исследования по демьянским бобрам с 1981 года отсутствовали, кроме материалов В.И. Азарова, к великому сожалению, ушедшему в расцвете творческих сил. Он поддерживал наши выводы о Демьянской популяции бобра и пришёл к ним ранее.

Добытые весной 2004 г. образцы со шкур 3 бобров в Омской области в верховьях Демьянки в ноябре 2004 года лично и в 2005 году почтой переданы на генетическую идентификацию профессору Штуббе М. О положительных результатах анализа дериватов бобров как подвида западносибирского М. Штуббе подтвердил в начале 2005 года (e-mail). Результатов проведённых исследований по нашей просьбе нам не представлено. Но поступило предложение о проведении экспедиции по демьянскому бобру в 2005-2006 гг. Позднее немецкая сторона обратилась с просьбой подключить к «нашему проекту» и Соловьёва А.П., на что мы также согласились. Финансирование ожидалось скорее в 2006, так как в 2005 германской стороне было уже сложно включить проект в соответствующую программу. Была начата подготовка к экспедиции в верховья Демьянки, но по объяснению М. Штуббе в 2005-2006 гг. не удалось добиться финансирования проекта.

До выхода в свет тезисов статьи (Пиминов В.Н., Синицын А. А.) в материалах Териологической конференции (Москва, февраль 2007 г.) сохранялась надежда на сотрудничество и проведение экспедиции. В 2007 г. стало ясно, что с 2004 года по 2007 нами сделана ставка не на тот проект. Представители Кировского ВНИИОЗ, а под их влиянием и М. Штуббе выбрали не верный маршрут, в том числе и географически, и сделали соответствующие выводы. Проблема демьянской популяции, надеюсь по причине слабого знания проблематики, была скомпрометирована, а главное упущено время. С 1990-х годов в стране наблюдается увеличение численности бобра. Связано оно и с тем, что кормовая ниша была почти свободна и древесно-кустарниковые корма, в первую очередь осина, кора которой содержит стимулирующие размножение фермент, в обилии доступна для питания. Имеют место и другие факторы, способствующие размножению бобров, например гибридизация при контактах разных подвидов бобров. Но основная причина в другом. Последние 10 лет численность и ареалы интродуцированных подвидов речного бобра в Западной Сибири многократно возросли из-за низких закупочных цен на его шкуры. Если в 2005 году в Омской области обитало около 2000 бобров, то сейчас до 8000. Вероятность сохранения изолированных микропопуляций аборигенных бобров не контактирующих на Демьянке и в других местах Западной Сибири с интродуцентами с каждым годом становится всё более ничтожной.

328


ЛЕТНЕЕ РАЗМЕЩЕНИЕ БЕЛОГО МЕДВЕДЯ НА СЕВЕРЕ ЯМАЛО-НЕНЕЦКОГО АО

Низовцев Д.С.1, Емельченко Н.Н.2, Слодкевич В.Я.3, Дмитриев А.Е.4

'Тюменский Государственный Университет,

2 г. Троицк, ул. Курочкина, 15, emelchenko_n@rambler.ru

3000 «Научный центр - Охрана биоразнообразия»,

4 Институт Географии РАН

В 2001-2010 годах нами были проведены экспедиционные работы на полуострове Ямал, Гыданском полуострове, а так же прилегающих островах Карского моря (о. Белом, о. Оленьем и о. Шокальского). В ходе исследования фауны района нами были собраны некоторые сведения по распространению и численности белых медведей.

В материковой части Ямало-Ненецкого автономного округа летом белых медведей наблюдают вдоль морских побережий преимущественно в северных частях региона. Данные по распространению животных в материковой части района базируются преимущественно на результатах опроса коренного населения тундры, жителей близлежащих населенных пунктов, моряков и работников газодобывающих компаний.

В летний период, белых медведей регулярно отмечают у побережья северной части Ямала до «вершины» Байдарацкой губы на западе, и пос. Мыс Каменный на востоке. Между тем, большая часть регистрации медведей приурочена к участку побережья севернее 69-й параллели.

На Гыданском полуострове белых медведей наблюдают не ежегодно. Животных и их следы регистрировали на западном побережье Гыданского залива вплоть до устья р. Юри-бей, отмечают медведей и на северном побережье Гыдана. Известен случай захода медведя в пос. Гыда зимой.

Значительно чаще белых медведей наблюдают в арктических тундрах островной части Ямало-Ненецкого Округа. В литературе описаны случаи залегания медведиц в берлогу на островах Белом, Шокальского и Оленьем (Азаров,1996; Чувашов,2001).

Особенно многочисленны встречи белых медведей на о. Белом. В 2004 году в течение полутора месяцев тремя сотрудниками экспедиции было зарегистрировано в общей сложности 30 встреч с белым медведем. По нашей оценке на острове в данный момент находилось не менее 8 зверей. Среди них было около 4-5 взрослых животных, в том числе одна самка с медвежонком. В большинстве случаев регистрировали молодых зверей, среди них были животные, как нормальной упитанности, так и явно истощенные. Одиночных медведей и группы до трех особей наблюдали на северном и, реже, западном побережье, однако подавляющее большинство встреч зарегистрировано в окрестностях метеостанции на северо-западе острова. В глубине острова медведей не наблюдали, за исключением одной встречи медведицы с медвежонком.

На о. Шокальского, по сообщению инспектора Гыданского заповедника, белых медведей в летнее время регистрируют не ежегодно. Нами, в августе-октябре 2008 года на западном побережье острова в окрестностях кордона заповедника были отмечены не менее двух медведей, один из которых был вполне упитанным взрослым зверем. Следы животных регистрировали и на северо-западном побережье, здесь же были обнаружены и два черепа взрослых зверей.

На о. Оленьем в летнее время медведей отмечают кране редко и в не большом числе. В то же время местные жители регулярно наблюдают этих животных у припая к северу от острова в зимний период, так в 2010 г. в этом районе наблюдали не менее 6 животных.

По всему северу региона, популяция белого медведя испытывает ощутимый пресс со стороны, местного населения в виде регулярного отстрела этих животных.

В докладе использованы данные, собранные в 2001-2004 годах в рамках работ по созданию кадастра животного мира ЯНАО, организованных ООО «Научный центр - Охрана биоразнообразия» под руководством академика РАЕН В.Г. Кривенко.

СОНИ (GLIRIDAE) И ИХ ЭКТОПАРАЗИТЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

УКРАИНЫ

Никитченко Н.Т.

Черкасский национальный университет имени Богдана Хмельницкого Podraga-Lenchik@ukr. net

Было обследовано 408 сонь-полчков в весенний и летнее-осенний периоды в следующих районах Черкасской области: Чигиринском (Холодный яр), Черкасском (охотхозяй-ство «Имшан», окраина сел. Будыща и Ирдыня), Корсунь-Шевченковском (Выграевская дача и Резаный яр); в Кировоградской области (Черный лес) и Полтавской области - Лу-бенский р-н (Морозовская дача).

Сони обитают основном в лиственных лесах. Реже встречаются в садах, в дуплах деревьев, в гнездах птиц, а также в искусственных гнездовьях (скворечниках, дуплянках); сооружает свое гнездо из листьев дуба, граба, груши, яблони и др.

Соня-полчок (Glisglis) активна со второй половины апреля и до конца сентября.

С указанного количества сонь собрано 1775 особей эктопаразитов, из них 287 экземпляров иксодовых клещей, 41 - гамазовых, 506 - клещей краснотелок, 937 - блох и 4 - вшей.

На полчке паразитируют два вида иксодовых клещей: IxoclesricinusL. и I. triangulicepsBinОдин вид гамазовых клещей - HaemolaelapscasalisBerl. Кроме того, обнаружено четыре вида краснотелковых клещей: LeptotrombidiumsilvaticusHuschaetSchluger, Neotrombiculazachvatkini (Schluger, 1948), Neotrombiculadubinini (Schluger, 1955), Neotrombiculavulgaris (Schluger, 1955).

Одновременно с клещами на полчке были выявлены блохи Ceratophylus (Monopsyllus) sciurorumSchr, случайно попадается С. (Megabothris) turbidus (Roths). Экстенсивность поражения зверьков блохами достигала 89,4% при индексе обилия 6,5.

На соне лесной (DryomysnitedulaPall.) в количественном отношении преобладали иксодо-вые клещи, что составляет 48,5% от общего количества собранных эктопаразитов. Они встречаются на соне лесной на протяжении ее активности, т. е. с апреля по октябрь, однако численность их различна по сезонам. Индекс встречаемости иксодовых клещей на данном зверьке равен 25,5%, индекс обилия -1,4. Эти показатели наиболее высокие в мае, июне, июле и сентябре. Обнаруженные иксодовые клещи не соне лесной представлены 2 видами IxodesricinusL. и DermacentorpictusHerm. Характерными для данного зверька и наболее массовым является/х. ricinusL., который составляет 99,12% от общего количества собранных иксодовых клещей.

D. pictus обнаружен на зверьках, отловленых в лиственном лесу на стыке с лугом.

Гамазовые клещи представлены видами HI. casalis, HirstionysuspauliWillmann, Hi. scurinus, MacrochelesglaberMull., LaelapsmurisLjungh.

На соне лесной паразитируют 3 вида блох Ceratophylus (Monopsyllus) sciurorum (Schrank), С. turbidus, Ctenophtalmus (Euctenophthalnus) orientalisWagner. Наиболее массовым является С. sciurorum. Максимальная интенсивность поражения зверьков блохами зарегистрирована ранней весной и осенью, так как они в этот период большую часть времени проводят в своих гнездах, расположенных в дуплах деревьев. Встречаются на соне лесной крас-нотелковые и гамазовые клещи, но численность их незначительна. Они составляют 9,9% от общего количества собранных эктопаразитов.

На соне лесной обнаружены также вши, которые составляют 1,7% от общего числа собранных эктопаразитов и представлены одним видом Schizophthiruspleurophaeus(Burmeister, 1939) В результате исследования установлено, что зараженность сони лесной эктопаразитами довольно низкая.

На орешниковой соне (MuscordinusavellanariusL.) выявлены иксодовые, гамазовые и крас-нотелковые клещи, среди них клещиIx. ricinusL., Haemolaelapscasalis, Neotrombiculazachvatkini.

В результате исследований установлено, что интенсивность поражения сонь эктопаразитами сравнительно низкая. Это объясняется их образом жизни.

330


АМПЛИТУДНАЯ МОДУЛЯЦИЯ УПРАВЛЯЕТ СПЕКТРОМ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Никольский А.А.

Российский университет дружбы народов, Москва, Россия

bobak@list.ru

Периодическое изменение амплитуды сигнала, амплитудная модуляция (AM), обладает замечательным свойством изменять спектр передаваемых сообщений. В АМ-сигна-лах выше и ниже несущей частоты, или частоты заполнения сигнала (F), которая подвергается AM, образуются боковые частоты. Помимо основного колебания в спектре АМ-сигналов содержатся группы верхних и нижних боковых частот. Верхние и нижние боковые частоты связаны с несущей частотой отношением: F± ?. (/' = 1, 2, ...). Это свойство AM на протяжении десятков лет используется в технике связи. В биологической же литературе феномен управления спектром звуковых сигналов животных посредством AM не нашел пока достаточного отражения, что связано, вероятно, с ограниченными возможностями приборов, с помощью которых выполнялось большинство биоакустических исследований в недавнем прошлом. Так, на сонограммах, представляющих собой наиболее распространённую форму графического отображения спектра звуковых сигналов животных, полосы плотно упакованных боковых частот легко принять за форманты (частота AM равна обычно нескольким десяткам Гц). Анализ показал, что AM встречается в акустических сигналах в различных отрядах млекопитающих. Разнообразие функционально различных АМ-сигналов позволяет предположить, что AM способствует решению млекопитающими множества задач, открывая перед ними дополнительные возможности, как для кодирования информации, так и для повышения помехозащищённости передаваемых сообщений. Относительно простой механизм управления спектром звуковых сигналов посредством AM компенсирует ограничения, обусловленные, прежде всего, размерными свойствами голосового аппарата. В докладе обсуждаются примеры АМ-сигналов, выполняющих различные функции, у представителей 4-х отрядов млекопитающих. 1. Rodentia. AM предупреждающего об опасности сигнала сурков: Marmotacaudata, М. menzbieri, М. sibirica, М. himalayana. 2. Lagomorpha. AM крррр-звука пищух. Сигнал описан для многих видов. Его издают самцы в период гона, преследуя самку или идя по её следу. В качестве конкретного примера мы приводим АМ-крррр-звуки алтайской (Ochotonaalpina) и северной {О. hyperborea) пищух. AM песни-трели монгольской пищухи {О. pricei). Песня свойственна многим видам пищух, но AM обнаружена только у О. pricei. 3. Pinnipedia. AM зовущих криков самок и детёнышей северных морских котиков (Callorhinusиг sinus). Посредством этого сигнала в многочисленных скоплениях зверей, создающих своими криками высокий уровень маскирующего шума, осуществляется взаимный поиск матерей и детёнышей. 4. Artiodactila. AM зовущих криков домашних овец (Ovisaries). Поведенческие параллелизмы (взаимный поиск родственных особей в больших скоплениях конспецификов) сопровождаются у овец и котиков параллелизмами AM звукового сигнала. До настоящего времени не исследованы многие существенные детали AM, облегчающие млекопитающим решение разнообразных коммуникативных задач: AM самого модулирующего колебания приводит к созданию нескольких уровней AM, расширяя возможности кодирования передаваемой животными информации; смещение спектра сигнала посредством подавления верхних или нижних боковых частот облегчает выведение сигнала из шума; подавление несущей частоты (балансная AM) вероятно подавляет закодированные в ней индивидуальные признаки сигнала и т.п.

331


БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК АТТРАКТОР ВТОРОГО ПОРЯДКА В ПРОСТРАНСТВЕ БИОГЕОЦЕНОЗА

Никольский А.А.

Российский университет дружбы народов, Москва, Россия

bobak@list.ru

Понятие "биологическое сигнальное поле" (БСП) Н.П. Наумов (1971) определил как "совокупность ... явлений, своим возникновением связанных с обитающими в данном месте организмами; они ... имеют биологическое (сигнальное) значение, т.е. несут определённую информацию". Следы жизнедеятельности, передаваемые из поколения в поколение, Наумов (1973) называл "долгоживущими сигналами". Он видел в них механизм, с помощью которого новым поколениям животных передаётся опыт предшествующих поколений. К долгоживущим сигналам относятся норы, тропы, скопления помёта, запаховые, визуальные метки и т.п. Сохраняя информацию об активности предшествующих поколений, эти следы жизнедеятельности представляют собой своеобразный аппарат памяти в биогеоценозе (Наумов, 1973). Со временем долгоживущие сигналы формируют в экологической системе "матрицу стабильных элементов" (Наумов и др., 1981), которая в числе прочих признаков характеризует климаксное сообщество (Никольский, 1999). М.Е. Гольц-ман и Е.П. Крученкова (1999) предложили удачный для использования в этологии и поведенческой экологии термин "аттрактор", как объект привязанности, связь с которым организует поведение в рассматриваемом масштабе времени. Термин заимствован из математики, с англ. attract- привлекать, притягивать. Аттракторами могут быть объекты любой природы, от элементов ландшафта до самих животных, на которых направлено внимание партнёров по взаимодействию. Отсюда следует, что существуют различные классы аттракторов, вся взаимосвязанная совокупность которых образует информационное поле биогеоценоза (экологической системы). Самостоятельным классом аттракторов в масштабе жизни многих поколений является БСП ? "долгоживущий сигнал", в понимании Н.П. Наумова. Главная функция БСП заключается в маркировании ключевых элементов ландшафта, необходимых для выполнения популяцией её основных функций, таких как питание, размножение, расселение. БСП является аттрактором второго порядка по отношению к элементам ландшафта, организующим поведение всех членов популяции. Начинают формировать БСП первые поселенцы, расширяющие ареал вида в процессе расселения. Если элементы ландшафта, не затронутые следами жизнедеятельности организмов, но привлекающие внимание животных, являются аттракторами первого порядка, базовыми аттракторами, то элементы БСП, наложенные на эти базовые аттракторы, становятся аттракторами второго порядка. Следы жизнедеятельности, образующие БСП, как аттрактор второго порядка, распределяются в пространстве биогеоценоза не случайным образом. Они зависимы от аттракторов первого порядка, имеющих ключевое значение, как экологические факторы, в организации ритма активности животных во времени и в пространстве. Подобно дорожным знаком и вывескам, организующим жизнь города, БСП организует из поколения в поколение использование территории популяциями млекопитающих. Во множестве хорошо известных работ прямо или косвенно показано, что, действительно, тропы, норы, визуальные и запаховые метки, а в некоторых случаях и акустические сигналы, подобно дорожным знакам и указателям, не будучи вовлечены в вещественно-энергетические процессы непосредственно, канализируют активность всех членов популяции, облегчая каждому из них использование всего разнообразия ресурсов. БСП, как аттрактор, неограниченно долго удерживает траекторию популяции в пределах жизненно важного для вида пространства.

332


ФИЛОГЕНИЯ ЛОСЕОБРАЗНЫХ (ALCINI, CERVIDAE, MAMMALIA)

Никольский П.А.

Геологический институт РАН, Москва, Россия cervalces@rambler.ru

В 1996-2009 гг. на севере Восточной Сибири была собрана большая коллекция остатков плейстоценовых и субрецентных лосеобразных (оленей трибы Alcini). В числе находок оказались новые формы, восполняющие пробелы в представлениях об эволюции лосей. Изучение нового материала по лосеобразным Азии и переизучение важнейших коллекций ископаемых лосей Европы, Азии и Северной Америки позволили пересмотреть объем уже известных таксонов и выделить новые. Систематическая ревизия группы и более детальная стратиграфическая атрибуция известных и вновь выявленных морфотипов выявили существенно более подробный таксономический ряд эволюционных форм Alcini, чем это представлялось ранее:

  1. В Евразии - Cervalces(Libralces) minor(Azzaroli) [первая половина позднего плиоцена]; Cervalces {Libralces) gallicus(Azzaroli) [вторая половина позднего плиоцена]; Cervalces {Libralces) sp. [первая половина эопле исто цена]; Cervalces {Libralces) carnutorum(Laugel) [вторая половина эоплейстоцена]; Cervalces {Latifrons) sp. nov. [самый конец эоп-лейстоцена]; Cervalces (Latifrons) alaskensis(Frick) [первая половина раннего неоплейстоцена]; Cervalces {Latifrons) latifrons(Johnson) [самый конец раннего неоплейстоцена]; Cervalces {Latifrons) sp. [начало среднего неоплейстоцена]; AlcesbrevirostrisKretzoi [середина среднего неоплейстоцена]; Alcesamericanus(Clinton) [поздний неоплейстоцен-ныне]; Alcesalces(L.) [голоцен];
  2. В берингийской части Северной Америки - Cervalces {Latifrons) sp. nov.; Cervalces {Latifrons) alaskensis; Cervalces {Latifrons) latifrons; Cervalces {Latifrons) sp.; Alcesamericanus(Clinton);
  3. Во внеберингийской Северной Америке - Cervalcessp. [ранний неоплейстоцен?]; Cervalces {Cervalces) scotti(Lydekker) [конец неоплейстоцена - начало голоцена].

Данные о распространении морфотипов Alciniво времени и пространстве позволяют выстроить усовершенствованную филогенетическую схему лосеобразных. Развитие Alcini, начавшись в Евразии, происходило с конца эоплейстоцена в Старом свете и в берингийской части Северной Америки монофилетически вплоть до позднего неоплейстоцена. Основная филетическая линия состоит из морфологически хорошо выраженных хронотаксо-нов: Cervalces {Libralces) minor- Cervalces {Libralces) gallicus- Cervalces {Libralces) sp. -Cervalces {Libralces) carnutorum- Cervalces {Libralces) sp. nov. - Cervalces {Latifrons) alaskensis- Cervalces {Latifrons) latifrons- Cervalces {Latifrons) sp. - Alcesbrevirostris-Alcesamericanus. На границе эоплейстоцена и неоплейстоцена произошло ответвление от общего ствола филетической линии подрода Cervalces {Cervalces), давшей к началу позднего неоплейстоцена Cervalcesscotti. Эта филетическая линия формировалась во внеберингийской Северной Америке в условиях изоляции Лаврентийско-Кордильерским ледниковым барьером. В позднем неоплейстоцене наблюдается дивергенция основного ство-лаАІсіпі, которая к началу голоцена привела к ответвлению независимой ветви^/сея alces.

ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЕСУРСОВ ОРГАНИЗМА В ГРАДИЕНТЕ ОПТИМУМ-ПЕССИМУМ У КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (MYODESRUTILUS)

Новиков Е.А.1, Кондратюк Е.Ю.1, Петровский Д.В.1, Поликарпов И.А.2

'Институт систематики и экологии животных СО РАН Новосибирский государственный университет, Новосибирск, Россия

eug_nov@ngs.ru

Обитание животных в условиях, отличающихся от оптимальных, связано с увеличением частоты и продолжительности стрессирующих воздействий внешней среды. Дополнительная функциональная нагрузка на системы, обеспечивающие мобилизацию ресурсов для защиты организма и/ или увеличение репродуктивного выхода, неизбежно приводит к снижению метаболических резервов, что, в свою очередь, ограничивает способность организма адекватно реагировать на острые стрессирующие воздействия (McNamara, Buchanan, 2005; Rich, Romero, 2005).

Оценка функциональной активности адренокортикальной системы, обеспечивающей мобилизацию и перераспределение внутренних ресурсов организма при стрессе, показала, что в экологически пессимальных условиях (лесопарковая зона Новосибирского научного центра) у красной полевки повышается базальный уровень глюкокортикоидных гормонов и снижается величина адренокортикальной реакции на стресс (Евсиков и др., 1995; Novikov et al., 1993). Вместе с тем, базальные концентрации глюкокортикоидов у молодых особей оказываются значительно выше уровня, зарегистрированного в экологически оптимальных условиях (горная Тайга, республика Алтай) даже в год пика численности, когда все без исключения сеголетки остаются неполовозрелыми (Novikov, Moshkin, 1998). Это согласуется с представлением о том, что в экологически пессимальных условиях могут идти селективные процессы, направленные на снижение чувствительности животных к стресси-рующему воздействию факторов внешней среды (Silverin et al., 1997).

Сопоставление уровня паразитарной нагрузки и величины гуморального иммунного ответа на нереплицируемые антигены у красных полевок, отловленных в окрестностях Новосибирского научного центра (Мак и др., 2002; Новиков и др., 2010; Moshkin et al., 1997) и в горной тайге, показало отсутствие достоверных межпопуляционных различий по обоим показателям. Величина максимального потребления кислорода, оцененная непосредственно после отлова зверьков в природе, в обеих популяциях также не различалась. Вместе с тем, интенсивность стандартного обмена была выше в популяции, обитающей в экологически пессимальных условиях. Соответственно, отношение максимального потребления кислорода к уровню стандартного энергообмена, количественно характеризующее резервные возможности метаболизма, у красных полевок, обитающих в экологически пессимальных условиях, было ниже, чем в оптимальных.

Межпопуляционные различия по величине стандартного обмена сохранялись и при тестировании животных, родившихся и содержащихся в комфортных лабораторных условиях. Однако способность к поддержанию температурного гомеостазау потомков животных из разных популяций, родившихся в лаборатории, достоверно не различалась.

Эти результаты показывают, что обитание в экологически пессимальных условиях требует от животных дополнительных энергозатрат на поддержание жизнедеятельности и размножение. В условиях дефицита ресурсов повышается риск гибели животных при острых стрессирующих воздействиях, способность реагировать на которые оказывается ограниченной. Повышенная смертность в экологически пессимальных условиях частично компенсируется более высокой плодовитостью. Так, средняя величина выводка у самок красной полевки из популяции новосибирского научного центра была достоверно выше, чем у самок из горно-таежной популяции.

334


МНОГОФАКТОРНЫЙ АНАЛИЗ ЛЕТНЕГО ПИТАНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (MYODESGLAREOLUSSCHREBER, 1780) В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А., Алпатов В.В.

Московский педагогический государственный университет lizavetanl@yandex.ru

Исследование экологических особенностей питания мелких млекопитающих, и даже такого модельного вида, как рыжая полевка, порождает много вопросов, особенно в условиях интенсивной антропогенной трансформации природных местообитаний. Рыжая полевка - лесной, преимущественно растительноядный, грызун, с выраженной склонностью к эврифагии. Это фоновый вид мелких млекопитающих в Московской области. В данном регионе рекреационная нагрузка на лесные сообщества велика, что существенно влияет на механизмы взаимоотношения растений и млекопитающих. Характерная особенность рекреационных лесных экосистем - совершенно особая структура и функционирование; например, выраженное падение доли лесных видов растений и рост луговых и сорных (Казанская, Каламкарова, 1971; Жигарев, 1993).

Нами изучено влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Myodesglareolus) при использовании многомерных методов статистики (канонический анализ, метод главных компонент, многомерное шкалирование).

В летний период 1986-1995 и 1999-2009 гг. мы исследовали 568 особей рыжей полевки, отловленных на северо-востоке и юге Подмосковья, на 39 площадках в 9 типах хвойных и лиственных лесов, которые находились под влиянием рекреационного пресса различной интенсивности (ненарушенные, средненарушенные, сильно нарушенные). Отловы проводили трапиковыми живоловками и давилками (Карасева, Телицына, 1996; Жигарев, 2004). Дальнейшая работа выполнена по 3 направлениям: вскрытие и анализ содержимого желудков, наблюдение за трофическим поведением зверьков в естественных условиях, трофические эксперименты в клетках. Использованы только дикие зверьки и естественные виды кормов (встречаемые на их индивидуальных участках). Изучено 25 различных факторов среды: состав и структура кормовой базы, соотношение фитоценотипов кормовых растений, площадь тропинок и т.д.

Количественные и качественные изменения летней диеты полевок вызваны следующими основными факторами: динамикой состава и структуры кормовой базы (в основном влияет на потребление грибов, ягод, зеленых частей растений), тип леса (влияет на потребление ягод), уровень рекреационной нагрузки (влияет на потребление животной пищи, в том числе насекомых). Под воздействием рекреационного фактора средней интенсивности кормовая избирательность и амплитуда динамики рациона уменьшаются, а разнообразие компонентов рациона и ширина трофической ниши увеличиваются (что четче проявляется в хвойных лесах, по сравнению с лиственными).

Наши результаты восполнили некоторые пробелы в данных по диете рыжей полевки в рекреационных лесах Подмосковья. Составлен список 100 видов кормов рыжей полевки, ранжированный по степени ее предпочтения, который может быть полезен при лабораторном содержании зверьков. Сделана цифровая коллекция микрофотографий основных видов кормов рыжей полевки, которую можно использовать при микроскопическом анализе питания различных фитофагов.

Работа поддержана грантом РФФИ № 08-04-01769.

335


МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИХОПЕРЬЯ

Обидина В.А.,1 Цветкова А.А.2

'Балашовский институт (филиал) Саратовского государственного университета им.

Н.Г.Чернышевского,Россия, 412310, Саратовская область, г. Балашов, ул. Спортивная

2Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

Россия, 410028 Саратов, Рабочая, 24 veraobidina@mail.ru

В обследованных местообитаниях поймы р. Хопер (Балашовский район, окрестности села Тростянка) основу сообщества мелких млекопитающих пойменного леса составляют рыжая полевка {Clethrionomysglareolus), лесная мышь (Apodemusuralensis), доли встречаемости в уловах практически сопоставимы, далее по обилию следует желтогорлая {Apodemusflavicollis) и полевая {Apodemusagrarius) мыши.

Сравнительный анализ биотопического распределения мелких млекопитающих в пойме показывает, что рыжая полевка доминирует в основных типах дубовых пойменных лесов, в осоково-кустарниковых зарослях по берегу заболоченного озера. Излюбленным биотопом является дубрава с богатым разнообразием древесных пород, основными из которых являются липа сердцевидная и ивы, с густыми зарослями крапивы и хмеля обыкновенного. Лесная мышь среди разнообразных местообитаний предпочитает кленово-осиновой лес вдоль старицы Хопра и опушку смешанного леса. В таких биотопах лесная мышь становится доминантом, рыжая полевка уступает ей лидерство. Желто гордые мыши наибольшего обилия достигают в дубраве ландышевой с преобладанием дубовых насаждений, где в разные годы содоминируют лесной мыши или рыжей полевке в зависимости от уровня плотности их популяций. Самые высокие показатели видового разнообразия характерны для опушки смешанного леса с богатой луговой растительностью и зарослями терновника. Индекс видового разнообразия Симпсона составляет 3.2, здесь при осеннем увеличении численности происходит смешение видов открытых и закрытых биотопов, и в сообществе мелких млекопитающих проявляется так называемый краевой эффект. Наиболее многочисленными видами здесь являются лесная и полевая мыши, рыжая полевка. Желтогорлая мышь присутствует постоянно, но очень малочисленна, редка и мышь-малютка {Micromysminutus). Из представителей насекомоядных достаточно обычна малая бурозубка {Sorexminutus), отмечены единичные встречи малой белозубки {Crocidurasuaveolens).

Осенью 2008 г. отмечено увеличение численности трех видов мышей и рыжей полевки. Самых высоких значений численности достигла популяция рыжей полевки. Особи рыжей полевки встречались всюду, желтогорлая мышь была многочисленна в ландышевой дубраве. Лесная мышь в собственно лесных биотопах была единична и обитала на опушке леса (27.1 экз. на 100 л.с). Облюбовала этот биотоп и рыжая полевка с численностью 27.1 экз. на 100 л.с, а также нехарактерный для поймы вид - полевая мышь (14.3 экз. на 100 л.с). Таким образом, опушка леса и в год общей высокой плотности остается местообитанием с наибольшим видовым разнообразием мышевидных грызунов.

На следующий год обстановка в сообществе грызунов изменилась. Произошел спад численности популяции рыжей полевки. Наблюдалось значительное увеличение численности лесной мыши, этот вид равномерно заселил все типы природных пойменных и антропогенных биотопов. Доля в уловах составила 51.0%. Уровень численности основных доминирующих видов - рыжей полевки и лесной мыши определяет расселение по местообитаниям мелких млекопитающих. Все лесные биотопы характеризуются высоким уровнем численности мышевидных грызунов, в них обитающих, но низким видовым разнообразием.

336


УТОЧНЕНИЕ ГРАНИЦ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ

СИБИРСКОГО БУРУНДУКА (TAMIASSIBIRICUSLAXMANN, 1769)

НА ТЕРРИТОРИИ КИТАЯ

Оболенская Е.В.

НИИ Зоологический музей, Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова, г.Москва, ул.Болыная Никитская, д.6, obolenskaya@zmmu.msu.ru

Последние исследования таксономического разнообразия бурундуков Палеарктики, основанные на совокупности морфометрических и генетических методов выявили существование трех таксонов внутри этого вида (Obolenskaya et al., 2009). Ареал первого из них — Т. s. sibiricusLaxmann, 1769 охватывает большую часть России, территорию северовосточного Казахстана, северной Монголии, северо-восток Корейского полуострова, о. Хоккайдо и северо-восточный Китай, где распространен на юг до Ляодунского п-ова. Второй — Т. s. barberiJohnson and Jones, 1955 приурочен к Южной и центральной Корее, а третий — Т. s. senescensMiller, 1898 населяет Центральный Китай (окрестности Пекина и южнее).

Внутри Т. s. senescensтакже обнаружена дискретная географическая изменчивость, нуждающаяся в уточнении на более обширном материале (Obolenskaya et al., 2009).

Для анализа морфологической изменчивости были изучены коллекции Зоологического института Китайской Академии наук (Пекин) — 114 черепов из провинций Внутренняя Монголия, Хейлундзян, Гирин, Хебей, Сычуань, Шанси, Тибет, г. Пекин.

Полученный новый морфологический материал позволяет более подробно исследовать морфологическую изменчивость формы Т. s. senescens, а также уточнить границу распространения между таксонами сибирского бурундука на территории Китая.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 09-04-00283.

337


ОПЫТ ФАУНИСТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ РЕГИОНАЛЬНОГО УРОВНЯ НА ПРИМЕРЕ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Оболенская Е.В., Лисовский А.А.

НИИ Зоологический музей Московский Государственный Университет

им. М.В.Ломоносова, г. Москва, ул. Большая Никитская, д. 6

obolenskaya@zmmu.msu.ru, andlis@zrnmu.msu.ru

Зоогеографическое районирование небольшого по масштабу региона на сегодняшний день не имеет разработанной методической основы. Помимо методологических проблем этого типа районирования как такового, региональное зоогеографическое районирование приобретает дополнительные методические трудности, связанные с особенностями масштаба исследования. Среди них необходимость детализации распространения видов и проблема выбора первичных территориальных единиц для районирования.

Цель этого сообщения — дать обзор имеющихся подходов к региональному зоогеогра-фическому районированию и предложить методику регионального районирования, основанную на современных подходах.

В качестве модельного региона выбрано Юго-Восточное Забайкалье. Для этой территории характерна смешанная фауна, подробно изученная нами в последние годы; регион занимает пограничное положение на большинстве схем зоогеографического районирования Палеарктики, находясь на стыке зоогеографических единиц высокого ранга. Мы рассматриваем «классическое» районирование, то есть случай, когда анализу подвергаются только ареалы таксонов.

В практике зоологических исследований проблема выбора первичных территориальных единиц для районирования решается двумя способами. В первом случае, в качестве первичных выделов принимаются крупные единицы других схем районирования (физико-географического, ландшафтного или зоогеографического). Во втором случае, авторы выделяют границы зоогеографических единиц априорно, на основании своих представлений о фауне региона. Таким образом, пространственная генерализация происходит на этапе, предваряющем формальный зоогеографический анализ; первичные выделы оказываются лишь в несколько раз мельче исследуемой территории; последующее их аналитическое дробление невозможно (данные приводятся для каждого выдела, информации по «частям» выделов нет).

Для того чтобы избежать произвольного выделения территориальных единиц, может быть использован метод разбиения территории на множество участков, гомогенных по изучаемым признакам и неделимых в масштабе исследования. В случае зоогеографического исследования, это участки с однородной фауной. Для разграничения таких участков, могут быть использованы замкнутые контуры выделов ландшафтной карты соответствующего масштаба. Для того чтобы избежать неоправданное «заселение» крупных ландшафтных выделов таксонами животных, структурные единицы ландшафтного деления следует подвергать дроблению, например, аналитически выявленными природными преградами для распространения отдельных видов.

Применив описанный выше подход, в Юго-Восточном Забайкалье было сформировано 590 исходных выделов. Каждый выдел был «населен» фауной, в соответствие с точками сбора музейного материала. В качестве данных для районирования были отобраны выделы (106), в которых были добыты три и более видов. Районирование было выполнено при помощи кластерного анализа. Мерой сходства-различия выбран коэффициент сходства Симпсона.

В результате, на территории Юго-Восточного Забайкалья выделены две крупные зооге-ографические единицы и ряд единиц более мелкого ранга. Обсуждается приуроченность полученных выделов к подобластям Палеарктики.

Результаты работы позволяют найти количественный подход к давней дискуссии о правомочности использования ландшафтной информации в зоогеографических исследованиях.

338


КРОТ (ASIOSCALOPSALTAICANIK.) НА СРЕДНЕМ ЕНИСЕЕ В ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ ГОЛОЦЕНА

Оводов Н.Д.1, Мартынович Н.В.2

1 Институт Археологии и Этнографии СО РАН

2 Красноярский краевой краеведческий музей

mnv@kkkm.ru

Наиболее массовые субфоссильные остатки кротов собраны при раскопках пещеры Еленева, расположенной на левом берегу Енисея в 20 км выше г. Красноярска (Макаров и др., 1992, 1995, 2009). Устьевая часть полости дала наиболее интересный в тафономичес-ком и палеофаунистическом отношении материал. Вскрытая толща рыхлых отложений составила 4 метра. Верхняя 2-х метровая пачка состояла из чётко стратифицированных культурных (от мезолита до средневековья) слоев, датированных не только археологически, но и 49-тью датами по радиоуглероду.

Общее количество собранных при раскопках и промывке грунта костей крота составило 17363 единицы (не считая изолированных зубов), принадлежавших минимум 988 особям. Кроме крота в пещерных отложениях пещеры встречены кости 50 видов млекопитающих, 123 видов птиц, 8 видов рептилий и амфибий, 14 видов рыб. В нижней, раннеголоце-новой, супесчаной пачке эолового происхождения со слабо заметной слегка наклонной слоистостью найдено 824 компактных скопления остатков мелких позвоночных (чаще -млекопитающих), похожих на разложившиеся погадки филина (?). Среди них найдена 1551 кость минимум от 111 кротов в 158 «погадках». Фаунистическое «обрамление» остатков крота в этих микроскоплениях довольно интересно и показательно с палеоландшафтной позиции. Ниже даны сведения «соучастия» млекопитающих и птиц в погадках, чьи кости были обнаружены вместе с кротовыми (по убыванию количества погадок). Полёвки мелкие (Microtinae) - 83, пищуха (Ochotonasp.) - 77, белка обыкновенная - 47, рябчик - 44, заяц - 41; бурозубка (Sorex), куропатки (Lagopus) - 39, мелкие воробьиные (Passeriformes indet) - 33, дрозд (Turdussp.) - 26, суслик (Citellus) - 20, тетерев - 19, утки (Anatidae) - 16; ласка, дятел большой пёстрый - 14, полёвка водяная, ласточка (Hirundo) - \2, глухарь - 8, куропатка тундряная - 6; соболь, перепел, клёст, чечётка - 5; сыч мохноногий, вальдшнеп - 4; летучие мыши (Chiroptera), лисица, щегол, амфибии - 3; кабарга, горностай, бурундук, неясыть уральская - 2.

Как проходил процесс столь необычайно зафиксированной картины накопления остатков позвоночных в устье пещеры Еленева? Основной положительный фактор — это воздушные потоки, несущие лёсс не местного происхождения, засыпавший склоны окрестных гор. Почему не местного? Судя по наличию представителей лесной фауны, в частности, крота, питающегося почти на 100% дождевыми червями (Юдин, 1972), для обитания которых должна была существовать по преимуществу листопадная древесная растительность, не позволяющая развитию местных воздушно-эоловых процессов.

Эта тафономическая картина — аккуратное, «погнездное», захоронение погадочного материала — дало основание авторам выступить против гипотезы катастрофических наводнений на Среднем Енисее на рубеже плейстоцена-голоцена (Оводов, Мартынович, 1994).

Таким образом, крот в раннем голоцене на Среднем Енисее был включен в сложный фаунистический комплекс, содержащий как тундровые, так и таежные, и степные виды, и обилие его остатков говорит о развитии обширных древостойных массивов в ландшафтном окружении пещеры в эту геологическую эпоху.

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Окулова Н.М.1, Гражданов А.К.2, Бидашко Ф.Г.2, Неронов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

natmichok@mail.ru 2Уральская противочумная станция, г. Уральск, республика Казахстан

Абиотические факторы — основные из факторов, влияющих на структуру сообществ, т.к. они не только напрямую определяют возможность существования всех живых организмов, но и косвенно воздействуют на животных через другие организмы, в частности, корма. Новые черты подобных взаимодействий удалось выявить при использовании статистических методов и метода климатических полей (Окулова, 2001) на основе многолетних наблюдений (1937-2008 гг.) над структурой и динамикой сообществ млекопитающих в полупустыне и северной пустыне на западе Казахстана, при сравнении с таковыми в лесной и лесостепной зонах. Выявлены следующие особенности структуры сообществ, определяемые абиотическими воздействиями: 1) Массовые виды располагаются в центре климатического поля изучаемой территории. Второстепенные виды располагаются в климатическом поле дальше от центра и встречаются тем реже, чем дальше центроид их климатических предпочтений и зона их оптимума лежит от средних для местности значений. 2) По данным о 22-х видах млекопитающих полупустыни и пустыни Западного Казахстана в климатическом поле этих ландшафтов можно наблюдать определённые сгущения центроидов видов, т.е. есть группы видов со сходными экологическими предпочтениями, сходные с фаунистическими комплексами: например, фаунистический комплекс полупустыни (малый суслик, обыкновенная полёвка, степной орёл). Выделена группа видов, свойственных переходной полосе от полупустыни к пустыне, а также группа видов, приуроченных к северной песчаной пустыне (гребенщиковая и полуденная песчанки, мохноногий тушканчик); отдельно отстоит группа теплолюбивых и сухолюбивых видов (общественная полёвка, жёлтый суслик, степная пеструшка). Все комплексы, за исключением последнего, достаточно эклектичного, в структуре группы имеют одного-двух основных видов хищников (пернатого или четвероногого) и группу их основных жертв. При рассмотрении динамики сообществ во времени видно, что авторегуляторные механизмы являются важнейшим элементом адаптации численности к ресурсам местности, но они включаются в случае только высокой численности, тогда как абиотические условия действуют на протяжении всего остального времени, будучи в разной степени благоприятными для популяции. Это особенно чётко обнаруживается при анализе многолетних (30-40 и более лет) временных рядов. Погодные и другие абиотические условия постоянно скрупулёзно воздействуют на все процессы жизни биоты, и вызывают тренды численности животных-фитофагов которые могут приводить или к вымиранию или к процветанию и расселению видов. На уровне гильдий — групп систематически и экологически близких видов можно видеть, что имеется обычно один вид в гильдии, оптимально приспособленный к средним, наиболее типичным для ландшафта условиям, тогда как прочие члены гильдии — это виды-дублёры, оптимально чувствующие себя при тех или иных отклонениях от средних значений. Изменения крупных сообществ млекопитающих во времени выражаются в климатических аспектах фауны, когда в годы с разными абиотическими условиями меняется состав и место в сообществе второстепенных видов, а в случае значительных климатических сдвигов — и состав видов-доминантов. Последнее обычно происходит в результате вековых изменений климата, коренным образом преобразующих ландшафт на протяжении нескольких тысячелетий.

340


СПЕЦИФИКА ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ВЫДРЫ НА СИХОТЭ-АЛИНЕ

Олейников А.Ю.

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск shivki@yandex.ru

Хищники находятся на вершине пищевой пирамиды и занимают в естественных биоценозах ключевую роль. Исследования питания выдры на Сихотэ-Алине выполнены фрагментарно. Мы изучали трофическую нишу полу водного хищника в Приморском крае и на юге Хабаровского с 1999 по 2010 гг.

Питание выдры на юге Российского Дальнего Востока в целом сходно с другими регионами. Основой рациона является рыба. Всего нами отмечено потребление 34 видов рыб.

Влияние на особенности трофической ниши выдры на Сихотэ-Алине оказывает близость моря (мягкий климат, проходные лососевые, морские виды рыб и беспозвоночных). Нерестящиеся и погибшие лососи также являются кормом выдры. Использование этих питательных и легкодоступных кормов обеспечивает успешность зимовки и поддерживает высокие плотности населения хищника в богатых лососем реках.

К группе замещающих кормов на разных водотоках и в разные сезоны года относятся десятиногие раки и амфибии. Впервые нами отмечено, что и амфибиотические насекомые могут представлять альтернативный пищевой компонент, который в период дефицита основного корма поддерживает жизнеспособность популяции. Замещающие пищевые объекты могут доминировать в рационе в тех местах или в те периоды, когда основной корм труднодоступен, а замещающий - обилен. Десятиногие раки имеют важное значение локально в тех водотоках Сихотэ-Алиня, где их численность высока. Из амфибий в качестве корма хищника преобладает лягушка дальневосточная. Её доля в питании выдры повышается в холодный период года благодаря ее большей доступности, так как она зимует в ямах горных рек иногда в массе. Наибольшая доля насекомых в питании выдры отмечена нами в феврале-марте. Чаще из группы амфибиотических насекомых поедаются веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera), реже поденки (Ephemeroptera) и хирономиды (Chironomidae). Желудок выдры, погибшей в феврале 2010 г., был наполнен исключительно личинками ручейника Stenopsychesp. К второстепенным кормам мы относим млекопитающих, птиц и их яйца, пресмыкающихся, растения, беспозвоночных (исключая раков).

На юге Сихотэ-Алиня разнообразие потребляемых кормов выше, чем в северной его части, где отсутствуют или менее многочисленны ракообразные, моллюски, пресмыкающиеся. На севере большую долю занимает рыба. Различия в составе кормов отмечены на разных типах рек - горных и равнинных.

Широта трофической ниши изменяется по сезонам года. Наибольшая наблюдается в зимне-весенний период, критический в кормовом отношении для околоводных хищников в умеренных и северных широтах. В это время отмечается наибольшая толщина ледового и снежного покрова, осложняется ситуация с доступностью кормов. Значение рыбы в рационе становится минимальным, возрастает роль замещающих кормов - амфибиотических насекомых, лягушки дальневосточной. Это наиболее характерно для верховий рек и небольших притоков. При недостатке основного корма выдра переходит на доступные замещающие. По вкусовым предпочтениям на первом месте, вероятно, находятся рыба и десятиногие раки. Конкуренция за кормовые ресурсы с другими видами (норка американская, колонок) невелика, она снижена за счет различий в составе основных кормов, их размерно-весовых групп, основных мест и способов добычи корма. Выдра, несомненно, наиболее специализированный полуводный хищник, ориентированный на жертв, доступных в водоеме или непосредственной близости от него.

341


СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ДВУХ ВИДОВ БОБРОВ НА ЮГЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Олейников А.Ю.1, Савельев А.П.2

1 Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск

2 ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства РАСХН, Киров

shivki@yandex.ru

С 1964 по 1987 гг. на юге российского Дальнего Востока была осуществлена интродукция двух видов бобров. Всего в реки Хабаровского и Приморского краев было выпущено 56 особей Castorfiberи 134 особи С. canadensis.

Бобры белорусского происхождения С. fiber, единственный выпуск осуществлен в 1964 г. на р. Немта, к настоящему времени заселили весь бассейн этой реки за исключением предгорий и небольших притоков. В последние годы отмечаются встречи зверей уже в бассейне р. Хор, вблизи устья р. Гур (нижнее течение р. Сооли) и на левобережье Амура в протоке Будур. Осенью 2010 г. общая численность С. fiberв бассейне р. Немта, по нашим данным, составляла 700 особей. По сравнению с 1980 г. (Сафонов и др., 1983) численность этого вида за прошедший период увеличилась более чем в три раза, а с момента выпуска - более чем в 12 раз.

Канадских бобров интродуцировали в бассейны пяти рек материковой части российского Дальнего Востока. К настоящему времени очаг этого вида на р. Сельгон угас полностью. На р. Улика (данные 2007 г.) погрызы отмечены только выше устья Третьей Речки (одна семья?). Наиболее крупный очаг С.canadensisсуществует в бассейне р. Сита, занимая верхнее течение р.Обор, а также среднее течение речек Дурмин и Сита. В 2009 г. канадские бобры впервые были зарегистрированы уже на р. Чирка, в заповеднике «Большехехцирский». Семья бобров успешно перезимовала. Очаг канадских бобров, основанный мигрантами в 1980-х гг. в бассейне р. Кия, позже исчез. В настоящее время североамериканские грызуны исчезли и в верхнем течении р. Дурмин, а также на р. Обор в пределах заказника «Бобровый».

В Приморском крае канадских бобров выпускали дважды: в 1986 и 1986 гг. общей численностью 35 особей на реках Маревка и Быстрая, бассейн р. Б.Уссурка. В местах интродукции вселенцев уже не регистрировали спустя 5-7 лет после выпуска. Однако позже их отмечали ниже на р. Уссури вблизи китайской границы и выше — на р. Колумбе. Кроме того, несколько семей еще 3-5 лет назад обитало в верховьях р. Б. Уссурка в пределах Дальнегорского района. Полученные данные позволяют утверждать, что численность канадского бобра на юге Дальнего Востока за последние 30 лет существенно сократилась и в настоящее время не превышает 40-50 особей. Ареал вселенцев быстро расширялся только в течение первых послеинтродукци-онных 20 лет, позже он изменялся незначительно и даже—что характерно только для canadensis—сократился. Натурализация евразиатского бобра прошла значительно более успешно. В нем-птинской популяции С. fiberнаблюдаются признаки локальной перенаселенности, дальнейший ее рост лимитируется пригодностью местообитаний.

Распространение двух видов бобров аллопатрично. Зарегистрирован единственный случай проникновения самки С. fiberв места обитания канадских бобров на р. Обор и жесткое к ней отношение со стороны североамериканских «резидентов» (Савельев, 1986). Ареалы и численность локальных группировок нестабильны, особенно это характерно для североамериканского вида. Очевидные причины — комплекс факторов, как климатических, так и внутрипопуляционных. В первом случае это определяется ультраконтинентальным климатом и наличием муссонного периода с высокими колебаниями уровня воды, во втором — снижением жизнеспособности североамериканских вселенцев, испытавших за последние 75 лет неоднократное воздействие эффекта бутылочного горлышка.

342


КРАНИОМЕТРИЯ И НЕМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕПОВ КАСПИЙСКОГО ТЮЛЕНЯ (PUSACASPICA)

Олейников Е.П.,   Кондаков А.А.

Южный научный центр РАН euginol@mail.ruJfondakov@ssc-ras.ru

Каспийский тюлень или нерпа (PusacaspicaGmelin, 1788) - эндемик Каспийского моря. До настоящего времени вид в РФ считают промысловым.

Опубликованные результаты исследований P. caspica, в основном, посвящены установлению численности и другим аспектам биологии этого вида, связанным с промысловой эксплуатацией популяции (Бадамшин, 1961; Гептнер, 1976).

Признанной географической изменчивости в морфологии каспийского тюленя не отмечено, но некоторые авторы предполагают наличие субпопуляции в Южном Каспии. По мнению В.А. Земского и В.И. Крылова (1982) в северной части Каспия можно выделить две отдельные группировки, которые предложено разделить на субпопуляции. В.И. Крылов (1982) указывает на существование субпопуляции тюленей южного Каспия.

Целью нашей работы было исследование особенностей современной популяции Р. caspicaна основе краниометрических признаков. В исследовании применялись стандартные краниометрические промеры (Клейненберг, 1956; Гептнер, 1976). Нами анализировались черепа только половозрелых особей. Всего было рассмотрено 16 черепов. Материал был собран от погибших и выброшенных на берег тюленей вблизи с. Крайновка и побережье Аграханского п-ова осенью 2007 г.

Особое внимание было уделено модификациям формы затылочной кости черепа в области заднего рваного отверстия (for. lacemm postenus) и вариациям формы продольных гребней (crista longitudinalis) в области лобно-теменных костей.

Модификации формы затылочной кости показывают, что исследованный нами материал относится к двум вариантам из трех, предложенных Земским и Крыловым (1982). Третья модификация отличается от второй тем, что for. lacemm postenus заметно врезается в затылочную кость, во второй модификации for. lacemm postenus врезается в затылочную кость незначительно. Также нами была рассмотрена форма продольных гребней в области лобно-теменных костей. Отмечены все три варианта форм, предложенные Земским и Крыловым, но преобладают первый и третий вариант. Первый - имеет вид относительно прямой косой линии без каких-либо углов. Второй - имеет углы, хорошо выраженные с двух сторон гребней, которые расположены симметрично. Далее от углов к носовым костям продольные гребни тянутся прямо или под углом. Третий - имеет выраженные по обеим сторонам гребней углы, но они расположены несимметрично.

Вторая модификация затылочной кости совпадает с третьим вариантом продольных гребней в 7 из 16 случаев. Третья модификация затылочной кости совпадает с первым вариантом продольных гребней в 7 из 16 случаев. Однажды третья модификация затылочной кости совпала с первым вариантом продольных гребней, и один раз третья модификация затылочной кости совпадает со вторым вариантом продольных гребней.

Исследование, выполненное нами, демонстрирует, что материал имеет сходство с субпопуляцией авандельты р. Урал и отличается от группировки тюленей авандельты р. Волги, но место наших сборов было удалено от авандельты р. Урал.

Имеющийся материал, а также анализ литературы указывает на то, что внутри популяции P. caspicaвозможно выделение субпопуляций. Также полученные данные представляют интерес для соотнесения краниометрических признаков с точным возрастом животных и половым диморфизмом, что возможно выполнить после установления возраста и пола.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВЗРОСЛЫХ САМОК И РАССЕЛИВШИХСЯ

СЕГОЛЕТОК ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ: КОНКУРЕНЦИЯ

ЗА ПРОСТРАНСТВО ИЛИ ЗАЩИТА ВЫВОДКОВ?

Олейниченко В.Ю.

Биологический ф-т Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,

Москва, Россия, oleinich@orc.ru

Половозрелые самки обыкновенной бурозубки (Sorexaraneus), как и самки многих других видов млекопитающих, имеют индивидуальные участки. Они посещаются самцами и самостоятельно живущими сеголетками, которые к середине лета становятся наиболее многочисленной демографической группой в популяции. Расселяясь, молодые зверьки обзаводятся участками обитания (нередко перекрывающимися), с которыми сохраняют устойчивые связи. Участки самок являются ареной внутривидовых взаимодействий, предположительно связанных с использованием пространства. Но каковы в действительности эти взаимосвязи?

Поведенческие отношения взрослых самок и расселившихся сеголеток (отловленных вне участков самок) изучены в виварии. К самкам, осваивавшим свои аквариумы не менее 5 суток, на 30 мин подсаживали сеголеток (34 опыта). На диктофон регистрировали 25 поведенческих паттернов из репертуаров опознавательного и интеграционного поведения, ритуализованной и прямой агрессии. Для цельных взаимодействий с элементами агрессии определяли ее инициатора, а также победителя и побежденного. Репродуктивно активные самки-резидентки реагировали на сеголеток агрессивно. Они чаще инициировали агрессию и чаще в ней побеждали. Сеголетки не участвовали в прямой агрессии, кроме навязанных им схваток клубком. Молодые зверьки боялись резиденток, часто избегали контактов, однако демонстрировали и довольно много опознавательных паттернов. Самки, имевшие выводок, проявляли еще более жесткую «материнскую агрессию» с преобладанием прямых агрессивных действий: множественных схваток клубком, погонь и серьезных укусов. Важно отметить, что сеголетки, по нашим наблюдениям, способны поедать новорожденных детенышей. В целом реакции репродуктивно активных самок соответствовали типичному территориальному поведению. Это может иметь две наиболее вероятные причины: непосредственную охрану выводков от каннибализма сеголеток и/или охрану территории с ее кормовыми ресурсами, которые необходимы для выращивания потомства. В последнем случае можно ожидать четкого пространственного разграничения участков взрослых самок и сеголеток.

Однако в природе этого не обнаружено. При мечении бурозубок на 4-х 50-ловушечных линиях живоловок (1995-2005 гг., юг Тверской обл.) в первой половине лета в 13 двухнедельных учетных сессиях число поимок сеголеток на одну ловушку внутри участков самок было выше, чем вокруг них, а в 9-ти сессиях - ниже. Во второй половине лета сеголетками в 6 сессиях чаще посещались участки самок, а в 11 - места, где их нет. Но лишь в 4 случаях различия в посещаемости были статистически значимы (критерий Манна-Уитни). Т.о. «территориальное» поведение самок сводится к реальной охране лишь пространства вокруг себя и особенно - гнезда с выводком, а не всего участка. Детеныши из первого помета, расселяющиеся в июне, видимо могут селиться недалеко от матери, но последующие выводки уже расходятся на более дальние расстояния. Во второй половине лета доля «чужих» сеголеток вокруг самок возрастает, а посещаемость ими самочьих участков несколько ограничивается, вероятно, агрессией самок, подобной наблюдавшейся в виварии. Однако, привязанность сеголеток к своим участкам столь прочна, что перекрывание с самками (а значит и риск каннибализма) сохраняется, и дальнейшее повышение частоты контактов с сеголетками может служить сигналом к блокировке размножения.

344


ПОПУЛЯЦИОННАЯ СИСТЕМА ГРЫЗУНОВ В ГЕТЕРОГЕННОЙ СРЕДЕ

ОБИТАНИЯ

Омаров К.З.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала, Россия

omarovkz@mail.ru

Хорошо известно, что практически все биологические виды представляют собой сложноструктурированные популяционные системы (Алтухов, 1995). Целью настоящей работы явилось установить особенности формирования популяционной системы грызунов в гетерогенной среде обитания, вызванной причинами антропогенного характера.

Удобной площадкой для решения поставленной задачи служат террасные поля в горном Дагестане, разграниченные межевыми склонами. Модельным объектом служил хомяк Рад-де (Mesocricetusraddei), численность которого в годы исследования (1988-1994 гг.) достигала до 60 ос./га. Показаны достоверные различия в возрастной и социальной структуре, использовании территории и численности хомяков на межевых склонах и полях. Масса тела всех поло-возрастных групп на склонах оказалась достоверно выше, чем на полях. Соотношение взрослых особей к сеголеткам на склонах 1,5:1, на полях 1:5,6. Весенняя плотность, которая отражает характер зимней смертности (на склонах - 23%, на полях -49%), на склонах в 1,7-2,7 раз выше, чем на полях, а осенняя, наоборот, в 1,1-1,5 раза ниже, что обусловлено односторонними миграциями сеголеток на поля вследствие жесткой индивидуализации территории на склонах. В условиях высокой плотности формирование субпопуляций на склонах и полях имеет адаптивное значение, т.к. способствует сохранению оптимальной плотности и структуры в ядре популяции. В годы же депрессии численности (2009-2010 гг.) отпадает необходимость в индивидуализации территории, и популяция становится непрерывной без деления на субпопуляции.

Показано, что фрагментация лесов также приводит к изменениям в поло-возрастной структуре, использовании территории и миграционной активности. Так, в популяции кустарниковой полевки (Microtusmajori) отмечен достоверный рост доли самцов на участке подверженном рубкам. Наибольшие изменения произошли в популяционной структуре самого многочисленно вида - малой лесной мыши (Sylvaemusuralensis). В целом можно заключить, что более активно перестройка популяционной системы идет у видов с исходно более высокой численностью, что, очевидно, более рационально с точки зрения использования популяционного ресурса.

Специальный эксперимент был проведен в пастбищных экосистемах Северо-Западного Прикаспия и Восточной Монголии, где в открытой степи были заложены изолированные от выпаса участки, а смежная территория граничила с заказником, где был запрещен выпас домашнего скота, что отразилось на видовом разнообразии и продуктивности растительности. В результате в популяциях грызунов - полуденной песчанки (Merionesmeridianus), даурского суслика (Citellusdauricus), хомячка Кэмпбелла (Phodopuscampbelli) резко возросли миграции, что привело к изменению их численности и поло-возрастной структуры на отдельных участках. В то же время на участке изоляции отмечается депрессия всех видов, а в половой структуре возросла доля самцов. Таким образом, независимо от причин вызывающих фрагментацию местообитаний, популяционная система грызунов существенно видоизменяется вплоть до образования субпопуляций. Очевидно, это увеличивает адаптивные возможности популяций в гетерогенной среде и способствует более эффективному проявлению генетического отбора, т.к. более ценные для популяции особи занимают более благоприятные биотопы и имеют больше шансов выжить и оставить потомство.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН ««Биологическое разнообразие».

345


СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ХОМЯКА БРАНДТА (MESOCRICETUSBft4M)27NEHRING, 1898) В ДАГЕСТАНЕ

Омаров К.З., Яровенко Ю.А.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала, Россия

omarovkz@mail. га

Как известно, хомяк Брандта (Mesocricetusbrandti) обитает в Иране, Азербайджане, Грузии и в северной части Армении, а на территории России только в Дагестане (Буйнак-ский, Левашинский и Карабудахкентский районы). Причем в Дагестане средние хомяки рода Mesocriсеtusпредставлены двумя видами - хомяк Радде (М. raddei) и хомяк Брандта, которые высотно замещают друг друга. Дагестанская популяция хомяка Брандта наиболее изолированная и наиболее удаленная от основной части ареала (Бухникашвили, 2006).

Типичные местообитания хомяка Брандта в Дагестане - посевы зерновых и горные степи с преобладанием злаков. Приуроченность хомяков к зерновым полям объясняется необходимостью в сжатые сроки провести нажировку и запасание кормов перед залеганием в спячку, для чего необходимы высококалорийные корма. В настоящее время посевы зерновых в горном Дагестане значительно сократились и замещаются овощными культурами, что с экономической точки зрения для местного населения оказалось более выгодным. В с. Урма зерновые составляют не более 10% от всех посевов, а вся остальная часть приходится на плантации капусты. Ранее было показано, что почти аналогичное изменение характера землепользования (замещение зерновых на картофель и морковь) в ареале другого вида средних хомяков - хомяка Радде привели к фрагментации ареала и существенному снижению его численности (Ушакова и др., 2010). В связи с этим была и поставлена цель установить как отразились произошедшие изменения в землепользовании на состоянии популяции хомяка Брандта.

По данным В.П. Казакова (2006) наибольшей плотности хомяк Брандта в 90-х годах достигал на посевах зерновых в окрестностях с. Урма Левашинского района - 5 ос/га. В июле 2010 г. в окрестностях этого села (42°30'39"N, 47°17'48"Е, высота 1200 м н.у.м.) нами были проведены полевые исследования, которые показали, что в настоящее время хомяки фрагментарно встречаются на полях капусты. Масса тела взрослых зверьков в этот период составляет 89-108 г. Весной (май), из устных сообщений местных жителей следует, что хомяки активно потребляют молодую рассаду капусты, которая к лету теряет для них свою привлекательность. Июльские учеты показали, что в это время хомяки концентрируются на окраинах (межах) полей капусты, где произрастают в большом количестве дикие злаки (в основном пырей) местами образующие сплошные монодоминантные ассоциации с высокой продуктивностью. Колосья пырея были найдены у входа в норы и в защечных мешках добытых хомяков. Разбор содержимого желудков 4-х особей показал, что до 70% пищевого комка хомяков в июле составляют концентрированные корма, скорее всего пырея. Причем даже в этих оптимальных местообитаниях численность хомяка Брандта в июле не превышает 3 ос/га, а на остальной территории, где продуктивность диких злаков невысока, хомяки встречаются фрагментарно.

Таким образом, предварительные данные позволяют заключить, что резкое сокращение посевов зерновых привело к снижению численности хомяка Брандта, и он сохраняется только в местообитаниях богатых дикими злаками.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН ««Биологическое разнообразие».

346


СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ

Онуфреня А.С.1, Онуфреня М.В.1, Махоткина К.А.2, Морева Ю.3, Рутовская М.В.4

'ФГУ «Окский государственный природный биосферный заповедник», Рязанская область;

2РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева, Москва;

3МГАВМиБ им. КИ.Скрябина, Москва;

4ИПЭЭ РАН, Москва; mvonufrenya@bk.ru

Русская выхухоль (DesmanamoschataL) - одно из древнейших млекопитающее планеты и эндемик Восточной Европы. Вид занесен в Красный список МСОП, в Красные Книги России и ряда других государств СНГ.

В недавнем прошлом выхухоль заселяла непроточные пойменные водоемы бассейнов рек Волги, Дона, Днепра и Урала, и была многочисленным, промысловым видом. В начале XX века началось сокращение поголовья, сопровождающееся раздроблением ареала. В 70-х годах общий запас вида оценивался всего в 70 тыс. особей, поскольку выхухоль практически исчезла в долине р.Волги после ввода каскада электростанций. Тогда было затоплено порядка 30 тыс. км2 пойменных угодий, где обитало 600 - 800 тыс. особей. Выхухоль сохранилась в поймах второстепенных рек, таких как Ока, Клязьма, Мокша, Хопер, Медведица и др. К концу 80-х в результате масштабного осушения земель в ряде областей исчезло около трети пойменных озер и малых рек, и численность вида сократилась на 43.8%.

Анкетные учеты, проведенные в 1999-2000 гг. по всему ареалу, показали, что за 20 лет поголовье эндемика сократилось еще на 23%. Основная причина - браконьерство: лов рыбы ставными снастями и орудиями электролова, уничтожающими не только зверьков, но и их кормовую базу. Степень воздействия данного фактора на состояние вида показывают результаты учетов: в границах Окского заповедника и его охранной зоны относительная численность выхухоли составляет 8.6 нор на 1 км береговой линии. На водоемах, соседствующих с охраняемой территорией, этот показатель равен 0.7. На прочих озерах, где регулярно ведется сетевой лов рыбы, выхухоль либо полностью отсутствует, либо встречается единично (0.2 норы на 1 км береговой линии).

Однако и на ООПТ ситуация с выхухолью крайне сложная: по опросу 2006 г. из 37 заповедников и национальных парков, расположенных в границах ареала, 22 (59.5%) не смогли предоставить информацию о наличие выхухоли, 15 дали положительный ответ, по данным 10-20 летней давности. Достоверными сведениями о наличии вида располагают только 7 ООПТ: заповедники «Брянский лес», «Керженский», Окский и Хоперский, и национальные парки «Орловское полесье», «Мещера» и «Утра». В сумме на этих территориях обитает не более 1.5 тыс. зверьков.

Наличие выхухоли на сегодняшний день достоверно установлено в поймах следующих рек:

а) р.Ока, примыкающая к территории Окского заповедника, включая охотничье хозяй

ство «Ерахтурское» - около 1000 особей;

б)      р.Мокша в границах Ермишинского и Пителинского р-нов - 120-150 особей;

в) р.Клязьма в границах «Клязьминско-Лухского» заказника - около 100 особей;

г) р. Дон в границах Шолоховского и Верхнедонского районов - около 1000 особей (дан

ные учетов 2003 г.);

д)      р.Сиверский Донец в границах Тарасовского р-на - 20-30 особей (2002 г.).

На сегодняшний день основной путь сохранения данного вида - налаженный режим контроля. Примером может служить охотничье хозяйство «Ерахтурское», где при введении строго режима охраны в 2000 г. плотность поголовья выхухоли в его границах за 8 лет выросла в 27 раз - с 0.4 норы на 1 км береговой линии до 10.9.

Таким образом, современное поголовье эндемика в ключевых местах обитания не превышает 4 тыс. особей. Популяция русской выхухоли находится в угрожающем состоянии и требует немедленного решения вопросов ее охраны.

347


ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ СТЕПЕЙ ПОВОЛЖЬЯ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННЫХ

ВОЗДЕЙСТВИЙ

Опарин М.Л., Опарина О.С.

Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

oparinml@mail.ru

Самой распространенной и интенсивной формой антропогенной трансформации степи является ее сельскохозяйственное использование. Это выпас скота и сенокошение на пастбищных и сенокосных угодьях, распашка под посевы сельскохозяйственных культур, создание крупных массивов орошаемой пашни с интенсивными технологиями. Экологические последствия такой трансформации, имеют свою региональную специфику, которая может быть обусловлена традициями хозяйственного использования земель, но в значительной степени ландшафтно-географическими особенностями каждой подзоны и естественными флуктуациями природной среды. Особо актуальным является изучение общих закономерностей, а так же региональной и ландшафтной специфики воздействий сельскохозяйственной эксплуатации природной среды на структуру местообитаний, разнообразие фаунистических комплексов, численность популяций конкретных видов млекопитающих.

В последние десятилетия прошлого и в начале нового столетия отмечается рост глобальной температуры. В изменении режима увлажнения выявляются в основном региональные тенденции. В степной зоне Поволжья регистрируются потепление и увлажнение климата (Золотокрылин, 2003, 2007; Титкова, 2003; Левицкая и др., 2005; Кузьмина, 2007; Черенкова, 2009). На этом фоне произошло резкое снижение антропогенных нагрузок, в основном вызванное сокращением сельскохозяйственного производства. В мировой экологической литературе обсуждается вопрос об изменении интенсивности и направленности многих природных процессов, индуцированных глобальными и региональными изменениями климата, а также антропогенным воздействием. В выбранном нами в качестве модельного региона степном Поволжье наблюдается изменение численности и границ ареалов многих видов наземных позвоночных (Опарин и др., 1999, 2001, 2002, 2005; Опарин, 2003, 2006,2007,2008; Опарин, Опарина, 2007,2009). Происходит расселение на юг мезофильных видов животных лесного и таежного фаунистических комплексов. В настоящее время установлено изменение распространения 7 мезофильных видов грызунов: Microtusoeconomus, Clethrionomysglareolus, Apodemusagrarius, Apodemusflavicollis, Micromysminutus, Spermophilusmajor, Castorfiber. Основными каналами расселения служат природные интразональные ландшафты: поймы крупных и малых рек, являющиеся местообитаниями речного бобра и полевки экономки, ложбины стока балок, по которым расселяется полевка экономка. Дополнительными каналами расселения служат биотопы антропогенного происхождения - подтопленные и заливаемые побережья прудов; а также поймы малых рек с усиленным гидроморфизмом из-за дополнительной искусственной подачи волжской воды. По этим путям расселяются такие виды, как полевка экономка, полевая мышь, рыжеватый суслик, мышь малютка. Опушки придорожных и полезащитных лесополос служат проводниками расселения рыжеватого суслика. Государственная лесополоса создает уникальные условия для расселения рыжей полевки, а также желтогорлой и полевой мышей. В результате мезофилизации растительности из-за повышения увлажнения и сокращения интенсивности выпаса наблюдается расселение степного сурка в сухих степях.

Одновременно с этим процессом происходит значительное сокращение численности и порой сдвиг северных границ ареалов к югу у ксерофильных видов: Spermophiluspigmaeus, Allactagaelater, Pygeretmuspumilio.

БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕТАБОЛИЗМА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ

Орехова Н.А.1, Расина Л.Н.12

'Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия,

orehova@ios.uran.ru 2 Институт органического синтеза им. И.Я. Постовского УрО РАН, Екатеринбург, Россия

Биохимические исследования метаболизма, наряду с широко применяемыми морфофи-зиологическими, фено- и цитогенетическими методами, характеризуются высокой чувствительностью к выявлению сдвигов в экосистеме, в первую очередь наиболее ранних (Большаков и др., 1984; Ковальчук, Ястребов, 2003). В качестве модельных объектов в радиоэкологическом мониторинге уровня загрязнения окружающей среды, ее качества и пригодности для хозяйственной деятельности и проживания человека часто используются мелкие млекопитающие как составляющие экосистемы в силу своего систематического положения, трофического статуса, высокой степени воспроизводства и низкой продолжительности жизненного цикла (Захаров, Кларк, 1993; Криволуцкий и др., 1998; Васильев, Васильева, 2000).

Исследования проведены на трех видах мелких грызунов: малая лесная мышь (Apodemus(S.) uralensisPall., 1811), красная полевка (ClethrionomysrutilusPall., 1779), обыкновенная слепушонка (EllobiustalpinusPall., 1770), обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). Грызуны характеризуются разной экологической специализацией, что установлено на основании различий в климато-географическом распространении, жизненной форме (наземной/подземной), пищевой специализации, репродуктивной активности и социальной организации (Наумов, 1963; Большаков, 1972; Башенина, 1977; Евдокимов, 2001). Радиоэкологическая характеристика основана на различиях в радиочувствительности видов (Григоркина и др., 2004) и уровне накопления радионуклидов 90Sr +90Y в костной ткани животных (Стариченко, 2004).

Проведенное сравнение механизмов адаптации, основанных на биохимических показателях окислительных, энергообразующих, процессов, углеводного, липидного и белкового обмена позволило установить взаимосвязь изменчивости метаболизма у трех изучаемых видов грызунов из радиоактивной среды обитания со следующими эколого-физиологичес-кими факторами:

  1. фазой численности популяции и ее половозрастной структуры, относящихся к базовым характеристикам популяции;
  2. уровнем накопления в костной ткани радионуклидов, определяющего степень давления на организм радиационного фактора;
  3. исходным уровнем метаболизма, сформировавшегося в процессе эволюционного развития и экологической специализации видов к естественной среде обитания (Расина, Орехова, 2009-2010).

Высокая чувствительность метаболических реакций, их неоднородность в условиях хронического облучения у разных биологических видов и отдельных организмов в пределах одного вида обосновывает необходимость биохимического анализа метаболизма в решении как фундаментальных проблем адаптации к антропогенным воздействиям, так и при разработке принципов и практических мер защиты окружающей среды и здоровья человека.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы развития ведущих научных школ (НШ-1022.2008.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

349


ВИДООБРАЗОВАНИЕ КАК СЛЕДСТВИЕ МЕТАПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА

Орлов В.Н.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН orlowic@yandex.ru

В популяционной генетике и природоохранных работах широко используют термин «метапопуляционная структура вида» в ее традиционном определении (Levins, 1970), понимая под этим периодическое возникновение изолированных популяций, вымирание отдельных популяций и последующее расселение выживших. В реконструкции изменений ареала вида можно использовать не только прямые палеозоологические данные, но также и популяционно-генетическую структуру вида.

Рассматриваются следующие типы метапопуляционных структур, причины, вызвавшие их возникновение и влияние на формо- и видообразование.

(1) Частично изолированные колонии, длительно сохраняющиеся семьи и гаремы известны в разных таксономических группах. Подобная популяционная структура в ряде случаев поддерживается отбором, но не способна сформировать метапопуляционную структуру на более высоком уровне, чем колонии или элементарные популяции. (2) Островные и материковые изоляты, возникшие в результате вековых изменений климата, (3) Изоляты, возникшие в результате антропогенных воздействий, интродукции или реколонизации, (4) Генетические или морфологические частично изолированные формы на сплошном ареале вида.

Такие формы можно рассматривать как экологические или географические популяции (по Н.П. Наумову). Метапопуляционная структура на сплошном ареале вида свойственна многим видам из разных таксономических групп.

Внутривидовые формы чаще имеют морфологические или хромосомные диагностические признаки и крайне редко биохимические или молекулярные. Эту особенность формообразования можно объяснить преимущественно нейтральной изменчивостью молекулярных признаков (по Моту Кимура). Для возникновения молекулярных и биохимических диагностических особенностей требуется более длительное время, чем для хромосомных и морфологических, вероятно потому, что последние чаще поддерживаются отбором.

Возникновение внутривидовых форм (хромосомных рас, подвидов) не связано с современной зональностью, поясностью, экологическими или этологическими особенностями вида, но исключительно с процессами изоляции. На современной генетической структуре многих видов млекопитающих отразились плейстоценовые оледенения и процессы фрагментации ареалов. В тех случаях, когда современный ареал вида формировался из разных рефугиумов, можно ожидать, что имеется не один, а несколько центров с оптимальными для вида условиями.

Вид эволюционирует в результате изменения метапопуляционной структуры. Особенности распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки, SorexaraneusL. указывают именно на такой путь эволюции вида - вымирание одних хромосомных рас и сохранение других, изменение ареалов выживших форм ("the preservation of favored races in the struggle for life" по 4. Дарвину).

Показано, что частичная изоляция хромосомных рас В. Европы свидетельствует о начавшихся процессах видообразования. Низкий показатель числа мигрантов (Nm), отмеченные различия челюстного аппарата трех хромосомных рас и структура зон контакта на Валдайской возвышенности указывают на ограничение генного потока между расами.

Сделан вывод, что для формирования видовых изолирующих механизмов (генетических или этологических) требуется длительное время, несколько сот тысяч лет и многократные изменения метапопуляционной структуры.

350


ВНУТРИРОТОВАЯ ЩЕТИНА У ГРЫЗУНОВ

Орлов О.Ю.

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН

127994 Москва, Б. Каретный пер., 19

graf@iitp.ru

У грызунов, в отличие от большинства млекопитающих, ротовая полость (которую естественно считать передним отделом пищеварительного тракта) ограничена спереди не губами (мягкими тканями впереди резцов), а щеками, смыкающимися позади резцов, в области диастемы. Это препятствует попаданию в рот непищевого материала в процессе свойственной грызунам активности, когда резцы используются для устройства нор в твердом грунте (тушканчики, слепушонки и др.), валке и разделке деревьев (бобры) или заточке самих резцов (вероятной причине «биоповреждений» многих инженерных объектов, сделанных из свинца, пластиков и т. п.). Отграничению ротовой полости от места такой работы резцами помогает жесткий волосяной покров окружающих тканей. Редким отклонением от этой схемы обладает южноамериканский Tympanoctomysbarrerae(Octodontidae), использующий пару пучков жесткой щетины позади верхних резцов для деликатной операции по удалению насыщенного солями эпидермиса зелени^4/п/>/ех, которой питается это пустынный грызун (Berman2003: J. Morphol., 257: 53-61).

Между тем, многим грызунам свойственно наличие характерного островка жесткой щетины на внутренней стороне щеки, о котором нет упоминания в таком солидном источнике, как «Эволюция пищеварительной системы грызунов» Н.Н.Воронцова (1967). Ориентированный почти вертикально либо с большим наклоном к продольной оси, он содержит один-два десятка длинных щетинок, загнутых назад. Их волосяные сумки заметно пигментированы, так что островок в целом выглядит темным пятном, например у полевки Брандта Lasiopodomysbrandti. Несомненно, пара таких щёток помогает продвижению пищевой массы в глотку, как при движениях языка, так и при любых (продольных, попреч-ных) движениях нижней челюсти. Буккальная щетина свойственна не только зеленоядным видам (Microtus, Lemmus, Rhombomys), но и зерноядам (Mus, Rattusи др.). Есть она и у зайцеобразных (Cuniculus, Lepus).

351


ПАРАЛЛЕЛИЗМ ЗРИТЕЛЬНЫХ АДАПТАЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Орлов О.Ю.

Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН

127994 Москва, Б. Каретный пер., 19

graf@iitp.ru

Важность зрения в жизни животных объясняет тенденцию к совершенствованию показателей зрительного аппарата и связанного с ним поведения. При этом разные виды в сходных условиях приобретают черты сходства, независимо друг от друга одинаково решая ту или иную проблему, и тем дают наглядные примеры параллелизма адаптации. Некоторые из них касаются непосредственно устройства глаза, другие являются весьма далекими следствиями участия зрения в жизни животного.

Простым примером служит желтая окраска хрусталика, свойственная нам, другим приматам и грызунам из сем. Sciuridae, а также «древесным землеройкам» - тупайям. Классическое объяснение функции желтых внутриглазных светофильтров - выигрыш в остроте зрения от ослабления эффектов хроматической аберрации оптики глаза и дымки рассеянного света, более выраженных в синем конце спектра (Walls, 1942). Новые данные указывают также на вред всякого избыточного света, особенно же синего, для рецепторного аппарата глаз всех тех, кто ведет дневной образ жизни - как приматы, тупайи и беличьи. Теперь к списку обладателей желтых хрусталиков следует добавить сурикат Suricatasuricatta(Orlov etah, 2010) и соболя Marteszibellina. Но если принадлежность сурикат к строго дневным не вызывает вопросов, то в отношении соболя это неожиданно.

Другой пример - характерная для ночных животных щелевидная форма зрачка, как у кошки и лисы. Сравнительно с круглым зрачком она дает выигрыш в степени сокращения мышечных волокон для одинакового уменьшения площади зрачка. Сходную форму зрачка имеют некоторые ночные виды песчанок; однако, не только у многих видов кошек (льва, тигра), но и ночных грызунов(тушканчиков, песчанок) зрачок круглый. Так, зрачок строго ночной пушистохвостой песчанки Sekeetamyscalurusспособен сокращаться до диаметра меньше 1 мм. Таким образом, есть два варианта решения проблемы сильного сокращения зрачка, и оба представлены мозаично в разных систематических группах.

Интересный пример сходства - бледная полоска пигментного эпителия (ПЭ) сетчатки некоторых грызунов. У многих животных с хорошим зрением в сетчатке есть зона повышенной остроты зрения: центральная ямка, как у приматов, либо протяженная зрительная полоска, как у наземных беличьих. ПЭ обеспечивает нормальную работу сетчатки, особенно ее рецепторного слоя. Какая-то особенность функций ПЭ в области зрительной полоски сопровождается ослабленной пигментацией его клеток, легко видимой при препаровке. Сочетание зрительной полоски в сетчатке и бледной полоски ПЭ есть не только у сусликов, но и у полевки Брандта Lasiopodomysbrandti, желтой пеструшки Eolagurusluteusи ряда видов песчанок - преимущественно у грызунов с дневной активностью.

Полевка Брандта, желтая пеструшка и некоторые дневные песчанки, особенно большая песчанка RhombomysopimusviMerionesvinogradovi, имеют целый комплекс связанных со зрением признаков, имитирующих свойственные сусликам черты: это характерное приподнятое расположение латерально ориентированных глаз; склонность к выпрямленной позе «столбиком», улучшающей обзор окружения; колониальный характер поселений, и акустическая сигнализация - взаимное оповещение об опасности. В основе этого комплекса лежит высокая острота зрения, которая требует высокой освещенности, т. е. дневного типа активности. По сути дела, этот же комплекс черт характерен и для уже упомянтых сурикат.

352


КОЛБОЧКОВЫЕ ПОПУЛЯЦИИ СЕТЧАТКИ ГЛАЗА ПОЛЕВОК РОДА MICROTUS

И LASIOPODOMYS

Орлов О.Ю.1, Подгорный О.В.2, Ковальская Ю.М.3, Рутовская М.В.3

'Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН, 2Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 3ИПЭЭ РАН

graf@iitp.ru

Органы чувств, опосредующие поведение животного в свойственном ему окружении, несут черты адаптивности, т. е. их структура и функция соответствуют условиям обитания и образу жизни животного. В этом плане отдельный интерес могут представлять примеры, вызывающие затруднения в интерпретации, как из-за недостаточного знания биологии объекта, так и из-за изначально завышенной оценки степени адаптивности черт организации органа или организма в целом. Примером фактов такого рода служат данные о составе колбочковой популяции сетчатки глаза у некоторых видов полевок трибы Arvicolini.

У большинства млекопитающих в сетчатке глаза есть два типа колбочек: «синие» (чувствительные к коротковолновой части видимого спектра) и «зеленые» (чувствительные к середине спектра). Типы колбочек определяются экспрессией разных светочувствительных протеинов, которые доступны выявлению с помощью соответствующих антител. Распределение синих и зеленых колбочек по сетчатке могут быть различны в разных частях глаза. Например, по нашим неопубликованным данным в сетчатке глаза лемминга Lemmusobensisраспределение обоих типов колбочек равномерно, но плотность зеленых колбочек выше, чем синих. У домашней мыши Mms musculusзеленые колбочки распределены равномерно, а синие встречаются только в средней и нижней области сетчатки глаза.

В настоящей работе мы исследовали иммуногистохимическим методом сетчатки глаз следующих полевок Miего tusarvalis, М. paradoxus, М. transcaspicus, Lasiopodomysbrandti, L. mandarinus, у которых оценивали плотность и равномерность распределения разных типов колбочек.

УМ. arvalisиМ. paradoxusоба типа колбочек имеют высокую плотность и распределены равномерно по всей сетчатке.

УМ. transcaspicusзеленые колбочки имеют высокую плотность и равномерно распределены; синие же редки в верхней четверти сетчатки.

У L. brandtiи L. mandarinusпри высокой плотности обеих типов колбочек синие распределены равномерно по всей сетчатке, зеленые же присутствуют только в верхней трети сетчатки.

Исследуемые виды рода Microtusимеют полифазную активность, но живут в различных биотопах. Систематически М transcaspicusотносится к группе arvalis. Общие предковые формы группы arvalisи группы общественных полевок (socialis), к которым относится М paradoxus, относят к среднему и позднему плейстоцену. Род Lasiopodomysвключает резко обособленную пару видов, представляющих остаток древней группы, известной с раннего плейстоцена (Громов, Поляков, 1977). Полевка Брандта ведет дневной образ жизни в открытых биотопах, китайская полевка напротив большую часть времени проводит под землей.

Неравномерность распределения разных типов колбочек по сетчатке может рассматриваться как показатель функциональной специализации той или иной ее области. По этой причине второй и третий типы можно рассматривать как адаптивные формы регионализации сетчатки; однако нет прямой связи строения сетчатки с образом жизни и биотопическом распространении рассмотренных видов. Ранее уже отмечалось, что существенные различия колбочковой популяции сетчатки глаз грызунов сходного экотипа (желтой пеструшки Eolagurusluteus, большой песчанки Rhombomysopimusи полевки БрандтаМ brandti) с трудом поддаются объяснению как очевидным образом приспособительные (Орлов, Подгорный 2009).

ВОЗМОЖНОСТЬ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ НА ПРИМЕРЕ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ БЛИЗКИХ ВИДОВ

ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК

Осипова О.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

o_osipova@mail.ru

Рыжая (Clethrionomys (=Myodes) glareolusSchreber) и красная (С. rutilusPallas) полевки - сравнительно давно разошедшиеся виды, и, тем не менее, обладающие значительным сходством в морфологии и поведении и имеющие одинаковый набор хромосом. Центры образования видов были далеко разнесены географически. В настоящее время оба вида полевок имеют очень широкие ареалы, причем на большей их части зверьки разных видов не встречаются друг с другом, их предки в прошлом также не имели опыта взаимодействия с близкородственным видом. В то же время зона перекрывания ареалов рыжих и красных полевок велика и образовалась, по-видимому, в сравнительно недавнее время. Эта зона сейчас увеличивается за счет расширения ареала рыжей полевки на восток. Таким образом, часть популяций полевок обоих видов взаимодействует с особями другого вида в условиях истинной симпатрии, причем историческое время их взаимодействия различно в различных географических точках, а другие популяции никогда не взаимодействовали друг с другом и являются фактически аллопатрическими.

Молекулярными биологами было обнаружено свидетельство древней гибридизацией данных видов: одна из генетических линий рыжей полевки («Уральская») имеет митохон-дриальную ДНК, аналогичную ДНК красной полевки (Tegelstrom, 1987; Deffontaine et al., 2005). В лаборатории были получены гибриды при скрещивании зверьков как из аллопат-рических, так и из симпатрических популяций (Zimmermann, 1965; Осипова, Соктин, 2006). Отмечено, что гибридизация происходила успешнее у зверьков из аллопатрических популяций, у которых не было предпосылок к формированию изоляционных механизмов.

В результате экспериментальных работ с полевками из симпатрических популяций удалось определить условие гибридизации данных видов - это дефицит половых партнеров своего вида. В присутствии партнеров-конспецификов межвидовые спаривания были крайне редки и не приводили к гибридизации. Скорее всего, изоляционные механизмы у лесных полевок являются поведенческими и, возможно, связаны с хемокоммуникативной регуляцией полового поведения самок.

Обнаружена асимметрия в гибридизации полевок: самки красных полевок успешнее дают гибридное потомство, чем самки рыжих полевок. Именно такая асимметрия могла в природных условиях привести к возникновению «Уральской» линии. Закономерно предположить, что причины асимметрии в древних популяциях и в настоящее время сходны, что позволяет моделировать процесс древней гибридизации в эксперименте. Асимметрия в гибридизации лесных полевок может быть следствием того, что изоляционные механизмы у данных видов развиты в разной степени. Причиной этого может быть как специфические особенности видов, так и эволюционное развитие межвидовых взаимоотношений (в том числе и изоляционных механизмов) в конкретных популяциях полевок, которые в данное время обитают на одной территории.

Таким образом, сравнительные исследования межвидовых поведенческих отношений и возможности гибридизации двух видов лесных полевок из разных географических популяций, различающихся «историй» сосуществования в условиях симпатрии, могут продемонстрировать направленность развития механизмов сосуществования близких видов.

354


ГИБРИДИЗАЦИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВОК: ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ САМЦОВ-БЭККРОССОВ

Осипова О.В.1, Безрукова О.Н.2, Соктин А.А.1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

2 ТГПУ им. Л.Н. Толстого, Тула

o_osipova@mail.ru

Два близких вида лесных полевок - рыжая (Clethrionomys (=Myodes) glareolus) и красная (С. rutilus) - имеют сходные морфологию и размеры, поведение и социальную структуру. Их ареалы широко перекрываются, в зоне перекрывания зверьки нередко живут в условиях истинной симпатрии, непосредственно взаимодействуя друг с другом.

Молекулярные биологи обнаружили, что одна из генетических линий рыжей полевки, получившая название «Уральская», имеет митохондриальную ДНК (мтДНК), аналогичную ДНК красной полевки (Tegelstrom, 1987; Deffontaine et al., 2005). Это объясняют древней гибридизацией видов в рефугиумах ледникового периода. В то же время до сих пор не были найдены красные полевки, имеющие мтДНК, сходную с мтДНК рыжей полевки. Кроме того, недавно в природе удалось отловить гибридную полевку, рожденную самкой красной полевки (Абрамсон и др., 2009). Таким образом, гибридизация у данных видов в природе возможна и в настоящее время.

В лаборатории были получены гибриды при скрещивании рыжих и красных полевок в разных сочетаниях, причем самки красных полевок легче давали гибридное потомство, чем самки рыжих полевок (Осипова, Соктин, 2006, 2008). Гибриды были получены не только в условиях принудительной гибридизации (пары зверьков в клетках), но и в экспериментальных группах. Часть самок-гибридов дали потомков при возвратных скрещиваниях с самцами обоих родительских видов, самцы-гибриды были стерильны.

Исследование поведения и репродукции полученных самцов-бэккроссов явилось целью данной работы. Были использованы только бэккроссы, имитирующие «Уральскую» линию: они имели мтДНК красной полевки, их отцами были самцы рыжей полевки. Были проведены визуальные наблюдения за четырьмя группами полевок в вольерах площадью 100 кв.м в течение 1,5-2 месяцев. Каждая группа состояла из двух самцов-бэккроссов, двух самок рыжей полевки и двух самок красной полевки.

Взаимоотношения зверьков значительно варьировали. Так, например, в двух группах между самцами сложилась система жесткой иерархии, в двух других группах зверьки были дружелюбными по отношению друг к другу. Взаимодействия самок разных видов были в основном агонистическими: в двух случаях доминантом стала самка рыжей полевки, а в двух других - самка красной полевки. Взаимоотношения самцов-бэккроссов с самками родительских видов в разных группах было различно: в одной группе они были явно дружелюбнее с самками красной полевки, в одной - с самками рыжей полевки, а в двух других группах они примерно одинаково относились к самкам того и другого видов.

В двух группах удалось наблюдать спаривания, причем в них принимали участие оба самца. В одной группе одна самка рыжей полевки и две самки красной полевки родили и выкормили по одному выводку, во второй группе одна самка рыжей полевки два раза приносила детенышей, но все они погибли.

Таким образом, самцы-беккроссы оказались фертильными, по крайней мере, часть из них. Самки обоих родительских видов с примерно равным успехом размножались в группах с самцами-бэккроссами.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №10-04-00214а.

355


ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СПУТНИКОВЫХ РАДИООШЕЙНИКОВ В ИЗУЧЕНИИ МИГРАЦИЙ ЛЕНО-ОЛЕНЕКСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ

ОЛЕНЕЙ ЯКУТИИ

Охлопков И.М.1, Тасудзава Ш.,2 Кириллин Е.В.1

1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия

2Институт человека и природы, Саппоро, Япония

imokhlopkov@y andex. ru

В материковых тундрах Якутии обитают три крупные популяции дикого северного оленя (Rangifertarandus): яно-ндигирская, лено-оленекская (булунская) и сундрунская (индигиро-колымская). В переходный экономический период 90-х годов численность наиболее крупной в Якутии яно-индигирской популяции была катастрофически сокращена. В настоящее время в ней наблюдается неблагоприятная демографическая структура, численность продолжает падать, и она практически утратила промысловое значение. Устойчивая тенденция к сокращению наблюдается в сундрунской (индигиро-колымской) популяции. Единственным перспективным промысловым объектом в настоящее время остается лено-анабарская популяция дикого северного оленя, обитающая на северо-западе республики (Сафронов, 2007). В современных условиях глобального изменения климата и интенсивного развития алмазодобывающей, нефтедобывающей промышленности в тундровой и лесотундровой зоне стали появляться сведения об изменении сроков и традиционных путей широкомасштабных сезонных миграций лено-оленекских оленей. Для установления достоверных путей и сроков миграции данной популяции, выявления причин их изменения, с 14 по 20 августа 2010 года радиоошейниками отечественного производства «Пульсар» спутниковой системы "Argos" было помечено в верхнем течении р. Оленек 15 оленей. Отлов и мечение проводилось на водной переправе, животные усыплялись препаратом «Залитил-100». Сами радиоошейники были изготовлены по нашему специальному заказу фирмой ОАО «ЭС-ПАС» (г. Москва, генеральный директор А.Сальман). Опытный экземпляр был протестирован на домашнем олене в окрестностях города Якутска в марте 2010 года. По результатам тестирования были внесены некоторые технические корректировки. Всего было помечено 7 самцов (возраст 2-8 лет) и 8 самок (возраст 2-7 лет). В настоящее время радиоошейники нормально функционируют и передают достаточное количество сигналов высокой точности (3 класс точности - около 95%). С их помощью выявлены особенности миграции оленей в осенний период 2010 года, отмечены ранее не установленные направления миграций и другие важные параметры жизнедеятельности популяции. В частности, установлено, что к середине октября движущаяся в южном направлении часть животных уже вышла к местам зимовочных пастбищ в лесной зоне. Эта группировка с места мечения до зимних пастбищ в общей сложности прошла 400-500 км, миграция шла фронтом шириной около 100-150 км. Часть оленей в настоящее время движется с места мечения на северо-восток в направлении дельты р. Лены (кряж Чекановс-кого), ширина передвижения между крайними группами меченых животных в среднем 50 км. Третья часть оленей (юго-западное направление) на настоящий момент задержалась в промзоне алмазодобывающего предприятия, где препятствием для дальнейшей нормальной миграции стали дороги в сочетании с линиями электропередач и трубами технического водопровода. Таким образом, первый эксперимент по использования отечественных разработок радиоошейников для диких северных оленей на начальном этапе показывает высокую перспективность их использования. Дальнейшие наблюдения покажут особенности функционирования опытной партии радиоошейников в экстремальных условиях якутской зимы.

Работы проведены е рамках выполнения гранта РФФИ №09-04-92111 ЯФа.

356


РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЦОКОРОВ (RODENTIA, MYOSPALACINAE) НА

ВОСТОКЕ РОССИИ: РЕЗУЛЬТАТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО И

МОРФОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Павленко М.В.1, Кораблев В.П.1, Пузаченко А.Ю.,2 Цвирка М. В.1

'Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток

2Институт географии РАН, Москва

pavlenko@ibss.dvo.ru

Генетические и морфологические исследования последних лет (Павленко, Кораблев, 2003; Кораблев и др., 2009; Пузаченко и др., 2009; Цвирка и др., 2010, 2011) позволили предложить новую систему группы (Пузаченко и др., 2011а, б) и уточнить границы распространения обитающих на территории Востока России цокоров. Предполагается, что в данном регионе (юго-восточное Забайкалье и юго-западное Приморье) и сопредельных территориях Китая и Монголии обитает 4 самостоятельных генетически и морфологически дискретных таксона видового ранга: Myospalaxaspalax(Pallas 1776), М. armandii(Milne-Edwards 1867), M. psilurus(Milne-Edwards, 1874), M. epsilanus(Thomas, 1912). Основные массивы ареалов этих видов простираются в Китае и Монголии. В России находятся их краевые участки.

Даурский цокор, Myospalaxaspalax, распространен в Ононской Даурии, по обеим берегам р. Онон от левобережья в верхнем ее течении на территории от Сохондинского заповедника до национального парка Алханай, далее на восток по междуречью Онона и Аргу-ни до Нерчинского хребта и хребта Адун-Челон. Вероятно, современная граница между М. aspalaxи другими видами цокоров проходит по долине реки Борзя (Кораблев, Павленко, 2007). Генетически и параллельно морфологически датированный нами как Myospalaxaspalaxматериал происходит из 9 локалитетов Акшинского, Ононского, Борзинского, Ба-лейского районов Забайкальского края. Все они расположены в пределах уточненного ранее ареала вида (Кирилюк, Кораблев, 2003).

М. armandii, указанный нами первоначально как новая хромосомная форма под именем Myospalax"klichka" (Pavlenko, Korablev, 2005; Кораблев, Павленко, 2007) обнаружен и генетически типирован только по животным, происходящим из долин в отрогах Кличкинс-кого хребта в Приаргунье - окрестности сёл Ковыли, Маргуцек, Соктуй-Милозан, Доса-туй, Бырка, падь Караганату. Этот район расположен в пределах предполагаемого ранее ареала маньчжурского цокора (Кирилюк, Кораблев, 2003).

В отрогах Нерчинского хребта и к востоку и северо-востоку до Приаргунья по долинам рек Калга, Зерентуй, Средняя и Нижняя Борзя обитает М. epsilanus. Генетически и морфологически материал датирован из 7 локалитетов Борзинского, Александро-Заводского, Калганского, Газимуро-Заводского районов. Участок ареалаМ. epsilanusв Забайкалье вклинивается между ареалами М. armandiiи М. aspalax.

Результаты генетических, морфологических исследований и данные полевых наблюдений позволяют считать, что ареалы видов на данной территории не перекрываются.

На юге ДВ России, в Приморском крае обитает М. psilurus. К настоящему времени отмечено около 30 локальных поселений. Цокоры из 14 были включены в генетический и морфологический анализ. Номинативный таксон описан из Китая, район Пекина. В Приморском крае находится периферический восточный участок его ареала.

Для дальнейшего уточнения полных ареалов необходимы комплексные генетико-морфологические исследования цокоров из Китая и Монголии.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 09-04-01303. РФФИГФЕН (№ 06-04-39015) иДВО РАН (№ 07-Ш-Д-06-048; № 09-Ш-В-138; № 10-Ш-В-06-107).

357


СЕЗОННОСТЬ В РАЗМНОЖЕНИИ И УВЕЛИЧЕНИЕ МАССЫ ТЕЛА

В ОСЕННИЙ ПЕРИОД У ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО КОТА: СХОДСТВО С ЗИМОСПЯЩИМИ ВИДАМИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ?

Павлова Е.В., Найденко СВ.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, pavlike@mail.ru

Для ряда зимоспящих видов показаны сложные взаимоотношения между стероидными гормонами, отдельными стадиями в жизненном цикле и адаптациями к ним (изменениями в массе тела) (Place, 2000; Boonstra et al., 2001). Полученные результаты неоднозначны и зависят от особенностей экологии вида. Комплексные исследования этих вопросов у представителей семейства кошачьих практически полностью отсутствуют. Поэтому в данном исследовании мы оцениваем сезонную динамику эндокринной активности (изменение уровня тестостерона и кортизола) и ее связь с динамикой массы тела и размножением животных у самцов дальневосточного кота (ДВК).

В работе использовали 10 половозрелых самцов ДВК, которых содержали на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. Для мониторинга эндокринной активности у самцов в течение года проводили сбор образцов крови в период с 2006-2009 год. Забор крови осуществляли в утренние часы (9.00-12.00), один раз в месяц, в сочетании с процедурой взвешивания. Концентрацию кортизола и тестостерона в плазме крови животных определяли методом гетерогенного иммуноферментного анализа.

Существовала четкая сезонная динамика в уровне тестостерона (Friedman ANOVA Chi Sqr.: n=10; df=3; Chi Sq=13,9; p<0,01): весна (февраля-апрель) - 7,7-14,6 нг/мл (min), зима (ноябрь-январь) -1,8+0,7 нг/мл (max). Существовала тенденция к сезонной динамике уровня кортизола (N=10, df=3, Chi Sqr=6,96; р=0,07). Различия прослеживались между зимним (301,8±42,5 нг/мл) и летним периодом (368,1±48,2 нг/мл). Существовала четкая сезонная динамика в массе тела животных (N=10, df=3, Chi Sq=27,5; р<0,001): зима - 6916±213 г (max), лето - 4751±93 г (min). Снижение эндокринной активности было сопряжено с увеличением массы тела животных в зимний период, а снижение массы тела с высокими концентрациями кортизола, но не тестостерона. Существовали индивидуальные различия в эндокринной активности животных: как в уровне тестостерона (Lim 1,04-22,85 нг/мл) (Kmskal-Wallis test: N=120, Т=59,49, р<0,001), так и в уровне кортизола (Lim 208,06-703,06 нг/мл) (N=120, Т=61,20; р<0,001). Достоверных индивидуальных различий в массе тела в течение года мы не обнаружили (N=111, Т=7,74, р=0,56). Однако, различия между отдельными особями усиливались в зимний период, период максимальных значений массы тела (N=30, Т=17,76, р<0,05). В среднем масса тела животных к зиме возрастала в 1,5 раза.

Для ДВК характерно увеличение массы тела к зиме (в среднем на 28%), сравнимое с видами, впадающими в спячку (Place et al., 2002; Buck, Kenagy, 1999). Для данного вида увеличение массы тела зимой может служить основной адаптацией к переживанию длительных периодов голодания, обусловленных отсутствием подходящих условий для охоты. Изменения в гормональном уровне у ДВК носили сезонный характер. Взаимоотношения между кортизолом и тестостероном менялись в течение года. Вероятнее всего основной функцией кортизола и тестостерона у ДВК является мобилизация и генерация энергетических запасов, соответственно. Это сближает ДВК с другими видами позвоночных животных (Boonstra and Singleton, 1993; Schiml et al., 1996). Снижение уровня кортизола в период накопления жира отличает самцов ДВК от ряда зимоспящих видов (Place, Kenagy, 2000; Boonstra et al., 2001), демонстрируя различия в гормональном контроле процессов запасания жира.

358


НОВЫЕ МЕЖРАСОВЫЕ ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREXARANEUSL., 1758 НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ

Павлова СВ., Щипанов Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

swpavlova@mail.ru

Естественная гибридизация между различными внутривидовыми формами является удобной моделью для изучения микроэволюционных процессов, которые могут приводить к образованию новых форм (рас) и/или видообразованию. В местах контакта внутривидовых форм образуются гибридные зоны, под которыми понимают территории, где встречаются особи с промежуточным для обеих родительских форм генотипом (Barton & Hewitt, 1985). Зачастую образование внутривидовых форм у млекопитающих связано с наличием структурных хромосомных перестроек в кариотипе (Робертсоновские транслокации или полноплечевые реципрокные обмены WART), т.е. с хромосомной изменчивостью. В подобных случаях при цитогенетическом исследовании особей из природы гибридный кариотип достаточно легко выявить в местах контакта популяций различных хромосомных форм и рас.

Хромосомные гибридные зоны представляют особый интерес в связи с тем, что межрасовые гибриды могут страдать пониженной фертильностью за счет нарушений в ходе мей-отических делений (нарушение спаривания и сегрегации гомологичных хромосом, образование несбалансированых гамет и т.п.), что может являться одним из факторов ограничения потока генов между контактирующими популяциями. Такие гибридные зоны с высокой степенью давления отбора против гибридного потомства относят к особому типу -«tension zones» (Key, 1968; Hewitt, 1988).

Гибридные зоны между некоторыми расами обыкновенной бурозубки Sorexaraneusс максимальными кариотипическими отличиями также относят к типу tension zones (Searle, Wojcik, 1998), поддержание которых связано с давлением отбора против гибридов F1. Однако локализация и конфигурация межрасовых гибридных зон S. araneusможет быть также связана с влиянием экологических или внутрипопуляционных факторов (Mosca, 2003; Поляков, 2008; Щипанов и др., 2008, 2009).

В настоящее время на территории Европейского Северо-востока России известно распространение 7 хромосомных рас S. araneus(Орлов, Козловский, 2002; Щипанов и др., 2008а). Однако до недавнего времени границы их ареалов были практически неизвестны. Начиная с 2003 года на территориях Респ. Коми и Архангельская области было достаточно подробно изучено распространение пяти хромосомных рас (Серов, Сок, Мантурово, Печора и Кириллов) в бассейнах рек Печора, Мезень, Сев. Двина и Вычегда и обнаружены места контакта и гибридизации хромосомных рас Кириллов - Печора и Мантурово - Сок (Щипанов и др., 2009а).

В 2008-2009 гг. работы в этом регионе были продолжены и на сегодняшний день мы располагаем данными о 5-ти новых вариантах естественной гибридизации: гибриды F1 между расами Мантурово - Кириллов, Мантурово - Печора, Печора - Серов, Печора - Сок и Сок - Серов. Таким образом, на исследуемой территории нами обнаружено 7 вариантов гибридизации хромосомных рас S. araneusиз 10 возможных.

Необходимо заметить, что большинство из обнаруженных нами зон гибридизации рас расположены вне связи с какими-либо барьерами, которые могли бы препятствовать расселению особей обеих рас. Таким образом, в нашем распоряжении находится уникальный материал для исследования эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на устойчивость локализации межрасовых гибридных зон обыкновенной бурозубки Sorexaraneus.

359


ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ КИАНГА (EQUUSKIANGMOORCROFT, 1884)

В ПРИРОДЕ

Паклина Н.В.1, ван Орден К.2

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

2 Нидерланды paklina@hotmail. com

Кианг (EquuskiangMoorcroft, 1884 ) - эндемик Тибетского нагорья, обитает в труднодоступных местах, поэтому его поведение сих пор мало изучено (Пржевальский, 1946; Schaller,1998; Denzau, Denzau, 1999) и требует дополнительных наблюдений. Труднодос-тупность связана не только с природно-климатическими условиями, но и с необходимостью получения разрешения властей на пребывание в Тибете, а также с отсутствием инфраструктуры в этих районах.

Для сбора недостающих данных о поведении кианга в репродуктивный и пострепродуктивный периоды нами были проведены наблюдения в период между 30 июля и 22 ноября 2001 г. у оз. Цо-Кар (4260-4500м над у.м.), расположенного в западных пределах Тибетского нагорья (Ладакх, Индия). Общее время наблюдений составило около 200 часов. Наблюдения сопровождались фотосъемкой. Продолжительность пребывания на плато ограничивалась запасами горючего, продуктов и другими объективными причинами. Основными объектами наблюдений были кианги долины Навокар (протяженность около 10 км), уходящей от озера Цо-Кар в северо-восточном направлении. Численность киангов в долине Навокар изменялась от 39 до 78 особей. Дополнительные сведения собирались во время регулярных автомобильных маршрутов вокруг озера Цо-Кар (35-50 км). Максимальная численность киангов, встреченных за один маршрут вокруг озера составила 151 особь.

Индивидуально опознавались 23 особи: 10 самцов и 13 самок. Индивидуальному опознаванию ключевых животных способствовали различия в окраске, «крылья» (темные пятна различной формы в области лопатки), следы укусов и ударов, положение гривы (у некоторых животных часть гривы лежала на правую или левую сторону). Было выделено несколько возрастных категорий: жеребята, годовички, молодые (2-3 лет), взрослые (старше 3 лет) и старые животные. Приблизительный возраст животных определялся преимущественно по длине хвоста, стадии линьки и другим сопутствующим признакам. Пол устанавливался по характерным позам уринации. Ежедневно регистрировались погодные условия (температура воздуха и осадки). Исследования показали что классическим методом этологии - наблюдением без вмешательства в жизнь животных можно:

  1. получить сведения о социальной структуре популяции крупных копытных животных (виды и состав групп) и её динамике;
  2. составить представление о территориальном (размеры территорий, продолжительность сохранения, способы защиты и маркировки и пр.) и репродуктивном поведении (сроки и продолжительность репродуктивного периода, включая выжеребку и гон);
  3. выявить элементы поведенческой адаптации животных к жизни в экстремальных природных условиях (конкуренция спермы в результате спаривания самок с несколькими территориальными самцами; сокращенный период гона и выжеребки, приуроченный к короткому 30-40-дневному безморозному периоду; улучшение качества приплода за счет меньшего количества; высокая сохранность жеребят за счет продолжительного кормления их материнским молоком и др.).

360


ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ,

ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЗЕМЛЕРОЕК (EULIPOTYPHLA:

SORICIDAE) ПО НИЖНИМ ЧЕЛЮСТЯМ

Панасенко В.Е.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, valry@inbox.ru

Диагностика землероек из местонахождений четвертичного периода производится преимущественно по нижним челюстям, поскольку они сохраняются лучше, чем череп, и являются более информативными, чем кости посткраниального скелета. При определении палеонтологического материала с территории юга Дальнего Востока мы столкнулись с некоторыми недостатками работ, посвященных определению землероек по нижним челюстям. Во-первых, эти работы охватывают не все виды землероек Дальнего Востока, во-вторых, в ряде случаев для диагностики авторами используются признаки, не являющиеся видоспецифическими.

В связи с этим возникла необходимость проанализировать изменчивость признаков, наиболее часто используемых при диагностике землероек. Анализ проводился для 12 видов, принадлежащих трем родам: SorexmirabilisOgnev, S. unguiculatusDobson, S. gracillimusThomas, S. isodonTurov, S. roboratusHollister, S. daphaenodonThomas, S. tundrensisMerriam, S. caecutiensLexmann, S. minutissimusZimmermann, CrociduralasiuraDobson, C. shantungensisMiller, NeomysfodiensКаир. За основу были взяты выборки современных землероек, а для сравнения - палеонтологический материал из пещер юга Дальнего Востока: Медвежий Клык, Бездонная и Малая. В работе учитывалась возрастная, половая, географическая и хронологическая изменчивость признаков. При этом использовались как оригинальные наблюдения, так и литературные данные.

Для определения землероек почти все авторы используют промеры в качестве диагностического критерия (Сергеев, Ильяшенко, 1991; Гайченко, 1973; Zaitsev, 1998; Frednksen et al., 1992). При ограниченном наборе признаков промеры имеют большое значение, а в нашем случае для определения видов рода CrociduraWagler - это единственный параметр для дифференциации видов. Сравнение палеонтологического и современного материала показывает, что промеры сильно подвержены хронологической изменчивости, которая у некоторых видов (S. minutissimus, S. mirabilis, С. lasiurd) выходит за пределы современной, что затрудняет использование этого критерия для идентификации. Для родовой дифференциации землероек наиболее важными признаками являются: общие пропорции челюсти, строение восходящей ветви, форма I и Р4 Такие признаки как положение сочленовного отростка относительно восходящей ветви и окраска зубов не могут использоваться, поскольку первый сильно варьирует и перекрывается у разных родов, а второй сильно зависит от условий захоронения палеонтологического материала и его сохранности.

При видовой идентификации землероек-бурозубок (SorexLinnaeus) следует учитывать такие признаки как пропорции венечного и сочленовного отростков, относительную высоту восходящей ветви, специфическое строение зубов, особенно I, реже Р и М . Некоторые признаки следует использовать только как дополнительные, например, положение подбородочного отверстия. Для видовой идентификации землероек-белозубок (Crocidura) наиболее важными являются промеры, качественные признаки варьируют в больших пределах, что не позволяет их использовать для диагностики.

Некоторые виды (например, S. unguiculatusи S. isodon) не удается дифференцировать, используя качественные признаки и небольшой набор количественных. Эту задачу удается решить лишь с использованием методов статистики и геометрической морфометрии. Тем не менее, большинство видов четко дифференцируются по относительно небольшому набору признаков.

361


ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ БОБРА НА ТЕРРИТОРИИ ОКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Панкова Н.Л., Панков А.Б.

Окский государственный природный биосферный заповедник n.l.pankova@mail.ru

Реакклиматизация бобра CastorfiberL. была начата в Окском заповеднике в 1937 г. Привезенные из Воронежского заповедника бобры (23 особи) с 1937 по 1940 гг. были размещены в водоемах заповедника (Бородина 1960). Учеты бобров проводятся на территории заповедника ежегодно с момента выпуска. В разные годы использовались различные методики учета, но все они были основаны на подсчете числа поселений (Бородина 1960, Кудряшов 1974, Уваров 2008, Панкова, Панков 2009).

Бобры были выпущены в три из десяти крупных внепойменных озер (оз. Ухонское, Святое Полунинское, Вельское) и в старицы р. Пра в западном отделе заповедника (оз. Сундрица, Толпега, Закотецкая заводь). Расселение бобров по водоемам заповедника происходило неравномерно. В первую очередь бобры заселяли старицы р. Пра в западном отделе заповедника, в районе выпуска, и внепойменные озера, сообщающиеся между собой системой болот. Заселение стариц в нижнем течении р. Пра произошло несколько позже. По мнению М.Н. Бородиной (1945) это связанно с отсутствием в данном районе неза-ливаемых в половодье грив. К середине 50-х годов бобры стали многочисленны в русле р. Пра и ее старицах, заселили все внепойменные озера и мелкие остаточные водоемы, расположенные среди болот, освоили мелиоративные канавы и мелкие речки.

В последнюю очередь (с 1960 г) бобры начала заселять водоемы поймы р. Оки, окруженные лугами, и не имеющие укрытий в период половодья.

Максимальная численность бобра в заповеднике наблюдалась в 1971 году и составила 586 особей. В настоящее время численность продолжает оставаться на довольно высоком уровне и составила по данным учета 2009 года 428 особей (107 поселений). 43% бобровых семей имели полноценную возрастную структуру, в 38% семей были отмечены два поколения зверей и 37% составили поселения одиночных бобров или не размножавшихся пар.

Большая часть бобрового населения, как и в прежние годы, в настоящее время сосредоточена в пойме р. Пра (русло и старицы) - 72% от общего числа поселений. В водоемах поймы р. Ока в настоящее время обитают 15,8% бобровых семей. В окской пойме бобры предпочитают селиться в небольших водоемах (менее 1 га), в том числе, в искусственных, созданных с 1979 по 1997 гг. для повышения емкости выхухолевых угодий. Если же они обитают на крупных старицах, то их поселения приурочены к протокам или к концевым заболоченным участкам водоемов, где они создают сеть каналов. 6,5% бобровых семей обитают на р. Ламше, русло которой спрямлено канавой. С 1954 г. плотность населения оставляет около 4 бобров на 1 км русла. 5,6% поселений бобра располагаются на внепойменных озерах.

362


АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХИ (DELPHINAPTERUSLEUCAS)

БЕЛОГО МОРЯ

Панова Е.М.1, Беликов Р.А.2, Агафонов А.В.2

'Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,

2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия

baralginsp@yandex. ru

Акустический репертуар белух включает несколько десятков типов сигналов. По базовым физическим характеристикам их можно разделить на следующие основные категории: тональные (свисты), импульсные, подразделяющиеся, в свою очередь, на импульсные тона и серии импульсов (в зависимости от частоты следования импульсов), шумовые сигналы и сигналы механического происхождения (например, удары челюстями). Система акустических сигналов является высоко градуальной, границы между типами зачастую нечетки, существуют переходные формы сигналов. Частотно-временные параметры сигналов могут варьировать внутри типа и даже в пределах серии сигналов одного типа.

В богатом вокальном репертуаре беломорской белухи основными являются 4 типа сигналов - 2 типа низкочастотных свистов и 2 типа импульсных тонов, в отечественных исследованиях (Белькович, Щекотов, 1990) получивших названия «писк», «щебет», «гласные» и «блеяние». На долю сигналов этих типов приходится более половины (55%) акустической продукции белух, причем доли каждого из типов примерно одинаковы для трех исследованных на данный момент локальных стад. «Щебет» и «блеяние» по физической структуре представляют собой мультиплицированные «писк» и «гласные» соответственно. Пары «писк» - «гласные» и «щебет» - «блеяние» часто излучаются одновременно, создавая единый бифонационный сигнал. Анализ взаимосвязи акустической сигнализации белух и наблюдаемой в соответствующий момент их поведенческой активности выявил, что «щебет» и «блеяние» значимо чаще используются при социальных взаимодействиях, а доли «писков» и «гласных» одинаковы (и высоки) при всех типах поведения. Возможно, «писки» могут играть роль контактных сигналов, а «гласные», обладающие некоторыми структурными особенностями - нести индивидуально-опознавательную функцию.

При исключении четырех вышеназванных типов, доли тональных и импульсных сигналов в оставшейся части репертуара белух примерно равны.

Наиболее разнообразными являются тональные сигналы (28-47 типов сигналов). Сигналы с частотой основного тона 4-5 кГц редки, что позволяет разделить свисты на две группы: высокочастотные (свыше 5 кГц) и низкочастотные (менее 4 кГц). Кроме того, в репертуаре встречаются «составные» свисты, представленные последовательной комбинацией высоко- и низкочастотных компонентов. Высокочастотные свисты, стереотипные по частотно-временным параметрам и издаваемые в виде серий, используются белухами для дальнедистантной коммуникации и координации во время направленных перемещений. Низкочастотные, а также вариабельные высокочастотные свисты, наоборот, чаще звучат в случаях ближнедистантной коммуникации (при социальном взаимодействии). Классификация импульсных сигналов, обладающих более сложной для анализа структурой, традиционно менее детальна (вьщеляют 9-18 типов сигналов). Импульсно-тональные сигналы (за исключением «гласных») используются во время социальных взаимодействий, а также в ситуациях, когда животные держатся неплотной группой и перемещаются с небольшой скоростью, часто меняя направление, т.е. в случаях ближнедистантной коммуникации. Доля импульсных (локационных) серий может быть высока при социальных взаимодействиях и во время отдыха животных, поэтому не исключено, что эхолокация может использоваться белухами при ближнедистантных взаимодействиях для слежения друг за другом.

363


МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОДХОД К ПРОБЛЕМЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

ПОЛЕТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Памюі мма А.А.1, Корзун Л.П.,2 Кузнецов А.Н.2

1 Изыскательский центр «ШАНЭКО», Москва, Россия

2 Биологический факультет МГУ, Москва 119991, Россия

myotis@mail.ru

Несмотря на длительные дискуссии о правдоподобности того или иного эволюционного события в истории рукокрылых, на сегодняшний день не предложено ни одного варианта последовательного сценария становления полета, который бы объяснял основные морфо-функци-ональные преобразования, необходимые для превращения конечности наземного животного в крыло. В связи с этим целью нашего исследования стало выявление морфо-функциональных преобразований передних конечностей млекопитающих при переходе от наземной квадрупе-дальной локомоции к локомоции с опорой на воздух. Для построения сценария такого перехода была изучена мускулатура, особенности скелета и суставов передней конечности представителей трех отрядов млекопитающих: рукокрылых, шерстокрылов и тупай.

Морфо-функциональный анализ локомоторной мускулатуры и скелета передних конечностей шерстокрылов и рукокрылых показал, что у них произошел ряд существенных перестроек по сравнению с типичной для млекопитающих парасагиттальной трехзвенной Z-образной конечностью (рассматриваемой на примере тупай).

Была разработана альтернативная ранее принятой модель работы костно-мускульной системы плечевого пояса рукокрылых в полете. Работа крыла в полете осуществляется преимущественно за счет движения плечевой кости в поперечной плоскости относительно сравнительно малоподвижного плечевого пояса. Сравнение основных принципов работы плечевого пояса при наиболее характерных типах локомоции тупай, шерстокрылов и рукокрылых, а также анализ сил, действующих на перепонку шерстокрылов и рукокрылых при локомоции с опорой на воздух, позволили выявить основные морфо-функциональные преобразования, открывшие рукокрылым путь к освоению машущего полета.

Установлено, что ключевой морфологической перестройкой для развития полета млекопитающих является перевод лопатки во фронтальную плоскость, что обеспечивает именно тот диапазон движения свободной передней конечности, который необходим для осуществления взмахов. На примере шерстокрылов показано, что первичным фактором такого (в начале факультативного) разворота лопатки и разведения конечностей было сочетание двух типов локомоции: планирования и бега по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей. Эти два взаимообуславливающих типа локомоции определили приобретение шерстокрылами всего спектра морфо-функциональных особенностей, которые являются важнейшими преадаптациями для формирования машущего полетаЛеремещение по стволам обусловило способность к развороту лопаток в горизонтальное положение и переориентацию их гленоидных впадин вбок, а также способствовало снижению амплитуды ротации в локтевом суставе и усилению супинатора плеча - заостной мышцы. Планирование, в свою очередь, привело к удлинению и облегчению конечностей, развитию мощной грудной мышцы, распространению крепления вентральной зубчатой мышцы вдоль лопатки.

Важнейшим следствием адаптации к планированию в предлагаемой нами эволюционной истории рукокрылых является то, что при этом типе локомоции нагрузка на передние и задние конечности стала примерно равной, что обеспечило плавный перенос ведущей локомоторной роли с задних конечностей (квадрупедальный бег) на передние (машущий полет).

При переходе от планирования к машущему полету активная пропульсия стала осуществляться за счет гипертрофии дистальной, межпальцевой части перепонки.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (09-04-01303а).

364


ВЛИЯНИЕ СТРОИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БОБРА НА СООБЩЕСТВА ВОДОРОСЛЕЙ МАЛЫХ ВОДОТОКОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Пащенко М.Н.1, Миронова Т.Е.2, Костоусов С.А.2

'НМЦ Выборгского района СПб;

2ДДЮТ Выборгского района СПб, г. Санкт-Петербург, Россия

mpaschenko@yandex.ru

Для создания условий, максимально подходящих для существования, бобры своей строительной деятельностью изменяются условия обитания в этом водоёме других организмов, а именно: уменьшается скорость течения, поднимается уровень воды, изменяется ее химический состав. Целью данного исследования было определение степени влияния европейского бобра {CastorfiberL.) на сообщества водорослей, обитающих в водоёмах, используемых этим животным для образования поселений.

Исследования проводились на реках северо-востока и юга Ленинградской области в местах обитания европейского бобра. На исследуемых территориях определялся качественный и количественный состав водорослей. Пробы отбирались до поселения, где нет следов деятельности животных, на бобровом пруду и после плотины.

Всего было обнаружено 28 видов водорослей из 9 отделов: Bacillariophyta, Cyanophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Pyrrophyta, Chrysophyta, Xanhophytaи Euglenphyta. Наиболее многообразными были сине-зеленые (7 видов) и зеленые (6 видов) водоросли. Все эти виды имели широкое распространение, и специфичные формы нами не были отмечены. Во всех исследованных водоемах и многообразие, и численность водорослей была больше в прудах выше плотины (20 видов). Ниже плотины наблюдается падение численности (13 видов). Наиболее бедными по видовому составу были пробы, взятые выше зоны деятельности бобров (3 вида). Однако мы не нашли виды, которые могли бы рассматриваться как индикаторы бобровых прудов, в отличие от результатов полученных для зоопланктона (Легенда, Рогозянская, 1980). Единственно статистически значимой тенденцией было полное отсутствие Cryptophyceaeв стоках после плотины для всех рек.

Наши результаты вполне согласуются с данными, полученными для популяции диатомовых водорослей бобрового пруда (Yearsly et al., 1992). По нашим материалам, наиболее типичными и доминантными видами были Cryptomonaserosaи С. ovata (Cryptophyceae). В пойменных прудах реки Луга, во многих точках выше плотины, также многочисленен Oocystisborgei (Chlorophiceae).

Использование индекса сапробности не показало различий между точками до пруда, в пруду и после плотины. Значения этого индекса варьировали между 1,8-2,2. Его различия были идентичны во всех реках. Соответственно все исследованные водоемы принадлежат к бета-мезосапробной зоне (Pantle, Buck, 1955). Однако индекс сапробности отражает уровень загрязнения опасный для организмов-индикаторов, но не отражает собственно процессов эвтрофикации (Sladeckova, Sladecek, 1994). В таком контексте эти водотоки следует рассматривать как слегка загрязненные притом, что бобровые пруды и плотины не оказывают влияния на общий уровень загрязнения.

365


НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

ИЗОЛИРОВАННОЙ ГРУППИРОВКИ ДЖЕЙРАНОВ

Переладова О.Б.1, Солдатова Н.В.2, Солдатов В.А.2

1 Всемирный фонд природы (WWF России), Москва;

2Экоцентр «Джейран», Каган, Республика Узбекистан

opereladova@wwf.ru

На фоне непрерывного мониторинга численности группировки джейранов (Gazellasubgutturozasubgutturoza) Экоцентра «Джейран» (Флинт и др, 1982, Флинт, Присяжнюк, 1986, Солдатова, 1986, 2005, 2007, и др., Pereladova eta., 1996), в период 1994-2000 годов проводились массовые отловы новорожденных, сопровождавшиеся взвешиванием, рядом измерений и мечением номерными пластмассовыми метками (в правое либо левое ухо в зависимости от пола). Каждый год использовались метки определенного цвета. В дальнейшем это позволяло при дистанционном наблюдении отслеживать пол полувзрослых животных (до появления заметных рогов у самцов), а также в течение ряда лет - определять возраст меченых животных. При колебаниях общей численности группировки в годы исследования на уровне от 600 до 1000 джейранов, отлавливалось и метилось от 50 до 100 новорожденных, что составляло не менее 20-30 % годового приплода. Часть джеиранят изымалось из природы для выпойки и дальнейшего содержания в малых вольерах для проведения этолого-физи-ологических исследований и для реинтродукции в места былого обитания вида. Большинство джеиранят после мечения выпускалось непосредственно в месте отлова, и в подавляющем большинстве случаев отслеживалось восстановление контактов с матерью. Поскольку отловы проводились регулярно в течение месяца на достаточно ограниченных по площади местах окота в пределах Экоцентра, многие особи отлавливались неоднократно (максимальное число повторных отловов одной особи -7), при этом проводились повторные измерения и взвешивания. Это позволило отследить режим прироста веса у новорожденных при естественном подсосном режиме с матерью в природных условиях и сравнить эти данные в дальнейшем с приростом веса у особей в малых вольерах в экспериментальных группах на подсосном режиме (а) с матерями, (б) с использованием коз и (в) при искусственной ручной выпойке. В дальнейшем при осенних учетах при возможности дифференцировались самцы, самки, полувзрослые и фиксировались все замеченные животные с метками определенного цвета. Эти данные были использованы для определения процента выживания джеиранят до возраста полугода (в том числе - дифференцированные данные по выживанию двоен), для получения материалов о плодовитости самок разного возраста (регистрация одиночных джеиранят и двоен, и взрослых меченых самок разного возраста), а также для отслеживания долго временности поддержания родственных связей в группах и оценки продолжительности жизни отдельных особей - как по регистрациям живых джейранов с метками определенного цвета /года, так и по нахождению меток совместно с остатками павших джейранов. Сравнительный анализ изменчивости в разные годы эффективности размножения взрослых самок, соотношения полов в общем приплоде, физического состояния, скорости роста новорожденных и их выживания до возраста полугода (в том числе дифференцировано для самцов и самок, одиночных джеиранят и двоен) - и изменчивости климатических характеристик конкретного года (средние и максимальные температуры различных периодов, влажность, ветра) и сезонного состояния растительности в различные критические для вида периоды - на фоне определенной общей численности группировки - позволил выявить определенные закономерности и механизмы внутрипопуляционного регулирования численности изолированной популяции.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МУСКУЛАТУРЫ ЗАДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ

ПЕГОГО ПУТОРАКА

Перепелова А.А.1, Гамбарян П.П.2

'Санкт-Петербургский государственный университет им. М.В. Ломоносова

2 Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

kungsgatan@mail.ru

Пегий путорак (Diplomesodonpulchellum) - один из наименее изученных представителей семейства Soricidae. От всех остальных форм землероек этот вид отличается необычным распространением и образом жизни, являясь единственным обитателем песчаных пустынь (Соколов, 1973). Известно, что он умеет быстро зарываться в песок (Бобринский, 1965). Наличие по краям расширенных кистей и ступней путорака специальных волосяных оторочек свидетельствует о его приспособлении к существованию в песках (Стальмакова, 1955; Гуреев, 1979). В этой связи большой интерес представляет сравнение строения локомоторного аппарата D. pulchellumс таковым других представителей Soricidae, а также специализированных к рытью насекомоядных. Вместе с тем исследования такого рода еще не проводились.

Целью нашей работы стало проведение сравнительно-морфологического анализа мускулатуры задней конечности пегого путорака и такой роющей формы насекомоядных, как обыкновенный крот Talpaeuropaea. Материалом для исследований послужили взрослые животные (по 2 экзепляра каждого вида), фиксированные в 5%-ном формалине, из коллекций ЗИН РАН. В ходе изучения использовали метод послойной препаровки и зарисовки мышц.

Сравнительный анализ позволил выявить целый ряд особенностей строения мышц задней конечности, сближающих пегого путорака с обыкновенным кротом. К ним можно отнести: усиление сгибателей и ротаторов бедренной кости (mm. iliacus и psoas major) и слияние их в одну мышцу; расширение начальной области прикрепления сгибателя поясничного отдела (mm.psoas minor), абдуктора и пронатора бедра (m.gluteus superficialis); более мощное развитие разгибателей коленного сустава (mm. rectus femoris, vastus lateralis, medialis et intermedius) и аддукторов бедра (mm. pectineus, adductor longus, brevis et magnus) с расширением области конечного прикрепления последних; усиление икроножных мышц (mm. gastrocnemius lateralis et medialis); сходное прикрепление разгибателя большого пальца (т. extensor hallucis longus) только на одном первом пальце в отличие от Sorex, у которой сухожилие оканчивается на первых трех пальцах (Reed, 1951).

В ходе сравнительных исследований были отмечены также некоторые особенности строения мускулатуры задней конечности!), pulchellum, характерные для Soricidae. Так, наблюдается начальная стадия дифференцировки короткого сгибателя пальцев (m. flexor digitomm brevis), которая у крота значительно усиливается; сходное количество mm. interossei, часть которых у Т. europaeaредуцируется.

Результаты сравнительно-морфологического анализа показали, что Diplomesodonpulchellumпредставляет собой пример мозаичной комбинации признаков как родственных ему землероек, так и хорошо специализированного в рытье Т. europaea. Это свидетельствует о достаточно глубокой степени приспособления пегого путорака к роющему образу жизни в песчаных биотопах.

367


ЗНАЧЕНИЕ ЗАПАХА ПОДОШВЕННЫХ ЖЕЛЕЗ В ОПОСРЕДОВАННОЙ КОММУНИКАЦИИ ЛЕСНОЙ ГЕНЕТТЫ (GENETTAPARDINA)

Петрин А.А., Петрина Т.Н., Рожнов В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

Для представителей рода Genetta(Viverridae), ведущих преимущественно одиночный образ жизни, и имеющих хорошо развитые специфические кожные железы, огромное значение имеет опосредованная коммуникация (Рожнов, 2004). Одним из элементов маркировочного поведения вивверовых, изучению которого до сих пор не было уделено внимание, является интенсивное потирание животных пятками о субстрат.

Целью работы было определение значения запаха подошвенных желез в опосредованной коммуникации лесных генетт (Genettapardina). Работа проведена на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ РАН в 2009-2010 гг. В эксперименте использованы 4 взрослых самца и 2 самки лесной генетты. Зверей содержали в закрытых сетчатых вольерах (от 3 до 18 м2) со сложным интерьером и с прикрепленными к ним подвесными домиками.

Для определения информативности запаха, оставшегося на субстрате после потираний пятками, использовали метод парного предъявления источников запаха. Критерием наличия информации в источниках запаха служило наличие асимметрии в обонятельной реакции животных. Проведено более 500 предъявлений запаха. Опыты, в которых звери не обнюхивали один из источников запаха, или продолжительность обнюхивания меток была менее 0.3 с, или разница в продолжительности обнюхивания составляла 0.2 с - не учитывались.

Показано, что у самцов лесной генетты направленность реакции на секрет подошвенных желез животных разного пола достоверно различается (р<0.05): в большинстве случаев она смещена в сторону источников запаха самцов своего вида; лишь в сентябре и октябре самцы генетты достоверно дольше обнюхивали метки самок (р<0.05). Это может быть связано с тем, что одна из самок пришла в состояние эструса. Вне репродуктивного периода метки самцов, демонстрирующих потирание пятками чаще самок (р<0.05), могут восприниматься как метки конкурента.

У самок достоверные отличия в направленности реакции на секрет подошвенных желез животных разного пола выявлены в марте и сентябре. Причем в сентябре они достоверно дольше обнюхивали источники с запахом самцов (р<0,05).

Достоверных различий в продолжительности обнюхивания самцами меток с запахом половозрелой и неполовозрелой самок в период покоя половой системы выявлено не было.

При предъявлении животным меток со «своим» и «чужим» запахом подошвенных желез самцы генетт достоверно дольше обнюхивали «чужую» метку, как в сравнении со «своей» (U=213,5; п =1^=30), так и по сравнению с самками (U=105; п =30, п2=12). У самок достоверных различий не выявлено.

Таким образом, у лесной генетты потирание пятками является составной частью опосредованной коммуникации животных наряду с другими формами маркировки. По запаху подошвенных желез генетты способны отличать пол оставивших такие метки животных и свой запах от чужого.

368


ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА

(SPERMOPHILUS SUSLICUS GUELDENSTAEDT, 1770)

В ОКРЕСТНОСТЯХ Г. ЛИПЕЦКА

Пиванова СВ.

Липецкий государственный педагогический университет, Липецк, Россия

svpivanova@y andex. ru

Пополнение населения каждой популяции за сезон размножения зависит не только от плодовитости самок и степени их участия в размножении, но и от их относительной численности (Лобков, 1999). В своих работах Е.В. Яцентовский (1925), Н.М. Семенов (1930), В.И. Тихвинский (1939), Ю.Т. Петровский (1961), М.Н. Лозан (1962), А.С. Горбенко (1970) указывают на приблизительно равное соотношение полов у крапчатого суслика. Преобладание самок в поселении животного отмечают Ю.О. Волянский (1966) и Е.Х. Евтушенко (1990), а преобладание самцов-А.Ф. Бабицкий (2008). Усложняют оценку половой структуры популяции крапчатого суслика различия в суточной и сезонной активности полов (Тихвинский 1939; Лобков, 1999).

Половой состав популяции крапчатого суслика изучался с третьей декады апреля по первую декаду августа 2010 г. в окрестностях г. Липецка на территориях Косыревского кладбища и близлежащего резервного участка. Отлов животных производили сетчатыми живоловками в первой половине дня. Всего проведено 27 учетов, отловлено 90 сеголеток и 219 взрослых особей крапчатого суслика.

Анализ полученных результатов за весь сезон активности животных показал, что доля половозрелых самок крапчатого суслика на территории Косыревского кладбища и на резервных участках составляет 57% и 52% соответственно.

Половой состав популяции крапчатого суслика зависит от конкретного фенологического периода. Анализ полученных данных в период до выхода молодняка из нор показал, что на Косыревском кладбище соотношение полов равное. На резервном участке в этот период наблюдается небольшое преобладание самцов над самками (53% и 47% соответственно). После выхода молодняка из нор среди взрослых животных на обоих участках численно преобладали самки (63,5% и 60,5%), что связано со снижением активности самцов и более ранним уходом их в спячку (Лобков, 1999).

По литературным данным соотношение полов у сеголеток крапчатого суслика после выхода из нор приблизительно равное, но с середины лета доля самцов возрастает, в связи с увеличением их активности перед спячкой и более ранним залеганием в неё самок (Горбенко, 1970; Лобков, 1999). По нашим данным соотношение полов у сеголеток крапчатого суслика в течение сезона практически не изменялось и составило 58% самок и 42% самцов.

Таким образом, у крапчатого суслика наблюдается примерно равное соотношение полов у взрослых зверьков и небольшое преобладание самок у сеголеток. Незначительная динамика показателей половой структуры, по всей видимости, обусловлена различиями в сезонной активности полов.

Автор выражает глубокую признательность Л.Е. Савинецкой, О.Н. Шекаровой, И. А. Володину, Е.В. Володиной, В.А. Матросовой, Ю.Э. Шубиной за помощь, поддержку и ценные рекомендации в период работы.

369


СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО СВОЕОБРАЗИЯ СОБОЛЯ НА

ЗАПАДЕ И ВОСТОКЕ АРЕАЛА

Пищулина С.Л.1, Мещерский И.Г.1, Симакин Л.В.2, Каштанов С.Н.3, Лазебный О.Е.4,

Рожнов В. В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

2Печоро-Илычский природный биосферный заповедник, республика Коми, пос. Якша

3Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва

"•Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва

molecoldna@gmail.com

Камчатский соболь -Marteszibellinakamtschadalica- описан в 1918 г. А. А. Бялыниц-ким-Бирулей и с того времени всегда принимался исследователями в качестве самостоятельного подвида. Полную морфологическую характеристику камчатского соболя дали Кузнецов (1941), Тимофеев, Надеев (1955), Белов, Монахов (1970). Изучение рестрикци-онного полиморфизма гена цитохрома Ъ показало мономорфность камчатской популяции соболя, а ее своеобразие по данному параметру в сравнении с хабаровской, магаданской и сахалинской популяциями согласуется с выделением камчатского соболя в отдельный подвид (Балмышева и др., 2002).

Выделение уральского соболя в отдельный подвид М. z. zibellinaLinnaeus, 1758 также не вызывает сомнений у исследователей.

Хотя таксономический статус камчатского и уральского соболя достаточно определенен, история существования этих популяций различается и может определять их генетическое своеобразие. Настоящая работа проведена для выявления и оценки возможных генетических различий этих двух подвидов.

Нами получены данные о последовательностях контрольного региона мтДНК (495 п.н.) и частотах аллелей 11 микросателлитных локусов для выборок соболей, добытых на Камчатке и Северном Урале.

Для 23 особей камчатского соболя отмечено 13 гаплотипов контрольного региона (Н=0.91), а для 67 особей с Северного Урала - 35 гаплотипов (Н=0.96). В то же время, величина нуклеотидного разнообразия (р) камчатской выборки составила 0.54%, а уральской - р=2.14%, т.е. в 4 раза выше. В двух популяциях не обнаружено ни одного общего гаплотипа, а величина Fst-критерия при сравнении выборок составляет 0.26 (р=0.000).

В выборке из 37 соболей с Камчатки средний для 11 микросателлитных локусов уровень ожидаемой гетерозиготности составляет 0.706, среднее число аллелей на локус - 7.7. Для 71 соболя с Северного Урала средняя ожидаемая гетерозиготность - 0.73303, среднее число аллелей на локус - 9.4. Отличия между популяциями высокодостоверны (Fst=0.14639, р=0.000).

Таким образом, выполненный анализ подтверждает не только высокую степень генетических отличий между популяциями соболя Северного Урала и Камчатки, но и существенно более низкий уровень генетического разнообразия последней. Это может быть объяснено как последствиями выпусков на Урале восточно-сибирских соболей в начале 1950-х гг., так и высокой степенью естественной изоляции соболя на Камчатке и, предположительно (Балмышева и др., 2002), невысоким числом особей-основателей, проникших на полуостров. Вероятнее всего, все указанные факторы действуют совместно.

Работа выполнена в рамках Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России».

370


СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОЗВОНКОВ ГРУДНОГО ОТДЕЛА ДВУХ ВИДОВ

КРОТОВ

Платонов В.В.

Зоологический институт РАН vladimirplatonov@mail. га

В семействе кротовых (Talpidae) европейский крот (Talpaeuropaea) и могера (Mogerarobusta) наиболее специализированны к подземному образу жизни. Оба вида занимают сходные экологические ниши. Однако, в строении грудного отдела позвоночника наблюдаются существенные различия между этими видами. Было проведено описание позвонков грудного отдела Mogerarobustaи Talpaeuropaea. У М. robustaостистые отростки хорошо выражены уже с первого грудного позвонка, имеют дорзокаудальное направление. На III и IV позвонках остистые отростки раздваиваются, образуя две равновеликих вершины, на V и VI позвонках иногда появляется по второму слабо выраженному дополнительному остистому отростку в виде бугорка со смещением от центральносимметричного расположения вправо или влево. У Т. europaeaостистые отростки на I-V позвонках почти не выражены, имеют каудальное направление и только на VI-VII появляются четко выраженные отростки с дорзокаудальным направлением. Антиклинальным позвонком у обоих кротов является XI грудной. Сочленение позвонков осуществляется между телами позвонков и между презигапофизами и постзигапофизами на нереальных дугах позвонков. УМ robustaна I-III позвонках отсутствует сочленение между пре- и постзигапофизами. Суставные поверхности на III-VI и VIII-XI позвонках пре- и постзигапофизов лежат в одной плоскости, что не способствует осевому вращению между позвонками. Характер сочленения пре-и постзигапофизов XI-XIV позвонков соответствует поясничному сочленению, где осевое вращение невозможно. Суставные поверхности VI-VII и VII-VIII позвонков слегка изогнуты, что позволило измерить вращение между позвонками. Оно составило 6,5° и 11°, соответственно, и в сумме примерно 18°-22° на весь грудной отдел. У Т. europaeaсочленение между пре- и постзигапофизами присутствует на протяжении всего грудного отдела. Суставные поверхности пре- и постзигапофизов слегка изогнуты, осевое вращение в разной мере присутствует с I по XI грудные позвонки с максимальным значением между VI-VII и VII-VIII позвонками со значениями 12° и 15° соответственно. Однако общий угол осевого вращения грудного отдела составил примерно 60°-65°. В результате эксперимента по латеральному изгибу всего грудного отдела на связках максимальный угол изгиба 125° был отмечен для М. robustaи 70° Т. europaea.

Отмеченные существенные различия в углах изгиба и вращения, а также в строении грудного отдела позвоночника позволяют предположить, что рытье и движение по туннелям происходит по-разному. Т. europaeaбольше использует осевое скручивание в грудном отделе позвоночника, М. robustaбольше использует латеральные изгибы грудного отдела, что согласуется с данными по соотношению диаметров хода к телу кротов. У могеры он на 20%-25% больше чем у европейского крота.

Материалами для исследования послужили коллекции Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ

371


ВЛИЯНИЕ ОСТРОВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ И ЭФФЕКТА "БУТЫЛОЧНОГО ГОРЛЫШКА" НА ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЕСЦОВ

(ALOPEX LA GOPUS)

Плошница А.И.14, Macdonald D.W.2, Kennedy L.J.3, Sommer S.4, Гольцман M.E.1

1 МГУ им. M.B. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных,

ул. Ленинские горы 1/12, 119991 Москва, Россия

2 University of Oxford, Wildlife Conservation Research Unit, Tubney House, Abingdon Road,

Tubney, 0X13 5QL Oxon, UK

3 University of Manchester, Centre for Integrated Genomic Medical Research, Stopford

Building, Oxford Road, M13 9PT Manchester, UK

4 Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research (IZW), Evolutionary Genetics, Alfred-

Kowalke-Str. 17, D-10315 Berlin, Germany

Упадок численности и прохождение популяцией «бутылочного горлышка» ведет к изменению частот аллелей, ввиду усиления действия стохастических процессов. В условиях изоляции отбор оперирует только тем генетическим материалом, который сохранился у изолированных особей, а эффекты демографической депрессии не маскируются потоком генов извне. Песец (Alopexlagopus) характеризуется циркумполярным распространением. Между большинством континентальных популяций вида границы не выражены. Однако популяции командорских песцов изолированы на океанических островах (о-в Беринга и о-в Медный) в течение нескольких десятков тысяч лет. Популяция о-ва Медный в 1970-х годах прошла через демографическое «бутылочное горлышко» из-за эпизоотии ушной чесотки (Goltsman etah, 1996). После этого популяция полностью не восстановилась и сохраняет численность около 10-15% от таковой до эпизоотии. Целью работы было исследовать влияние островной изоляции и эффекта «бутылочного горлышка» на нейтральный (D-петля мтДНК и микросателлиты) и адаптивно значимый (II класс Главного комплекса гистосовместимости - ГКГ) генетический полиморфизм командорских песцов. Для этого были проанализированы современные (и=85) и исторические (и=52) образцы из двух популяций Командорских островов, а так же образцы из континентальной Аляски (и=24) и Сибири (и=33).

В результате было впервые проведено описание антигенсвязывающего региона DRB и DQB генов II класса ГКГ у песцов и выявлено 25 уникальных последовательностей, в которых обнаружены свидетельства действия балансирующего отбора. Результаты анализа ГКГ и нейтральных маркеров свидетельствуют о потоке генов между популяциями песцов Северной Америки и Азии и о значительно более высоком генетическом полиморфизме у континентальных, чем у островных песцов. Продолжительная изоляция ведет к снижению генетического полиморфизма. На о-ве Медный еще до последнего упадка численности было полностью утрачено разнообразие гаплотипов D-петли мтДНК, а так же в значительной степени разнообразие микросателлитов и генов в-цепи II класса ГКГ (Alla-DRB *01 ,*05 и Alla-DQB *01 -*03). Демографическое «бутылочное горлышко» на о-ве Медный привело к еще большему снижению полиморфизма микросателлитов (исчезновению 5 из 17 аллелей в 9 локусах) и к полной утрате разнообразия антигенсвязывающего региона II класса ГКГ. Большая по размерам популяция о-ва Беринга, которая не пострадала от эпизоотии, сохранила более высокий уровень полиморфизма, чем популяция о-ва Медный: большее число аллелей в микросателлитах и генах в-цепи II класса ГКГ (Alla-DRB*01-*05 и Alla-DQB*01-*03). При этом в генах ГКГ с начала прошлого века изменений в частотах и аллельном разнообразии не произошло.

Исследованиефинансировали: Peoples Trust for Endangered Animals to DWM; DAAD-project Leonard-Euler: A08/01104 и 50077303; Sigma-Xi, Grants-in-Aid: G200631112503926; РФФИ: 07-04-00745a.

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ БЕЛИЧЬИХ

Подорожная Е.Н.1, Жеребцова О.В.2

1 Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена,

2 Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия

hedgol@yandex.ru

Семейство беличьих объединяет животных, ведущих различный образ жизни. Так, суслики и сурки являются специализированными норниками, а белки относятся к древесно-лазающим формам. Бурундуки приспособлены как к лазанию, так и к рытью нор. Уникальность летяги состоит в способности к планирующему полету. Такие значительные различия в способах локомоции у представителей Sciuridae позволяют предположить наличие характерных особенностей и в строении их локомоторного аппарата. Вместе с тем, исследования, рассматривающие адаптивные черты костно-мышечной системы беличьих, очень немногочисленны.

В связи с этим целью нашей работы стало выявление морфо-функциональных особенностей в строении скелета передней конечности 7 видов беличьих: Sciurusvulgaris, Pteromysvolans, Eutamiassibiricus, Spermophilopsisleptodactylus, Spermophilusxanthoprymnus, S.fulvus, Marmotacamtschatica. В сравнительный анализ была включена также серая крыса {Rattusnorvegicus) как универсальная генерализованная форма грызунов. Материалом для исследований послужили полные скелеты взрослых животных (4-5 экз. каждого вида) из коллекций ЗИН РАН.

Проведено сравнительное детальное описание, а также измерение костей пояса и свободной передней конечности (за исключением кисти) всех рассматриваемых форм. Результаты измерений (всего 34 промера) были обработаны с использованием стандартного статистического метода.

Сравнительный анализ позволил выявить целый ряд существенных отличий в строении передней конечности беличьих и серой крысы, что ещё раз подтверждает общий специфический характер приспособительной эволюции Sciuridae. Большинство из этих различий касаются строения лопатки и плечевой кости. Например, у всех беличьих медиальная поверхность лопатки гораздо более рельефная; заостная ямка уже или равна по ширине предостной, в то время как у крысы наблюдается обратное соотношение. Эти и некоторые другие особенности скелета хорошо коррелируют с имеющимися в литературе данными о степени развития прикрепляющихся здесь мышц.

Обнаружены также значительные различия между наземными и древесными формами беличьих, причем у летяги они обычно достигают максимальной степени выражения. Выявлено относительное утончение длинных костей передней конечности у древесных беличьих (вплоть до значительной редукции локтевой кости у летяги), отражающее общую тенденцию к облегчению их скелетных элементов. Относительное удлинение костей предплечья и локтевого отростка у белки и летяги, очевидно, связано с увеличением размаха движений и усилением грудных мышц, что необходимо при приспособлении к вертикальному лазанию по деревьям, прыжкам с ветки на ветку или планирующему полету. У сусликов и сурков, напротив, длинные кости передней конечности характеризуются большей массивностью, отмечается также относительное укорочение костей предплечья, что отражает адаптацию к рытью. Серая крыса и бурундук по большинству исследованных параметров занимают промежуточное положение между двумя группами беличьих, однако бурундук обычно оказывается ближе к древесным формам.

373


ВЛИЯНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ЛАБОРАТОРНОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ НА ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПОЛУДЕННЫХ ПЕСЧАНОК MERIONES

MERIDIANUS

Подтуркин А.А., Попов СВ.

Московский зоопарк moscowzoosci@gmail.com

Известно, что исследовательское поведение подавляется высоким уровнем стресса (например, Berridge, Dann, 1989), а низкий уровень стимуляции и стресса, напротив, повышает исследовательскую активность (Фрэнкин, 2003). Это создает предпосылки для использования характеристик исследовательского поведения, как маркера состояния животного, в частности, для тестирования гипотез о влиянии условий стимуляции на уровень стресса. Подобные возможности важны как с теоретической точки зрения, так и в практике зоопарков - для оценки состояния животных и эффективности мер по повышению их благополучия («обогащения среды»).

Нами предпринята попытка оценки состояния полуденных песчанок на основании их реакции на новый, незнакомый объект при разных условиях содержания. В ходе работы тестировали предсказания, сделанные на основе модели «Оптимизации уровня стресса» (Попов, 2010). Согласно этой модели стремление к достижению оптимального (не слишком высокого, но и не слишком низкого) уровня стресса - важный неспецифический мотив поведения животных, а изменения посредством своего поведения характера внешней стимуляции и собственной чувствительности к стимулам - механизм реализации этого мотива. Изменения чувствительности к действию стимулов связаны со степенью неопределенности внешней среды: повышение неопределенности (непредсказуемость и отсутствие возможности контроля) резко усиливает, а её снижение ослабляет чувствительность к действию стрессоров (Basset, Buchanan-Smith, 2007).

Мы предполагали, что существование в среде с низкой неопределенностью будет способствовать проявлениям исследовательского поведения, отражая низкий уровень стресса, а среда с высокой неопределенностью будет подавлять исследовательскую активность. Ожидалось так же, что соответствующие тенденции проявятся при смене условий на противоположные. В исследовании участвовали 8 пар полуденных песчанок, разведенных и содержавшихся в виварии Московского зоопарка. Половину животных содержали в условиях поддающейся контролю и стабильной среде; другую половину - в вольерах с минимально необходимым набором предметов, в расположение которых вносили ежедневные изменения, и с непредсказуемо меняющимся режимом обслуживания. Через четверо суток в вольеры вносили стандартный новый объект - источник зрительной и акустической стимуляции, и фиксировали исследовательскую реакцию животных: латентный период до первого контакта с объектом, суммарную и среднюю непрерывную длительности исследования в течение 10 минут. Затем условия содержания каждой группы меняли на альтернативные и еще через четверо суток повторяли тестирование.

Сравнение поведения зверьков из двух групп при первом тестировании показало высоко достоверные ожидаемые различия: песчанки, которых содержали в «обогащенной» среде, быстрее вступали в контакт с новым объектом и дольше его исследовали.

После второго тестирования проводили попарное сравнение поведения одних и тех же животных в альтернативных условиях. На уровне тенденций подтвердились все сделанные предположения: во всех 6 случаях (3 показателя х 2 направления изменений условий) изменения характеристик исследовательского поведения песчанок соответствовали ожидаемым, хотя лишь в половине случаев различия достигли достоверного уровня.

Таким образом, полученные результаты подтвердили возможность использовать исследовательское поведение для оценки характера отклонений от оптимума стресса.

374


НОВЫЙ МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Покровский И.Г.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН ivanpok@mail.ru

Вопрос о выборе адекватного метода оценки численности мелких млекопитающих для исследований особенностей экологии хищников-миофагов часто обсуждался в различных печатных изданиях (Менюшина, 1999; Травина, 2001). Метод визуальной оценки численности и учет подснежных гнезд леммингов обладают рядом преимуществ и недостатков. Для большинства орнитологических исследований метод визуальной оценки является наиболее предпочтительным и достаточным. Однако оба приведенных метода не дают представлений о динамике численности грызунов во время полевого сезона, которая часто играет решающую роль в распределении хищников-миофагов в пространстве. Единственным полноценным методом изучения динамики численности мелких млекопитающих является метод учета численности на площадках с помощью живоловок. Данный метод является наиболее информативным, но при этом требует значительных временных усилий и навыков работы с мелкими млекопитающими, которыми зачастую не обладает исследователь, специализирующийся на хищниках.

Автором на протяжении четырех лет (2007-2010) был апробирован метод учета численности мелких млекопитающих посредством следовых туннелей. Данный метод основан на разработке новозеландских ученых по учету численности куньих. Туннель представляет собой пластиковую трубу диаметром 10 см и длиной 0,5 метра, в которую помещен следовой трапик (доска шириной 8 см и длиной 0,5 метра). С обоих концов следового трапика крепятся полоски бумаги, вымоченные в специальном растворе, а в центре трапика крепится квадратный кусок тонкой губки смоченной смесью чернил с полиэтиленгликолем, который не позволяет им испариться. Проверка данного туннеля производится один раз в пять дней. По результатам исследований проведенных в Ненецком заповеднике мы выяснили, что данные, полученные методом следовых туннелей, наиболее точно отражают распределение гнезд мохноногого канюка в долинах различных рек.

Очевидным преимуществом данного метода является отсутствие сложных механизмов, что позволяет при многолетних исследованиях оставлять туннели на площадках на зимний период; а также дает возможность избежать проблем, связанных с приобретением ловушек. Наряду с такими особенностями как минимальные временные затраты и отсутствие необходимости в навыках работы с живыми объектами, данный метод является хорошим способом оценки численности мелких млекопитающих для исследований особенностей экологии хищников-миофагов.

375


СПОНТАННАЯ ЗАРАЖЕННОСТЬ БЕШЕНСТВОМ ДИКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Полещук Е.М., Сидоров Г.Н.

НИИ природноочаговых инфекций Роспотребнадзора, г. Омск e-poleschuk@yandex.ru

Изучение спонтанной заражённости диких млекопитающих проводилось на юге Западной Сибири в 1967-2008 гг. Вирусы идентифицированы в МФА и ИФА, выделены в биопробе.

Основные природные хозяева вируса бешенства в Западной Сибири, как и по всей России - хищники семейства Псовых. Средние показатели заражённости их популяций в Омской, Новосибирской, Тюменской областях и Алтайском крае в 1967-1984 гг. составили для лисицы 5,6%; корсака 3,7%; волка 1,2% (п=1631). У представителей семейства Куньих - 1,5% (п=1562), у Кошачьих вирус выделен единично (п=16) (Грибанова, 1975; Грибанова, Мальков, 1978). Зараженность других животных в 1967-1984 гг. была крайне низкой: Насекомоядные - 0,4% (п=218); Грызуны - 0,1% (п=1599); Зайцеобразные - 1,6% (п=126); Рукокрылые - 1,0% (п=99) (Ботвинкин, Грибанова, Сидоров и др., 1988).

Во второй половине 1980-х гг. в Омской, Новосибирской областях и Алтайском крае зараженность диких Псовых и Куньих резко снизились и в 1985-1990 гг. в среднем составила для популяций лисицы - 1,8%; корсака - 1,0%; волка - 0% (п=926), для Куньих -0,07% (п=1335), Кошачьих- 0% (п=6). В 1989-1990 гг., не выделено ни одного штамма при обследовании 170 экз. лисиц и корсаков (Ботвинкин,1992; Сидоров и др., 1993, 1998).

В 1990-2000 гг. в Омской, Новосибирской областях и Алтайском крае зараженность популяций лисицы в среднем составила 0,8%; корсака - 1,4%; волка - 0% (п=1419). При обследовании 920 экз. Куньих, 637 экз. Грызунов и Зайцеобразных и 112 экз. Рукокрылых вирус бешенства выделен не был (Кузьмин и др., 2002).

В 2001 г. - в период очередного подъёма заболеваемости животных в России, заражённость лисицы и корсака в Омской области поднялась соответственно до 4,7±1,5% и 8,9±4,2% (п=257). Один штамм выделен при обследовании 15 барсуков (Полещук, 2005). В Новосибирской области в 2001 году из 28 обследованных лисиц бешенство установлено не было, а в 2002 году из 16 лисиц, добытых в ходе охотничьего промысла, бешенство выявлено у 3 особей. В Алтайском крае в 2001 г. зараженность лисицы составила 3,9±1,1% (п=284). Из 7 корсаков вирус обнаружен у одного. За весь период 2001-2003 гг. показатели зараженности лисицы на юге Западной Сибири (Омская, Новосибирская области, Алтайский край) изменялись следующим образом: 2001 г - 4,2% (п=524); 2002 - 4,8% (п=82); 2003 - 0,7% (п=517). Зараженность корсака на этой территории составила в 2001 г. 9,6% (п=52), в 2002-2003 гг. -0% (п=13). У 34 волков и 5 енотовидных собак за все три года бешенство не выделено

В Омской области в целом за 2001-2008 гг. спонтанная зараженность лисицы ежегодно изменялась от 0 до 4,7%, составляя в среднем 2,1±0,5% (п=704). У корсаков - от 0 до 8,9%, в среднем 7,0±3,4% (п=57). В Алтайском крае в 2001-2003 гг. средняя зараженность лисицы составляла 2,0±0,6% (п=549). С начала XXI века на юге Западной Сибири в эпизоотию стали вовлекаться енотовидные собаки. В Омскую область хищник самостоятельно заселился в 1994 г. В 2004 г. у одного из двух добытых зверьков было установлено бешенство.

Таким образом, несмотря на то, что на территории России повсеместно увеличивается доля лисиц в структуре заболеваемости животных бешенством (Полещук и др.,2009; Сидоров и др., 2010), спонтанная зараженность лисицы на юге Западной Сибири в начале XXI не превышает показателей 1960-1980-х гг. Очевидно, что спонтанная заражённость корсака, енотовидной собаки и барсука резко возрастает во время активизации эпизоотического процесса.

376


АКТИВИЗАЦИЯ БЕШЕНСТВА СРЕДИ ДИКИХ ЖИВОТНЫХ НА ЮГЕ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА

Полещук Е.М.1, Ткачёв СЕ.2, Сидоров Т.Н.1

'НИИ природноочаговых инфекций Роспорбнадзора, г. Омск; 2Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, г. Новосибирск;

e-poleschuk@yandex.ru

Во второй половине XIX - начале 1980-х гг. XX века в Восточной Сибири, бешенство регистрировали преимущественно среди собак. Природный очаг с участием лисиц и корсаков был выявлен и описан лишь в Восточном Забайкалье в 1961-1984 гг. (Сидоров и др.,1979; Ботвинкин и др., 1980, 1984). После интенсивных эпизоотии собак, прекратившихся в 1983 г., юг Восточной Сибири 20 лет был относительно благополучен по бешенству. В 2002-2003 гг. на территориях Минусинской и Канско-Ачинской лесостепей укоренился и активно себя проявляет природный очаг бешенства, поддерживаемый, главным образом, лисицей. В 2002-2009 гг. в южных и центральных районах Красноярского края и в Хакассии зарегистрировали 439 случаев бешенства животных, из них 43% - у диких, главным образом, у лисиц. По данным картографического анализа, эти случаи в 2004-2006 гг. были сосредоточены вдоль Транссибирской ж/д магистрали и ж/д веток Ачинск-Абакан и Абакан-Тайшет. Дополнительными руслами распространения инфекции выступали а/м дороги и долины рек Енисей, Кан, Абакан, верховья Чулыма. В Тыве в 2007 году бешенство выявили у волка, собаки, КРС и лисиц. В 2008-2009 гг. здесь установлен 141 случай бешенства у животных, в основном у диких.

В 1960-2002 гг. на юге Восточной Сибири удельный вес лисиц в структуре заболеваемости бешенством составлял только 1,4%, тогда как собак 47%; остальная часть - с/х животные и кошки. В 2002-2009 гг. доля диких животных в структуре заболеваемости возросла до 37%. Следовательно, с 2002 года в Восточной Сибири, как и в других районах Евразии, зафиксировано резкое увеличение роли лисицы в распространении бешенства. Тенденции распространения бешенства по железным и автомобильным дорогам (Савицкий, 1982) дают основание предполагать возможность заноса возбудителя на территории Иркутской области.

Неблагополучные по бешенству территории на юге Восточной Сибири первоначально предлагалось рассматривать как самую восточную зону вьшоса инфекции из Западно-Сибирско-Казахстанского очагового региона. В результате молекулярно-генетического анализа установлено следующее. Выделенные нами в 2008 г. вирусы (п=36) группировались в пределах пяти филогенетических групп классического бешенства (вид Rabiesvirus), описанных для России к 2003 году. Вирусы с юга Красноярского края и Тывы, совместно с нашими и ранее секвениро-ванными изолятами Юго-Восточной Европы, Урала, Западной Сибири, Казахстана и Монголии, сформировали отдельный монофилетический кластер (bootstrap 99%), и представляют описанную ранее группу «С» (Kuzmin et al., 2004), распространенную в степях и лесостепях Евразии - от европейской части страны до Алтая и Саян. Так как вирусы из Красноярского края, Тывы и Монголии в пределах этого кластера (bootstrap 83%) сформировали отдельную подгруппу, то, возможно, что бешенство проникло в Красноярский край в результате вьшоса инфекции из Монголии через Тыву. Это подтверждается тем, что точка регистрации первого случая в Красноярском крае близка к границам Тывы. Известно также, что бешенство активизировалось в западных аймаках Монголии в 2000-2002 гг. Молекулярно-генетический анализ свидетельствует, что и ранее вирус бешенства заносился на территорию Тывы из Монголии. В Тыве бешенство регистрировали четырежды через 12, 17, и 10 лет. На 4-й раз произошёл вынос инфекции на юг Красноярского края, где очаг укоренился и стал функционировать относительно автономно. Возможно, заносы бешенства на юг Восточной Сибири явились результатом периодической активизации природных очагов в южной Азии.

377


ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ С ПОМОЩЬЮ ГРЫЗУНОВ

Полявина О.В.1,Ракитин С.Б.2,Ялковская Л.Э.2

'Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия, Россия, 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

polyavnt@rambler. Ru

Эффективность цитогенетического подхода в эколого-генетическом мониторинге состояния окружающей среды подтверждена многолетним опытом использования в этих целях различных видов диких и синантропных грызунов в ряде районов Среднего и Южного Урала.

На хромосомную нестабильность у мелких грызунов существенное влияние могут оказывать многие средовые, а также эндогенные факторы, связанные с половыми и возрастными физиологическими особенностями и популяционно-демографическими процессами. Комплексный анализ полученных данных позволяет сформулировать ряд методологических аспектов в его организации.

Во-первых, подтверждено существование межвидовых различий в реакции генома на мутагенное воздействия, проявляющееся даже в условиях совместного обитания (Гилева и др., 2001, 2003, 2005; Полявина, Ялковская, 2009), что позволяет рекомендовать использование нескольких видов мелких грызунов, желательно как синантропных, так и диких, в эколого-генетическом мониторинге. Во-вторых, для адекватной оценки полученных результатов необходимо изучение нескольких «контрольных» популяций, поскольку существует межпопуляционная изменчивость фоновых уровней хромосомной нестабильности у представителей одного и того же вида мелких грызунов (Большаков и др., 2003). В-третьих, немаловажным фактором является учет таких популяционно-экологических параметров как пол, возраст, репродуктивный статус животных, поскольку эти характеристики, особенно последняя, могут влиять на средне популяционные уровни хромосомных нарушений. Если половые и возрастные отличия в природных популяциях проявляются не всегда (Гилева и др., 2006), то рост хромосомной нестабильности у мелких грызунов в период размножения продемонстрирован неоднократно (Ракитин, 2005; Полявина, 2005; Гилева и др., 2006). В-четвертых, существует хронографическая изменчивость уровней хромосомной нестабильности в циклических популяциях мелких грызунов, продемонстрированная на примере восьмилетних наблюдений за природной популяцией рыжей полевки. При этом средние частоты структурных хромосомных нарушений на разных фазах популяционного цикла различались в 3-4 раза (Гилева и др., 2006; Ракитин, 2009).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 08-04-00638, РФФИ-Урал 10-04-96101).

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СТАДИАЛЬНЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ ДВУХ ВИДОВ ЛЕММИНГОВ НА ТАЙМЫРЕ

Попов И.Ю.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН iyupopov@mail.ru

Исследования экологии двух видов леммингов (сибирского - LemmussibiricusKerr, 1792 и копытного -DicrostonyxtorquatusPallas, 1779) проводили в летние полевые сезоны 1993-1995, 2002,2004-2008 гг. на западном побережье полуострова Таймыр в дельте р. Пясина (74°10/ с.ш. 86°45' в.д.) на территории Большого Арктического Заповедника. Учеты зверьков вели следующими методами: а/ давилками на постоянных линиях (по 100 ловушек) в основных типах местообитаний, б/ давилками на площадках (0.25-0.28 га) в наиболее типичных стациях, в/ живо-ловками на стационарной площадке (1 га). Общий объем учетных работ составил 35572 ло-вушко-суток. Всего было отловлено 492 особи сибирского 73 особи копытного лемминга.

В целом, характер динамики численности леммингов (особенно сибирского) в районе исследований имел тенденцию к 3-летним циклам с пиками в 91, 94, 2005 и 2008 годах с последующими депрессиями.

По данным геоботанических описаний, выполненных в 1993 году профессором Кувае-вым на наших учётных линиях и площадках, выделено 7 основных типов растительных сообществ: 1/ злаково-ивково-осоковая заболоченная тундра, 2/ пятнисто-бугорковая тундра, 3/ щебнисто-пятнистая ивково-дриадовая тундра, 4/ скалы с лишайниково-моховой растительностью, 5/ ивково-моховая тундра, 6/ мохово-осоково-кассиопейная тундра, IIприречный мохово-осоково-злаковый луг. Результаты учётов линиями ловушек показали, что для сибирского лемминга наиболее предпочитаемыми местообитаниями были: пятнисто-бугорковая тундра, злаково-ивково-осоковая заболоченная тундра и скалы с лишайниково-моховой растительностью. Только в этих местообитаниях индекс верности биотопу для этого вида был положительным. Для копытного лемминга этот показатель был также положительным в доминирующем растительном сообществе (пятнисто-бугорковой тундре) и в щебнисто-пятнистой ивково-дриадовой тундре, которая практически избегалась сибирским леммингом. Ширина пространственно-экологической ниши у сибирского лемминга была достоверно (Р<0,001) больше чем у копытного. Распределение поимок сибирского лемминга на одной из площадок с давилками показало абсолютное предпочтение пятнисто-бугорковой тундры, тогда как в злаково-ивково-осоковой заболоченной тундре число поимок было вдвое ниже теоретически ожидаемого. В то же время на другой площадке более 50% поимок этого вида было приурочено к мохово-осоково-кассиопейной тундре, хотя этот тип местообитания занимал всего 25% площади.

Результаты наблюдений на площадке мечения показали, что копытный лемминг строго придерживается участков пятнисто-бугорковой тундры. Сибирский лемминг при совместном обитании с копытным в 1994 году показал большую приуроченность по сравнению с теоретической к мохово-осоково-кассиопейной тундре и скалам с лишайниково-моховой растительностью. В 2005 году при отсутствии возможного конкурента этот вид отмечен преимущественно в пятнисто-бугорковой тундре (71% поимок, хотя этот тип местообитания занимал только 48% территории). Оба вида на площадке мечения с высоким разнообразием растительного покрова имели агрегированный тип пространственного распределения, тогда как на однородной площадке распределение сибирского лемминга было случайным.

Наконец средние размеры индивидуальных участков сибирского лемминга имели тенденцию к сокращению при увеличении плотности населения. В то же время участки обитания копытного лемминга абсолютно превосходили участки сибирского.

379


МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК ГРУППЫ MICROTUSARVALIS

С ПОМОЩЬЮ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ И ЯДЕРНЫХ МАРКЕРОВ

Потапов С.Г., Гаврилин К.В., Лавренченко Л.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН sgpotapov@sevin. ru

Применение методов кариосистематики к обыкновенным полевкам группы Microtusarvalisпривело в конце 1960-х - начале 70-х годов к выделению дискретных видов-двойников, а именно 54-хромосомной восточноевропейской полевки Microtusrossiaemeridionalisи двух различающихся морфологией мелких пар аутосом и У-хромосомы кариоморф 46-хромосомной обыкновенной полевки: М. arvalisформы obscurus (NF=72) и М. arvalisформы arvalis (NF=84). Однозначно дифференцированы все 3 кариотипические категории обыкновенных полевок, распространенных в России, с использованием в качестве молекулярных маркеров нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ъ и фрагмента ядерного гена р53, а также микросателлитного и RAPD-анализа. В результате секвенирования гена цитохрома Ъ и фрагмента ядерного гена р53 найдены различия между видами-двойниками и кариоморфами полевок на уровне нижнего межвидового предела (4.6% между кариоформами М. arvalis "arvalis" и "obscurus", около 6% между М. rossiaemeridionalisи каждой из двух формМ. arvalisпо гену цитохрома Ъ, а также 1-1.5 % для фрагмента гена р53). Все особиМ. arvalisформы "obscurus" в шестом интроне гена р53 несут вставку в положении 654 размером 225 п.н., содержащую диспергированный повтор семейства SINE типа В2 Мгп2. Микросателлитный анализ выявил ряд локусов (Ма25, МаЗб, Ма68,Ма75), пригодных для дифференциации форм "arvalis" к "obscurus" М. arvalis. RAPD-анализ позволил дифференцировать вид-двойникМ/'croto rossiaemeridionalisот обоих формМ. arvalis, но не дал возможности однозначно разделить формыМ. arvalis, особенно в зоне их контакта и гибридизации во Владимирской области.

С использованием представленных ядерных и митохондриальных генетических маркеров было проведено исследование зоны естественной гибридизации между двумя формами "arvalis" и "obscurus" обыкновенной полевки Microtusarvalisв Ковровском районе Владимирской области (56°20' с.ш. / 41°25' в.д.). Молекулярно-генетический анализ структуры зоны гибридизации, ширина которой не превышает 10 км, показал присутствие у подавляющего большинства исследованных особей митохондриального генома "arvalis", что свидетельствует об ассиметричной интрогрессии митохондриальной ДНК, которая отрицательно коррелирует со способностью вида к расселению. Для гибридной зоны характерно практически полное отсутствие "чистых" представителей исходных родительских форм и явный дефицит гетерозиготных особей - гибридов первого поколения. Реально наблюдаемое количество гетерозиготных особей в популяции гибридной зоны в три раза ниже их теоретически ожидаемого количества при данных частотах аллелей. Подобный феномен может быть объяснен как действием отбора против гибридов первого поколения, так и пространственной структурированностью гибридной популяции.

Учитывая уровень генетической дифференциации между формами "arvalis" и "obscurus", соизмеримый с таковым между "хорошими" видами серых полевок, их рецип-рокную монофилию, выявляемую как по митохондриальным, так и ядерным маркерам, устойчивость различий по молекулярно-генетическим признакам на всем пространстве их ареалов и особенности их взаимоотношений в ограниченной зоне гибридизации, следует рассматривать две данные формы М. arvalisкак полувиды.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ № 10-04-003'5 7-а.

380


О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ГРЫЗУНА РОДА LAONASTESПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИССЛЕДОВАНИЯ КОСТНОГО СРЕДНЕГО УХА

Потапова Е.Г.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Россия lena-potapova@y andex. ru

Родственные связи и таксономическое положение относительно недавно открытого грызуна Laonastesиз Лаоса остается не определенным. Он был описан как представитель нового для науки семейства грызунов (Jenkins et al., 2005). В последствие было высказано предположение, что лаонастес - это «живое ископаемое»: доживший до современности представитель вымершего семейства Diatomyidae (Dawson, 2006). Морфологически это своеобразная форма гистрикоморфных грызунов.

Молекулярно-генетические исследования показали, что среди современных групп лаонастес наиболее близок к африканскому семейству Ctenodactylidae, от которых, однако, он очень существенно отличается морфологически. Наблюдается ярко выраженное несоответствие темпов морфологической и молекулярно-генетической эволюции.

Изучение костного среднего уха широко применяется в филогенетических исследованиях грызунов. В этой связи был проведен анализ строения слуховой капсулы у Laonastesв сравнении с таковым у Ctenodactylusи у представителей пяти разных семейств гистрикоморфных грызунов.

У лаонастеса слуховая капсула имеет генерализованное строение, хотя и обладает рядом черт особой морфологической специализации. План ее строения, особенности взаимоотношения образующих ее элементов, пути пневматизации различных ее отделов у этого вида такие же как у гистрикоморфных грызунов и существенно отличны от аналогичных параметров слуховой капсулы у сциуро-, глиро- и миоморфных форм. По строению слуховой капсулы лаонастес демонстрирует значительное сходство с теми представителями разных ветвей гистрикоморфных грызунов, у которых капсула также имеет генерализованное строение (например, Proechimysили Octodon). Это сходство обусловлено особенностями организации слуховой капсулы у гистрикоморфных грызунов и не говорит о филогенетической близости рассматриваемых групп.

Слуховая капсула у Ctenodactylusхарактеризуется высоким уровнем морфологической специализации и при внешнем рассмотрении не имеет ничего общего с капсулой лаонастеса. Однако базовые характеристики: взаимоотношения элементов барабана, пути пневматизации (зачаточной у Laonastesи чрезвычайно развитой у Ctenodactylus) и др. оказываются у этих форм сходными. Таким образом, несмотря на внешне очень существенные морфологические различия слуховой капсулы, данные по ее строению не противоречат представлениям о возможной близости Ctenodactylidaeи Laonastidae, хотя и не доказывают этого, поскольку обнаруженное сходство может быть плезиоморфным. Эти данные свидетельствуют о древности Laonastidaeи раннем обособлении данной ветви.

Работа выполнена при поддержки РФФИ, гранты 09-04-01303а, 10-04- и Программы «Биоразнообразие» 2.6.1.

381


МАРКИРОВОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ИРБИСА НА ХРЕБТЕ ЦАГАН-ШИБЕТУ

В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ТЫВЕ

Поярков А.Д.1, Куксин А.Н.2, Карнаухов А.С.1, Кораблев М.П.1, Александров Д.Ю.1, Чистополова М.Д.1, Эрнандес-Бланко Х.-А.1, Рожнов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва Тосударственный природный биосферный заповедник «Убсунурская котловина», Кызыл

Исследования проводили с 22 июня по 26 июля и с 22 сентября по 08 октября 2010 г. в горном массиве Цаган-Шибэту. Были обследованы бассейны рек Хемчигейлик-Хем, Эль-диг-Хем, Кызыл-Чарык, притоки р. Барлык. При полевых работах можно обнаружить следующие следы жизнедеятельности ирбиса: следы и следовые цепочки, мочевые метки, экскременты, поскребы, задиры на маркировочных деревьях и потирания щечной областью (Лукаревский, Поярков, 2007; Ahlborn, Jackson, 1988). Из всех элементов сигнального поля дольше всего сохраняются и наиболее заметны в летнее время поскребы, задиры на деревьях и экскременты (Jackson, Ahlborn. 1989; Лукаревский, Поярков, 2007).

Поскребы. Нами обнаружено 39 поскребов ирбиса. Как основную тенденцию в расположении поскребов следует отметить их нахождение на относительно больших высотах: в 23 случаях они отмечены на высотах более 2850 м, 16 на высотах более 2350 м. При этом между первой и второй группами поскребов в высотном распределении наблюдается четкий хиатус, так как поскребы на высотах более 2350 м находились на высотах ниже 2650 м, а 12 из 16 ниже 2600 м. Такое расположение поскребов соответствует их приуроченности к основным типам рельефа, по которым перемещается ирбис (Кошкарев, 1988). Так, 23 высоко расположенные поскребы были приурочены к горным гребням хребтов (главным или второстепенным ниспадающим в долины). 16 отмеченных нами поскребов на высотах 2650-2350 м расположены в верхних частях горных долин или ущелий и как правило располагались около крупных камней или скальных стенок. В обоих типах рельефа выражена высокая кластер-гость (расположение группами) поскребов. Мы ни разу не отметили поскребы в нижних частях обследованных нами долин, хотя другие формы маркировки отмечались нами там многократно. Прямо противоположную тенденцию показывает задиры на деревьях. Задиры на деревьях. Все они находятся на высотах ниже 2350 м, т.е. ниже нижней границы расположения поскребов. Всего нами отмечено 18 маркировочных деревьев. Подавляющее большинство (15) из них находится в интервале высот 2100-2300 м, только 2 выше этого интервала и одно ниже. Такое расположение связано в значительной степени с расположением леса на хребте Цаган-Шибету, однако лесные массивы и отдельные деревья располагались и существенно выше указанной отметки. Подавляющее большинство зарегистрированных маркировочных деревьев располагается недалеко от водного потока: только 3 из 18 обследованных маркировочных деревьев находились далее 80 м от русла реки. Среди маркировочных деревьев почти половина - кедры, хотя в процентном соотношении к лиственнице кедры занимают не более 5%. Если же маркировалась лиственница, то это было либо наклоненное дерево, либо стоящее на некотором отдалении от других. Экскременты. Один из важнейших элементов сигнального поля, содержащий большой объем информации об индивидууме. Нами обнаружен 31 экскремент ирбиса. В отличие от поскребов и маркировочных деревьев высотное расположение экскрементов не приурочено к какому либо поясу. Они располагались более менее равномерно на высотной шкале от 2035 до 3000 м. В расположении экскрементов, как и в других типах маркировки, выражена кластерность, но она выражена менее заметно, чем в расположении поскребов или маркировочных деревьев.

Работа выполнена по Программе изучения и мониторинга популяции ирбиса (снежного барса) Южной Сибири в рамках Постоянно действующей экспедиции РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России при финансовой поддержке ОАО «Техснабэкспорт» и Русского географического общества.

382


АБСОЛЮТНЫЙ УЧЕТ ПОЛЕВОК С ПОМОЩЬЮ МЕЧЕНИЯ И СРАВНЕНИЕ

ЕГО РЕЗУЛЬТАТОВ С ДАННЫМИ ОТНОСИТЕЛЬНОГО УЧЕТА В

ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСАХ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Прокопьев Н.П.

ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера», Якутск, Россия n.p.prokopiev_44@mail.ru

Абсолютный учет численности грызунов на огороженных и неогороженных площадках получил широкое распространение. Однако он очень трудоемок и малопригоден для широкого обследования территории, но, тем не менее, этот метод успешно применяется для получения поправочного коэффициента к другим способам учета. Так, сравнение показателей абсолютного и относительного обилия лесных грызунов дает возможность, рассчитать пересчетный коэффициент для перевода относительной численности абсолютную. Однако бытует мнение, что полученные таким способам данные дают искаженное представление о действительной численности грызунов. Правильность такой методики для расчета абсолютной численности подтверждена пока что одним исследователем (Hansson, 1967).

Мы проводили контрольные отловы на однородных межаласных лиственничных лесах. Абсолютный учет проводился путем мечения и повторного отлова грызунов живолов-ками, расставленными в шахматном порядке через каждые 10 м на неогороженной площадке размером 1 га. За показатель абсолютного обилия принимали - число особей/га. Для сравнения использовали относительный учет численности мышевидных грызунов давилками «Геро» со стандартной приманкой, расставленными в прямой линии через каждые 5 м друг от друга на трое суток. За показатель относительного учета принимали число грызунов, попадавшихся на 100 давилко-суток.

Рассчитанный переводной коэффициент в годы относительно низкой и средней численности красных полевок колеблется в небольших пределах от 4,3 до 4,6 и составляет в среднем 4,4, что весьма сходно с приближенным коэффициентом Л.П. Никифорова (1961), полученным на среднем уровне обилия рыжих полевок приенисейской популяции. Следовательно, наши материалы говорят о наименьшем различии величины коэффициента при указанных плотностях населения лесных грызунов. Статистическая обработка также подтвердила наличие тесной связи между данными, полученными двумя разными методами учета - коэффициент корреляции г=0,999. Зависимость между ними описывается только линейной функцией, а не криволинейной. Такой характер регрессии обусловлен пропорциональности относительной численности грызунов и абсолютной плотности их. В интервале от 26 до 60 ос./га связь близка к пропорциональной величине: у=4,62х-1,28; х=0,22у+0,12. По данным А. Д. Бернштейн и др.(1995) с ростом численности рыжих полевок более 100 особей на 1 га в летне-осенний сезон переводной коэффициент возрастает, а пропорциональность существенно нарушается: у=31,69+0,15х; х=-125,58+5,03у. Зависимость между двумя методами учета описывается только криволинейной функцией.

Таким образом, при низком и среднем уровнях обилия процент попаданий красных полевок в давилки довольно объективно отражает их абсолютную численность в межаласных лесных угодьях Лено-Амгинского междуречья. Это позволяет вполне и реально оценить эффективность метода ловушко-линий для оценки плотности населения красной полевки. Поэтому использование пересчетного коэффициента в местных условиях, в конце летнего-начале осеннего периода и при плотности до 100 ос/га лесных угодий, должно давать максимально близкий к истине показатель оценки абсолютной численности грызунов. При такой численности процент попаданий зверьков в давилки пропорционален их плотности.

383


ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПЕРЕМЕННЫЕ ОПИСАНИЯ МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Пузаченко АЛО.

Институт географии РАН, Москва puzak 1 @rambler. ru

Объект измерения, например, череп млекопитающего, можно рассматривать как источник сигналов, а наблюдателя с его измерительными приборами - как приемник. Каковы информационные характеристики получаемых сигналов? Какое количество информации получает исследователь? От чего зависит это количество? Можно ли использовать полученную информацию для описания «разнообразия» и эволюционного «состояния» объекта? На примере представителей четырех отрядов млекопитающих (13 семейств, 34 рода, 75 видов) предпринята попытка оценить следующие переменные разнообразия черепа: энтропия, избыточность (мера организованности), мера дивергенции (расхождения двух распределений) Кульбака-Лейблера. Из теории информации и кибернетики (Shannon, 1949; Ashby, 1956; 1958; Пузаченко Ю., 1982; 2006; 2007) следует существование некоторой «оптимальной» величины внутреннего разнообразия системы достаточной для обеспечения ее устойчивости. Проверка этой общей гипотезы была одной из основных целей данного исследования.

Модели размерной изменчивости строились для разных «уровней организации» от популяций до родов и семейств (всего проанализировано 340 моделей). В качестве технического приема разложения изменчивости многих промеров, на независимые компоненты (параметры порядка) применяли неметрическое многомерное шкалирование (Пузаченко, 2001). Общее разнообразие (Н) (объем информации) в расчете на особь определялся как сумма энтропии по каждому параметру порядка (свойство аддитивности информации). Используя полученные величины, оценивали величину меры организованности (варьирует от 0 до 1). Величина меры расхождения Кульбака-Лейблера для каждого параметра порядка определялась относительно нормального распределения, которое ассоциировалось с равновесной моделью.

Распределения значений Н левоассиметричны по форме и соответствуют лог-нормальной модели, что доказывает присутствие «нормы» и ограничения допустимой нижней границы разнообразия. Наиболее вероятное значение Н для всех моделей - 5.1 бит/особь (1-21 бит): уровень «род» - 7.1 бит, уровень «вид» - 5.1 бит, уровень «подвид» - 6.4 бит, уровень «популяция» - 5.1 бит. На всех уровнях «организации» наиболее вероятные величины избыточности сосредоточены в районе 0.17-0.16, с минимумом на уровне «популяция». И в этом случае распределения соответствуют лог-нормальныму, что также указывает на присутствие «нормы».

Степень отклонения от равновесной модели пропорциональна мере дивергенции Кульбака-Лейблера. Для основного параметра порядка (в моделях число параметров порядка изменяется от 1 до 9) наиболее вероятное значение переменной находится в районе 0.14 (соответствует гипотезе «равновесия). На уровне «род» оно составило - 0.14, на уровне «вид» - 0.09, на уровне «подвид» - 0.11, на уровне «популяция» - 0.09. Распределения значений переменной резко ассиметричны и соответствую модели гамма-расспределения. Это можно интерпретировать как отражение факта, что наиболее вероятное состояние системы «череп млекопитающих» на рассмотренной выборке - состояние равновесия ^эволюционный стазис, = сильный эффект стабилизирующего отбора и т.п.).

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты №№ 09-04-00073, 09-04-01303.

384


МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ МЕЛКИХ КУНЬИХ (MUSTELIDAE) БАРАБИНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Пузаченко А.Ю.1, Абрамов А.В.2

'Институт географии РАН, Москва,

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

puzakl@rambler.ru

Исследована морфологическая изменчивость краниометрических признаков в гильдии совместно обитающих в Барабинской лесостепи (Новосибирская обл.) куньих (Mustelasibirica, М.eversmanii, М.erminea, M.nivalis). С помощью методов многомерной статистики проанализированы морфологические ниши - области общего морфологического пространства, занятые представителями того или иного вида и пола. Морфологическая ниша наряду с другими особенностями биологии видов накладывает прямые и косвенные ограничения на организацию экологической ниши в многомерном пространстве условий и ресурсов. В общем случае морфологическое подобие предполагает сходство ниш и создает предпосылки конкурентных отношений. Как показал анализ, в целом морфологические ниши по размерам черепа куньих из Барабы не пересекаются. Существенное перекрывание ниш по пропорциям черепа получено для трех видов - горностая, ласки и хоря. Степной хорь имеет максимальную ширину ниши по размерам и пропорциям черепа. Морфологическая ниша колонка очень узка, что может указывать на сильное действие внутреннего «регулятора» или давление стабилизирующего отбора, ограничивающих относительную изменчивость отдельных структур внутри черепа колонка. Изменчивость размеров черепа исследованных видов такова, что морфологические ниши самцов и самок практически не пересекаются. Напротив, пересечение ниш, воспроизводящих пропорции черепа самцов и самок, довольно значительно, и наиболее выражено у колонка. Морфологическое пространство в гильдии мелких куньих Барабы заполнено далеко не полностью. Существенные различия морфологических ниш совместно обитающих в Барабе мелких куньих позволяют им наиболее полно и с наименьшей конкуренцией осваивать доступные ресурсы и, в частности, могут объясняться видоспецифическими различиями в объектах охоты (ондатры, водяные полевки, хомяки, суслики).

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты №№ 09-04-00073, 09-04-01303.

385


ЦОКОР АРМАНДА (MYOSPALAXARMANDII(MILNE-EDWARDS 1867) -НОВЫЙ ВИД В ФАУНЕ РОССИИ

Пузаченко А.Ю.1, Павленко М.В.2, Кораблев В.П.2, Цвирка М.В.2

'Институт географии РАН, Москва

2Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток

puzakl@rambler.ru

Генетические исследования последних лет выявили существенную изменчивость внутри цокоров, рассматриваемых до сих пор в качестве единого вида М. aspalax(Pallas 1776). Особи из ареала даурского цокора имеют генетические характеристики, указанные ранее дляМ aspalax(2n=62 NFa=100-108, 5 пар мета-, 9 пар субмета-, 11(11-13) пар субтело- и 3 (3-5) акроцентрических хромосом; трансферин TFA) из долины Онона (Мартынова, 1976; Мартынова и др., 1977; Кораблев, Павленко, 2007; Павленко, Кораблев, 2003), а также восточного Хэнтэя и восточного Хангая (Orlov, Baskevich, 1992). У формы из Онон-Аргунс-кого междуречья, при таком же 2п=62 в кариотипе имеется 3 пары мета-, 3-4 пары субмета-, 11 пар субтело- и 12-13 пар акроцентрических хромосом. Трансферрин ТРА.не обнаружен, а выявлен новый вариант, TFC. По данным RAPD-PCR анализа ядерной ДНК и сек-венирования нуклеотидных последовательностей цитохрома Ъ и гипервариабельного участка D-петли выборки, отнесенные нами кМ aspalaxи новой хромосомной форме дифференцируются на уровне самостоятельных видов (Цвирка и др., 2008, 2009; Цвирка и др., в печати).

При наличии общих черт в морфологии черепа (упрощенный МИ, относительная редукция МАЗ и др.), по которым эти цокора хорошо дифференцируются от остальных представителей Myospalacinae, между ними выявлены статистически значимые количественные и качественные различия (Пузаченко и др., 2009). Основные дифференцирующие метрические признаки включают (в порядке убывания значимости): межглазничную ширину, ширину жевательной поверхности МИ, длину сочленовной головки мандибулы, ширину основания черепа по передним краям сочленовной поверхности челюстного сустава, длину предчелюстной кости до резцовых отверстий, длину скуловой дуги. По всем перечисленным переменным М. aspalaxуступает цокорам из Онон-Аргунского междуречья. Кроме метрических признаков выделенные формы устойчиво различались по: форме шва между лобной и носовыми костями, строению и форме отростков небных костей, форме сагги-тального гребня, форме окципитального щита, форме массетерной площадки. Анализ черепов цокоров с одним лингвальным входящим углом на МИ с территории Китая (Внутренняя Монголия, Хэилунцзян) и крайнего востока Монголии (Восточный аймак), выявил их морфологическую идентичность с цокорами Онон-Аргунского междуречья.

Анализ работ Палласа (Паллас, 1788, Pallas, 1778) показал, что terra typica даурского цокора попадает в исследованный нами ареал М. aspalax. Поэтому на территории России, в Онон-Аргунском междуречье, распространен цокор, для которого валидным названием является цокор Арманда (М armandii(Milne-Edwards 1867) =М. komuraiMori 1927), описанный из провинции Внутренняя Монголия (Китай). На территорию России (Краснока-менский, Приаргунский р-ны Забайкальского края) заходит северо-западный край обширного ареала этого вида, основная часть которого расположена в Китае. Все генетически типированные особи М. armandiiпроисходят из долин Кличкинского хребта в юго-восточном Забайкалье (Pavlenko Korablev, 2005; Кораблев, Павленко, 2007; Павленко и др., 2011).

Работа поддержана грантами РФФИ (№09-04-01303), РФФИГФЕН (№ 06-04-39015) иДВО РАН (№ 07-ІІІ-Д-06-048; № 09-Ш-В-138; № 10-III-B-06-107).

386


ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЦОКОРОВ В ГРУППЕ «MYOSPALAXPSILURUS-М. EPSILANUS» (RODENTIA, MYOSPALACINAE)

Пузаченко А.Ю.1, Павленко М.В.2, Кораблев В.П.2, Цвирка М.В.2

'Институт географии РАН, Москва

2Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток

puzakl@rambler.ru

В литературе М. epsilanus(Thomas, 1912) рассматривается как подвид, как синоним М. psilurus(Milne-Edwards, 1874)(Огнев, 1947, Громов, Ербаева, 1995; Zhang etal., 1997,Wilson, Reeder, 2005) или в качестве самостоятельного вида (Павлинов, Россолимо, 1998; Павленко, Кораблев, 1999; Lawrence, 1991). На основе генетических и краниометрических данных, полученных в последние годы, предложена схема дифференциации в группе «М. psilurus-М. epsilanus». Согласно этой схеме, цокора с территории Приморского края и из Забайкальского края принадлежат к разным видам —М. psilurusиМ epsilanusили полу видам в составе надвида М. psilurus.

Генетические различия между М. psilurusи М. epsilanus. выражаются в следующем.

1. Выявлены белковые маркеры, дифференцирующие географически разобщенные популяции этой группы цокоров. В Приморье и Забайкалье фиксированы разные, специфичные для каждой из этих форм, варианты трансферрина (Мартынова и др., 1977; Павленко, Кораблев, 2003). 2. По данным RAPD-PCR анализа ядерной ДНК показано, что RAPD-профили цокоров из Забайкалья и Приморья различаются между собой по количеству и распределению фрагментов, полученных с помощью праймеров ОРА-16, ОРС-02, ОРС-08. На NJ и UPGMA дендрограммах наблюдается разделение на две клады соответственно географическому распространению - Приморье и Забайкалье. Уровень генетической дифференциации между ними соответствует таковому, выявленному для морфологически близких видовМ. aspalaxиМ. armandii(Цвирка и др., 2011, в печати). 3. По кариотипическим признакам, как в приморских, так и забайкальских популяциях цокоров выявлен полиморфизм по морфологии хромосом, но картина его несколько различается. У приморских животных в кариотипе присутствует 9 пар мета- субметацентрических аутосом, 13-14 пар субтелоцентрических и 8-9 пар акроцентрических аутосом. В Забайкалье обнаружены цокора с 9-12 парами мета- субметацентрических аутосом, с 10-13 парами субтелоцентрических и 8 парами акроцентрических аутосом. Кроме того, у забайкальских особей присутствует пара метацентрических аутосом со вторичной перетяжкой.

Морфологические различия между М. psilurusи М. epsilanusв основном проявляются в строении твердого неба: длине резцовых отверстий, верхнечелюстных костей, форме шва sutura incisiva. На северо-востоке Китая и на территории Забайкальского края (бывшей Читинской обл.) A/, epsilanus, возможно, представлен двумя формами, различающимися по размерам первых двух нижних моляров, длине верхнего зубного ряда и имеющих неперекрывающиеся ареалы. Форма, формально соответствующая номинативному подвиду, занимает территорию Китая. В Забайкалье и на востоке Монголии вид представлен особой формой неопределенного статуса. Для дальнейшей ревизии необходимы комплексные ге-нетико-морфологические исследования цокоров из китайской части ареала.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 09-04-01303, РФФИГФЕН (№ 06-04-39015) иДВОРАН(№ 07-ІІІ-Д-06-048; № 09-III-B-138; № Ю-Ш-В-06-107).

387


ОЦЕНКА ИНДЕКСА ПРИГОДНОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ДЛЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Пузаченко Ю.Г.1, Желтухин А.С.2, Сандлерский Р.Б.12

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

2Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник,

Тверская обл., Нелидовский р-н, пос. Заповедный

Процедура оценки среды обитания была введена U.S. Fish and Wildlife Service с 1980 года. Она связывается с расчетом индекса пригодности местообитания (Habitat Suitability Index (HIS)), являющимся квалиметрической оценкой качества среды для конкретного вида на основе знаний о его связях с условиями среды: пищевыми ресурсами, защитностью, пространственной структурой местообитания, сезоном года и т.п. Индекс был разработан для решения задач управления ресурсами. С 1990-х годов он стал достаточно широко применяться в Европе. По содержанию HSI является более развитым аналогом бонитировки охотничьих угодий, используемой в России, и может рассматриваться как хороший способ экспертного обобщения существующих знаний по экологии вида. Естественным развитием этого направления была разработка карт пригодности местообитаний, осуществляемая с широким использованием статистических методов интерполяции результатов полевых наблюдений (встреч следов вида) на основе условий среды, имеющих картографическое отображение. Это направление широко представлено в многочисленных исследованиях, выполненных для различных объектов в разных масштабах.

В Центрально-Лесном заповеднике в рамках гранта РФФИ были проведены исследования, направленные на реализацию различных методов оценки индексов пригодности местообитания. В основу работы положены результаты фиксации следов и встреч млекопитающих по черной и белой тропе с помощью GPS, объединенные в базе данных с мультиспектральнои съемкой со спутника Landsat, трехмерными моделями рельефа и полевыми описаниями растительности. Мультиспектральная съемка и трехмерные модели рельефа весьма полно, прямо или косвенно, отражают свойства среды и в сочетании с прямыми описаниями растительности позволяют дать экологическую интерпретацию статистически выявляемым отношениям. Параметры HIS определяются методами дискриминантного анализа, логистической регрессии, нейронными сетями. Практика показала, что наиболее хорошо интерпретируемые результаты дает дискриминантный анализ. На этой основе оценены параметры и составлены карты пригодности местообитаний в целом и для отдельных сезонов года для всех видов крупных млекопитающих. Наряду с этим были усовершенствованы методы оценки HIS на основе априорных знаний экологии видов. Предложен простой метод квалиметрической оценки в десятибалльной шкале, позволяющий построить непрерывную зависимость по трем - четырем точкам отношений: состояние рассматриваемого потенциального фактора оптимально для вида, определяет его практическое отсутствие, приемлемое или близкое к среднему и пессимальное. Объединение взаимно ограничивающих факторов одной природы в единую модель осуществляется мультипликативно с весом, вводимым как степень: HIS;= F alF ^.. .Fn™, где Sn=l. Факторы, взаимно компенсирующие друг друга, вводятся через сумму с соответствующими весами. Модель может строиться как относительно прямых физических факторов, например, пищевых ресурсов, для одного или разных сезонов, так и относительно мультиспектральнои информации Landsat и трехмерной модели рельефа.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, № 09-04-00460-а.

388


АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА, ЧИСЛЕННОСТИ И ПОЛОВОЗРАСТНОЙ

СТРУКТУРЫ ГРЫЗУНОВ НАСЕЛЯЮЩИХ УРБАНИЗИРОВАННЫЕ

ТЕРРИТОРИИ Г. ОМСКА

Путин А.В.1, Сидоров Г.Н.2, Кистенева Е.Н.3, Лойко В.Н.2, Гончарова О.В.4

'Институт ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета,

Омск, Россия

Юмский государственный педагогический университет, Омск, Россия

3МОУ ДОД Детский эколого-биологический центр Омск, Россия

"•Российский государственный торгово-экономический университет (Омский институт),

Омск, Россия, oksana04@narod.ru

Структура популяции, как правило, нестабильна. От того, какова она в данный период времени, во многом зависят направление и скорость популяционных изменений. Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. Но даже, если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменению температуры, голоданию и т. п.

В основу нашего исследования положены результаты отлова синантропных, и экзоантроп-ных грызунов на территории правобережных и левобережных районов г. Омска. Учеты проводились стандартными методами (Карасева, 1996) в период 2008-2010 гг. Облавливалась территория жилых районов (дома разной этажности), постройки разнопрофильных образовательных учреждений, парковые зоны города и территория ООПТ регионального значения «Красно-ярско-Чернолученская зона отдыха», административно относящаяся к г. Омску. Проводились биометрические измерения по основным морфологическим параметрам (Карасева, 1996). Отловленные зверьки вскрывались, устанавливалась возрастная группа животного (Adultus, Subadultus, Jmvenes), определялся пол и генеративное состояние зверька.

За рассматриваемый период учета 2008-2010 гг. нами было выставлено 8925 л/суток, отловлено 137 экз. грызунов. В том числе: 109 особей домовой мыши (MusmusculusL.), 13 экземпляров серой Kpbicbi(RattusnorvegicusBerk.), 2 экз. полевой мыши (ApodemusagrariusPall.), 5 узкочерепных полевок, 2 обыкновенных полевки, 6 красных полевок (ClethrionomysrutilusPall.). Относительная численность грызунов в данный период исследования составила 1,5% попадания на 100 орудий-суток. Видом-доминантом являлась домовая мышь, субдоми-нантом - серая крыса 79,5 % и 9,5 % от числа отловленных грызунов соответственно.

В ходе проведения комплексных исследований установлено, преобладание в городских популяциях домовой мыши самок 60,5% над самцами и 39,4% соответственно. Желтые пятна беременности и эмбрионы обнаружены в матках у 59,1 % самок от числа отловленных. Следует отметить, что 35,8 % самцов и самок домовой мыши не размножались и относятся к возрастной категории Subadultus.

Из отловленных серых крыс 53,8 % самки и 46,2 % самцы. В матках 57,1 % самок обнаружены желтые пятна беременности и эмбрионы, 46,2 % крыс обоего пола следует отнести к возрастной группе Subadultus.

Результаты исследований, показывают, что, на урбанизированной территории г. Омска резко доминируют синантропные грызуны: домовая мышь и серая крыса. Фауна грызунов на урбанизированной территории бедна. Численность домовой мыши и серой крысы позволяет говорить об устойчивых локальных популяциях этих видов населяющих различные стации в черте большого города. Остальные виды грызунов отлавливались единично, и анализировать их половозрастную структуру преждевременно.

389


ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ГРЫЗУНОВ Г. ОМСКА

Путин А.В.1, Сидоров Г.Н.2, Кистенева Е.Н.3, Березкина Г.В.4, Гончарова О.В.5,

Лойко В.Н.2

'Институт ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета,

Омск, Россия

Юмский государственный педагогический университет, Омск, Россия

3ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Омской области, Омск, Россия

4 ФГУН «Омский научно-исследовательский институт природноочаговых инфекций

5 Российский государственный торгово-экономический университет (Омский институт),

Омск, Россия, oksana04@narod.ru

В основу исследования положены результаты отлова синантропных, экзоантропных и населяющих природные комплексы грызунов на территории правобережных и левобережных районов г. Омска. Учеты проводились стандартными методами (Карасева, 1996)в 1999— 2004 гг. и в 2008-2010 гг. Облавливалась территория жилых районов (дома разной этажности), постройки разнопрофильных образовательных учреждений, парковые зоны города и территория ООПТ регионального значения Красноярско-Чернолученская зона отдыха.

За первый период учета всего отработано 184004 л/суток (отлов осуществлялся давилками Геро, дуговыми капканами, живоловками). За период исследования отловлено 929 экз. грызунов. В том числе: 861 домовая мышь (MusmusculusL.), 61 серая крыса (RattusnorvegicusBerk.), 4 узкочерепные полевки (MicrotusgregalisPall.), 2 особи обыкновенной полевки (MicrotusarvalisPall.), 1 водяная полевка (ArvicolaterrestrisL.). Относительная численность грызунов в данный период исследования составила 0,5% попадания на 100 л/ суток. Доминировали синантропные виды: домовая мышь и серая крыса 92,7% и 6,5% соответственно. Материал от 163 экз. грызунов обследован на наличие возбудителей и антител псевдотуберкулеза, иерсиниоза, туляремии, на базе Омского НИИ природноочаговых инфекций. Серологическими и бактериологическими методами.

У домовых мышей выделена культура Yersiniapseudotuberculosis, обнаружены антитела к этому возбудителю. Также у обследованных грызунов выделялись антитела к Yersiniaenterocoliticaи Francisellatularensis. У серой крысы обнаружены антитела к Yersiniaenterocolitica. За второй период учета 2008-2010гг. нами было выставлено 8925 л/суток. За период исследования отловлено 137 экз. грызунов. В том числе: 109 особей домовой мыши, 13 экземпляров серой крысы, 2 экз. полевой мыши (ApodemusagrariusPall), 5 узкочерепных полевок, 2 обыкновенных полевки, 6 красных полевок (ClethrionomysrutilusPall.) Относительная численность грызунов в данный период исследования составила 1,5% попадания на 100 л/суток. Снова доминировали синантропные виды: домовая мышь и серая крыса 79,5% и 9,5% соответственно.У 4 экз. домовых мышей были выделены антитела к Yersiniaenterocolitica, у 2 особей этого грызуна выделены антитела к Yersiniapseudotuberculosis. Антитела к Francisellatularensisу обследованных грызунов не выделялись.

Исходя из результатов исследований, можно сделать выводы о том, что, несмотря на колебания численности под влиянием комплексных экологических факторов на урбанизированной территории г. Омска доминируют синантропные грызуны: домовая мышь и серая крыса. Фауна грызунов на урбанизированной территории бедна. В популяциях этих видов обнаруживаются антитела к возбудителям природноочаговых инфекций. В связи с вышеизложенным, работы по мониторингу численности грызунов на городской территории должны, проводится регулярно.

390


КОММУНИКАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ ПОПУЛЯЦИЙ БУРОГО МЕДВЕДЯ ВЕРХНЕЙ ПЕЧОРЫ (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ) И ЗАПАДНОГО САЯНА

Пучковский СВ., Буйновская М.С.

Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия svpuch@mail.ru

Материалы о состоянии популяционных коммуникативных систем (КС) бурого медведя (UrsusarctosL.) собирались на Верхней Печоре (три лесничества Печоро-Илычского заповедника, 2002, 2004 и 2005 гг.) и на Западном Саяне (два лесничества Саяно-Шушен-ского заповедника и природный парк «Ергаки», 2007, 2008 и 2009 гг.). Общее количество описанных медвежьих деревьев (МД) составило 1707, жертвенных деревьев - 8, оборонительных - 8. Породная принадлежность МД (в порядке убывания): ель, пихта, кедр (сосна сибирская), сосна обыкновенная, лиственница, берёза, осина. На собранных материалах показано, что медведи маркируют преимущественно деревья хвойных пород, а среди последних - пихту, ель и кедр (Пучковский, 2009). Выявлено также предпочтение деревьев булынего диаметра (Пучковский и др., в печ.).

По режиму мечения МД подразделялись на четыре типа: 1 - метились впервые в год регистрации; 2 - метились однократно в прошлые годы; 3 - метились многократно в прошлые годы; 4 - метились в год регистрации и в прошлые годы. Соответственно, доли деревьев (в %) этих типов составили 9.2, 10.8, 24.0 и 56.0. Из всех зарегистрированных МД 65% маркировались медведями в год обследования.

Линейная частота мечения (ЛЧМ) в целом равнялась 10.4 МД на 10 км маршрута, интенсивность мечения - 4.28 «меток» (из 15) на одно МД (из числа меченных медведями в год регистрации). Приводятся значения встречаемости отдельных меток.

При использовании понятий из концепции биологического сигнального поля (БСП) млекопитающих (Наумов, 1973;Темброк, 1977; Мозговой, 1986) интенсивность мечения отражает напряжённость, а ЛЧМ - относительную плотность элементов БСП.

Согласно имеющимся экспертным оценкам (Нейфельд, 2004; Завацкий, 2004) плотность популяции бурого медведя в Саяно-Шушенском заповеднике примерно в 4 - 5 раз выше, чем в Печоро-Илычском. Анализ наших материалов по КС этих двух заповедников показал, что наиболее контрастные различия из определяемых нами параметров демонстрирует ЛЧМ, которая составила в лесных экосистемах двух заповедников 10.0 (Печоро-Илычс-кий) и 29.4 (Саяно-Шушенский). ЛЧМ, определённая для МД, маркированных в год обследования, составила 6.1 и 21.0. Интенсивность мечения в среднем была оценена в 4.44 и 4.11. Коэффициенты вариации в рядах из всех использованных оценок (п = 9 в каждом ряду) оказались равными: для ЛЧМ - 76,4%, для интенсивности мечения - 11,8%.

Различия во встречаемости отдельных параметров отражают, по нашему предположению, сравнительно булыную миграционную подвижность популяций бурого медведя, населяющих горы Южной Сибири (Соколов, 1979; Медведи России.., 1993; Завацкий, 2004). При сравнении отдельных лесничеств параметры популяционных КС удовлетворительно отражают различия в степени антропогенного пресса и своеобразии природных условий.

Проведённые нами исследования развивают предположения, высказанные некоторыми авторами в прежние десятилетия (Burst and Pelton, 1983; Jamniclo, 1987; Пучковский, 1993; 1998) о перспективности изучения популяционных КС (в основном это МД и метки с них) в целях экологического мониторинга медведей наиболее многочисленных видов (бурого медведя и барибала U. americanusPallas), населяющих лесные экосистемы Северного полушария.

К ВОПРОСУ О РАЦИОНАЛЬНОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕСУРСОВ

ОХОТНИЧЬЕЙ ФАУНЫ НА ПРИМЕРЕ ДИКОГО КАБАНА

НА ЦЕНТРАЛЬНОМ КАВКАЗЕ

Пхитиков А.Б., Темботова Ф.А.

ИЭГТ КБНЦ РАН, г. Нальчик, pkhitikov@mail.ru

Проблема рационального использования природных ресурсов, в том числе и охотничьих, является весьма актуальной. Особо остро, на наш взгляд, она стоит на Кавказе, в частности Центральном, в силу ряда причин: высокая плотность населения, социально-экономическая ситуация и др. В совокупности эти факторы создали неблагоприятную обстановку по многим видам охотничьей фауны региона. Так, кавказский благородный олень в регионе уничтожен. Непродуманная политика восстановления вида привела к тому, что в республике обитают особи других подвидов, а не аборигенного. Акклиматизирован чужеродный пятнистый олень. Не лучше ситуация с кавказским туром за пределами ООПТ Кабардино-Балкарии (на территории охотхозяйства и общества охотников и рыболов (700 тыс. га) по нашим оценкам обитает не более 1200 особей).

За последние два года катастрофичная ситуация сложилась и с популяцией одного из наиболее благополучных охотничьих видов копытных на территории Центрального Кавказа, да и всего региона в целом - дикого кабана. Согласно данным охотинспекции по КБР, численность кабана в Республике в 2003-2007 гг. была в пределах 5-6 тыс. особей. По данным А.А. Данилкина (2002), 6 тыс. - было максимальным значением на протяжении последнего полувека. В результате исследований, проведенных в ИЭГТ в рамках программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России», численность кабана на тот же период нами оценивалась в 1200 особей. По сведениям Депохоты КБР, в 2008 г. она была резко сокращена до 1300 в результате начатых мероприятий по предотвращению распространения вируса африканской чумы свиней. Считаем, что указанное количество отражало реальную численность за последние годы, так как ни большого числа павших животных, ни сданных на утилизацию отстрелянных не регистрировалось. Косвенным подтверждением этого является и движение лицензий по отстрелу кабанов: при численности и плотности, превышающей оптимальную, квота на отстрел составляла лишь 4-5%, при возможных 25-60%, а число добытых составляло лишь 1-3% .

Согласно плану мероприятий по борьбе с распространением АЧС, численность кабана в ЮФО должна была быть максимально снижена, вплоть до полного уничтожения. При этом нецелесообразность таких мер, по отношению, по крайней мере, к КБР, высказывалась нами неоднократно в адрес официальных структур регионального и федерального уровня. Популяция диких кабанов в Республике, обитавшая в основном в предгорных широколиственных лесах, не могла иметь контакта с поголовьем домашних свиней, разводимых на равнине, и, соответственно, не могла быть источником распространения чумы. Однако отстрел животных был продолжен и в настоящий момент популяция одного из основных объектов охоты на территории КБР практически уничтожена и уже разрабатывается план мер по его восстановлению за счет ввозимого поголовья из центральной полосы России.

В итоге, в Республике продолжает осуществляться подход к рациональному использованию ресурсов охотничьих видов на основе решений, принятых в федеральных органах без привлечения результатов научных исследований, проводимых на местах. Следствие подобной политики: истреблена популяция кабана, особи которой были адаптированы к местным условиям, имеется перспектива значительных финансовых и временных затрат на восстановление вида и вероятность, что он повторит судьбу благородного оленя, так и не восстановившего после реинтродукции прежнюю численность и границы своего распространения.

392


СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ АГРЕССИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ ОДИЧАВШИХ

ЛОШАДЕЙ

Пчёлкина Д.С.1, Спасская Н.Н.2

'РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева 2Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

DianaPchelkina@y andex. ru

Объектом исследования стала популяция одичавших лошадей, обитающих на острове Водный Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Перенаселенность и ограниченный ресурс (количество пресной воды при искусственном водопое) на острове предположительно могли проявиться в повышении уровня внутри видовой агрессии. Цель работы состояла в проверке этой гипотезы.

Исследования проводились в августе 2009 г. за 2 гаремными, 2 смешанными и 3 холостяцкими группами лошадей (около 215 часов наблюдений). Использовался метод сплошного протоколирования, регистрировались все виды агрессивных взаимодействий как внутри групп, так и между социальными группами: угрозы укусов и укусы, угрозы ударов и удары задними ногами, угрозы ударов и удары передними ногами, преследование, вытеснение, отталкивание. Дождливое лето позволило вьщелить 2 периода в наблюдениях: дни, когда животные пили из оставшихся от дождя луж, и их поведение было более естественным; дни, когда лошади приходили к искусственному водопою. Обработка полученных данных производились в программах Exel и Stastistica для Windows.

Прежде всего, следует отметить некоторые различия в уровне агрессивности между разными социальными группами. При естественных условиях (без искусственного водопоя) агрессивность оказалась выше в смешанных (р<0,01) и холостяцких группах (р<0,001), чем в гаремных. При этом и в дни с искусственным водопоем у гаремных групп агрессия ниже (р<0,05), чем у смешанных и холостяцких групп. Вероятно, последние имеют менее стабильную иерархическую структуру и состав групп, что отражается на уровне агрессии.

Вне зависимости от вида водопоя (естественный или искусственный) во всех типах групп внутригрупповая агрессия выше, чем межгрупповая (р<0,000). А так же во всех типах групп преобладают слабые формы агрессии (угрозы укусов и ударов задними ногами, вытеснение и отталкивание) над прямой агрессией. Средний уровень агрессии для всех групп составил 0,83 взаимодействия/час/особь — это более низкий показатель в сравнении с другими популяциям одичавших лошадей (1,3 взаимодействия/особь/час, Houpt, Keiper, 1982).

Влияние искусственного водопоя на поведение лошадей проявляется в повышении их агрессивности в 1,5 раза у всех типов групп (р<0,05). Повышение агрессивности происходит за счет слабых форм агрессий; количество сильных форм агрессии увеличивается более чем в 2 раза только у холостяков, а у гаремов и смешанных групп меняется незначительно. Причём на повышение агрессивности оказывает влияние только уменьшение социальных дистанций между группами во время ожидания воды, и не влияют никакие другие (в том числе и климатические) факторы (Пчёлкина, Спасская, 2009).

Таким образом, невысокий уровень агрессии в естественных условиях (без искусственного водопоя), преобладание внутригрупповой агрессии над межгрупповой, преимущественное использование слабой агрессии отражает отсутствие стресса в популяции, связанного с высокой плотностью. А наличие ограниченного во времени и пространстве ресурса (искусственного водопоя) является сильнейшим стресс-фактором, приводящим к резкому повышению внутривидовой агрессии.

393


МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС В ПОПУЛЯЦИИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ: РЕЗУЛЬТАТЫ МНОГОЛЕТНИХ НАБЛЮДЕНИЙ

Ракитин СБ., Чепраков М.И.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

rakitin@ipae.uran.ru

Мутационный процесс в природных популяциях млекопитающих остается малоизученным (Гилева и др., 2006). В частности, неясно, в какой мере частота мутаций в половых и соматических клетках модифицируется популяционно-демографическими процессами, которые сопровождаются существенными изменениями метаболизма и состояния репродуктивной системы (Чернявский и др., 2003). В данной работе представлены результаты многолетних исследований (1999-2009 гг.) динамики мутационного процесса в циклической популяции рыжей полевки (Myodesglareolus) из локалитета на Среднем Урале (57° 20' с.ш., 58° 40' в.д.), где документировано глобальное техногенное загрязнение. Для оценки численности использовали показатели попадаемости на 100 ловушко-суток за первые 2 дня отлова. Понятия плотность и численность использованы в широком смысле как синонимы обилия. Межгодовые значения обилия менялись от 2,5 до 69,0. В качестве показателей интенсивности мутационного процесса были использованы частоты структурных хромосомных аберраций и суммарная доля анеу- и полиплоидных клеток в костном мозге полевок. Четырехфак-торный лог-линейный анализ показал отсутствие половых различий для обоих типов хромосомных нарушений (р>0,5), значимое влияние возраста (при разделении на перезимовавших и сеголеток,/><0,01) и популяционнои плотности (при разделении на фазы с низкой, средней и высокой плотностью, р<0,02). Для числовых хромосомных нарушений взаимодействие плотности и возраста значимо на уровне 0,02, что указывает на различную зависимость от численности этого показателя у перезимовавших и прибылых. Сильная отрицательная связь (р<0,01), оцененная с помощью гамма статистики (RG), наблюдается между относительной численностью и структурными хромосомными аберрациями. Для анеу- и полиплоидии направление связи с показателями обилия у перезимовавших и сеголеток различны. У перезимовавших полевок корреляция отрицательна (i? -0,42), а у сеголеток - положительная (RGJ),32). При делении на перезимовавших и сеголеток частота обоих типов хромосомных нарушений увеличивается с возрастом, однако у грызунов из природных популяций возраст высоко скоррелирован с репродуктивным статусом. Оказалось, что полевки одного репродуктивного статуса (перезимовавшие и размножающиеся сеголетки), но разного возраста значимо не различаются по уровню аберрантных клеток (р>0,5), но при этом перезимовавшие грызуны имели достоверно повышенный уровень анеу- и полиплоидии по сравнению с сеголетками (р<0,01). При анализе связи интенсивности мутационного процесса с популяционнои плотностью и участием животных в размножении в случае частоты клеток с числовыми нарушениями хромосом для всех трех групп, выделенных по возрасту с учетом репродуктивного статуса, достоверных различий нет. Для частоты клеток с хромосомными аберрациями значимо влияние популяционнои плотности (р<0,01) и репродуктивного статуса (р<0,05). Весь период исследований частота клеток с хромосомными аберрациями у половозрелых животных была выше, чем у неразмножающихся сеголеток, причем максимум наблюдался при средних значениях численности (р<0,05). Таким образом, можно заключить, что изменения демографической ситуации в циклической популяции рыжей полевки сопровождаются сдвигами в темпах мутационного процесса, что может увеличивать генетическое разнообразие потомства, физиологический и иммунный гомеостаз.

Работа поддержана РФФИ (гранты № 08-04-00638 и 10-04-01657).

394


ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ МАРКЕРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Распопова А.А., Щипанов Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН alopex80@gmail.com

Анализ изменчивости мтДНК, с целью изучения филогеографии показал, что помимо видов, образующих последовательные филолинии, существуют виды, демонстрирующие звездообразную филогению. Такое распределение гаплотипов делает их непривлекательными с точки зрения филогеографических построений, однако обнаруживает внутривидовую (популяционную) структурированность. Наличие популяционной структурированности традиционно выявляется в тесте Мантела как отсутствие корреляции генетической и географической дистанций и характерно для островных популяций, причем, звездообразное распределение гаплотипов может свидетельствовать об относительной изоляции локальных популяций. На наш взгляд такой случай представляет значительный интерес для понимания процессов возникновения внутривидовой подразделенности. В частности звездообразная филогения обнаружена в ряде исследований изменчивости мтДНК Sorexaraneus.

Мы проанализировали 572 н.п. гена цитохромаЬ 85 особей обыкновенной бурозубки в 11-ти выборках (п = 3-14, ср. 7.6). Низкое нуклеотидное разнообразие и высокое разнообразие гаплотипов, характерное для исследуемого вида, было обнаружено так же и нами: р = 0.0014 - 0.0051, ср. 0.0032; Н= 0.4 - 1, ср. 0.7. При построении медианной сети гаплоти-пы как в общей выборке, так и в каждой из выборок отдельно образовали звездообразную структуру. Гаплотип, оказавшийся в центральном положении при построении медианной сети встречался у 36% особей. Только 6 гаплотипов (6,5% особей) обнаружены более чем в одной выборке, остальные встречались в лишь одной, причем в единственном числе, за исключением одного, встретившегося в одной выборке дважды. Изоляции расстоянием обнаружено не было (тест Мантела - к=0.13, р=0.07).

Мы склонны объяснять низкое нуклеотидное разнообразие характерными для вида колебаниями численности с периодическими депрессиями. Прохождением популяции через бутылочное горлышко можно объяснить преимущественную элиминацию из популяции редких (новых) гаплотипов и сохранение самого частого гаплотипа. Ограничение потока генов между популяциями приводит, видимо, к появлению звездообразной топологии медианной сети с наиболее частым гаплотипом в центре и большим количеством недавно возникших уникальных гаплотипов, незначительно от него отличающихся. При относительной изолированности и регулярном прохождении через «бутылочное горлышко» невозможно накопление последовательных изменений при увеличении дистанции.

Хотя характер изменчивости цитохромаЬ с очевидностью свидетельствует об ограничении потока генов между популяциями обыкновенной бурозубки, этот маркер все же не позволяет достоверно выявлять конкретные популяции, так как практически любая выборка (по крайней мере, для небольших п) будет содержать в себе наиболее частый гаплотип и около 60% уникальных. С учетом того, что замены случайны, вероятность получения выборок с 60% различий существует как для выборок из одной популяции, так и из разных. При этом уровень различий определяется лишь общими закономерностями изменчивости цитохромаЬ.

Исследование поддержано грантом РФФИ 08-04-00553 и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282), грантом Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российс-кихученых (МК-1155.2009.4) и программой «Биоразнообразие и динамика генофондов», п.З.

395


СОВРЕМЕННЫЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ ТЕРИОФАУНЫ АЗЕРБАЙДЖАНА

Рахматулина И.К., Кулиев Г.Н.

Институт зоологии Национальной Академии Наук Азербайджанской республики, Баку

rakhmat@azeurotel. com

Фауна Азербайджана богата и разнообразна, благодаря географическому положению страны на границе с важнейшими центрами видообразования (передне-южно-азиатским, туранским, европейским, бореальным) и наличию различных экосистем (Рахматулина, Аскеров, 2007). До конца XX столетия в республике числилось менее 100 видов млекопитающих (Животный мир Азербайджана - Позвоночные, 2000). За последние годы их число увеличилось до 111 как за счет обнаружения новых представителей, так и в результате всесторонней ревизии (цитогенетической, молекулярной, морфологической, морфометри-ческой) отдельных таксонов (Рахматулина, Кулиев, 2003; Рахматулина, 2010; Рахматулина, Абдурахманова, в печати; новые данные). 7 отрядов современных млекопитающих Азербайджана включают следующее число видов: Насекомоядные (Insectivora) - 13, Рукокрылые (Chiroptera) - 32, Зайцеобразные (Lagomorpha) - 2, Грызуны (Rodentia) - 37, Хищные (Carnivora) - 18, Ластоногие (Pinnipedia) - 1, Парнокопытные (Artiodactyla) - 8. Большинство вновь выявленных видов относятся к рукокрылым и грызунам.

2 представителя летучих мышей, по самым последним результатам изучения их коллекции в Институте зоологии НАН АР и полевым исследованиям, относятся к четырем семействам: Rhinolophidae - 5 видов, Vespertilionidae - 25, Miniopteridae - 1, Molossidae -1. Из 6 новых для республики видов 5 относятся к роду ночниц (Myotis) (из 10 общих для рода) и к так называемой группе «усатой ночницы» (М mystacinus): М. aurascensKuzjakin, 1935 (золотистая или степная ночница), М. brandtiiEversman, 1845 (ночница Брандта или лесная), М. daubentoniiKuhl, 1817 (водяная ночница), М. alcathoevon Helversen & Heller, 2001 (малая ночница), М. nipalensisDobson, 1871 (непальская ночница). К роду нетопырей (Pipistrellus) добавлен P. pygmaeusLeach, 1825.

Отряд Rodentia пополнился новыми видами за счет обыкновенной белки (SciurusvulgarisL. 1758) (была интродуцирована на северных склонах Большого Кавказа и расселяется в его южных районах), мыши (MusabbottiWaterhouse 1837), малой лесной мыши (SylvaemusuralensisPallas, 1811), желтобрюхой мыши (S. fulvipectusOgnev, 1924), Талышской лесной мыши (S. hyrcanicusVorontsov, Boyeskorov et Mezhzhenn, 1992), Кавказской лесной мыши (S. ponticusSviridenko, 1936), Дагестанской полевки (Microtus (Terricola) dagestanicusSchidlovsky, 1919), полевки Назарова (M. (Т.) nazaroviSchidlovsky, 1938).

Особо следует напомнить о наличии на Кавказе (в его широком нынешнем понятии) многих эндемичных видов млекопитающих. В Азербайджане это относится, в первую очередь, к Rodentia {Sylvaemushyrcanicus, S. ponticus, Microtus (Terricola) dagestanicus, M. (T.) nazarovi, Calomyscusurartensis, Merionesdahli, M. vinogradovi, Ellobiuslutescens, Chionomysgud, С roberti) и Insectivora (Sorexraddei, S. caucasica, Neomysschelkovnikovi, Talpalevantis, Crociduracaspica), а из Artiodactyla - Capracylindricornis.

396


НА ДАЛЬНИХ ПОДСТУПАХ К ПРОВЕРКЕ ГИПОТЕЗЫ «ИММУННОГО

ГАНДИКАПА». О НАСЛЕДОВАНИИ ХОМЯЧКАМИ КЭМПБЕЛЛА КАЧЕСТВ

ИММУННОЙ СИСТЕМЫ РОДИТЕЛЕЙ

Роговин К.А.1, Хрущова А.М.1, Шекарова О.Н.1, Васильева Н.Ю.1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,

Факты отрицательной связи между индуцированным иммунным статусом самца и его репродуктивным усилием у ряда полигинных видов птиц и млекопитающих оставляют открытым вопрос об эволюции энергоемкого территориального поведения, брачных ре-пертуаров, вторичных половых признаков. Высказанная И. Фольстадом А. и Картером (Folstad, Karter, 1992) гипотеза "иммунного гандикапа", предполагает существование положительной связи между врожденными свойствами иммунной системы самца и его репродуктивными качествами. Несмотря на то, что высокий уровень андрогенов подавляет индуцированный антигенами (В-клеточный, специфический) иммунитет, наиболее успешный в сексуальном плане самец "честно" сигнализирует самке о высоком качестве системы своего врожденного (неспецифического) иммунитета.

Мы поставили перед собой задачу проверить гипотезу "иммунного гандикапа" на хомячках Кэмпбелла, путем исследования связей между репродуктивными качествами самца, развитием вторичных половых признаков, эндокринным и иммунным статусом, включая и некоторые характеристики системы врожденного иммунитета.

Для создания поголовья хомячков с контрастными (слабыми и сильными) ответами на антигенную стимуляцию весной 2010 года был поставлен селекционный эксперимент. У 49 самок и 36 самцов хомячков лабораторного разведения в возрасте двух месяцев определили титры антител в сыворотке крови в ответ на иммунизацию эритроцитами барана (ЭБ). Были сформированы 10 пар производителей с высокими титрами AT (8-11), 7 пар - с низкими (0-3) и 3 пары, у которых самец имел средний титр AT (5.5-6.5), а самка низкий. С конца мая по середину сентября от производителей получено от 2 до 6 выводков. Три пары не имели потомков. Репродуктивный успех (по числу выводков и по суммарному количеству детенышей) оказался не связанным с иммунным статусом родителей. Успех самцов оказался положительно связанным с массой их тела, хорошо описывающей весной степень экспрессии связанных с полом признаков (ано-генитальное расстояние и внешний диаметр брюшной железы), но не был связан с концентрацией в сыворотке крови как весной, так и осенью тестостерона. Повторная иммунизация ЭБ родителей в конце лета показала, что, несмотря на интенсивное размножение, и самцы и самки в основном сохранили свой иммунный статус (из 19 оставшихся в живых самцов статус изменили только 5 самцов: с высокого на средний 1, с низкого на средний 1, с низкого на высокий 2, со среднего на высокий 1; из 18 самок иммунный статус изменили 5 самок: с высокого на низкий 4, с низкого на средний 1). В поколении F1 как у самцов, так и у самок наблюдается смещение распределений титров AT в сторону высоких титров у детенышей, рожденных от родителей с высокими титрами, и в сторону низких титров у детенышей, рожденных от родителей с низкими титрами. Различия статистически значимы (Yates corrected ч2=8.6, р=0.003). Средние титры AT по выводкам у самцов и самок были положительно связаны с таковыми у родителей, что указывает на наличие повторяемости признака в потомстве. Коэффициент регрессии средних по выводку титров AT у молодых самок относительно их матерей составил 0.31 (R2=0.27), у молодых самцов относительно их отцов - 0.20 (R2=0.15). Таким образом уже на этом первом этапе отбора получен селекционный эффект по признаку, который трудно поддается селекции в силу сильных средовых влияний. Селекционная работа продолжается.

397


СТРУКТУРА ГИЛЬДИИ ХИЩНИКОВ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУНДРЫ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Родникова A.1, Fuglei Е.2, Ims R.3, Killengreen S.3, Соколов А.4, Гольцман М.1

'Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Россия;

2Норвежский полярный институт, Тромсё, Норвегия;

3Университет г. Тромсё, Норвегия;

"•Институт экологии растений и животных РАН, Салехард, Россия

Anna.Rodnikova@gmail.com

Зимний сезон в Арктике является серьезным испытанием для животных из-за суровых погодных условий и недостаточной пищевой базы. Известно, что большинство видов хищников, присутствующих здесь, использует падаль в качестве источника питания, поэтому они могут быть названы факультативными падалыниками.

Нашей главной задачей было проанализировать пространственное и временное распределение падалыциков (т.е. структуру гильдии) на участках с разными биоклиматическими зонами и структурой пищевых цепей. Знание структуры гильдии, в свою очередь, помогает оценить различные процессы в экосистеме.

В данном исследовании 4 участка (2 в России (Ямал и Ненецкий) и 2 в Норвегии (Шпицберген и Варангер)) были оборудованы автоматическими фотокамерами с приманкой. По характеру биоклиматических зон данные участки формируют градиент от субарктической горной тундры (Варангер) к южной (кустарниковой) тундре (Ямал и Ненецкий) и арктической тундре (Шпицберген). Фотоснимки делались автоматически каждые 10 минут с фиксированием времени и даты. В данном исследовании учитывались данные за 2 года (2008 и 2009), когда камеры работали с конца февраля до конца апреля. На каждом участке (площадь от 360 до 880 км2) было установлено от 9 до 20 камер на расстоянии не менее 4 км между собой.

Нами отмечен градиент разнообразия хищников соответственно от Арктики к субарк-тике среди четырех участков. В то время, как только 2 вида падалыциков было зафиксировано на Шпицбергене (песец Vulpeslagopusи бургомистр Larushyperboreus, оба вида подлинно арктические), на субарктическом Варангере было отмечено 10 видов (большинство из которых имеют основное распространение южнее). Видовое разнообразие в южной тундре Ямала и Ненецкого было промежуточным, 5 и 4 вида соответственно. Численное доминирование среди широко распространенных видов так же различалось. Так песец численно преобладал на всех участках, кроме Варангера, где среди млекопитающих наиболее часто встречалась красная лисица Vulpesvulpes, а ворон Corvusсогах с большим преимуществом доминировал в гильдии в целом.

В связи с тем, что песец присутствовал на всех участках, то его временное использование приманок было сравнено между участками. В кустарниковой тундре Ямала и Ненецкого песцы появлялись у приманок достаточно равномерно в течение суток, в то время как на Варангере и Шпицбергене звери были активны в основном ночью и в сумерках. Эти различия могут быть объяснены риском хищничества внутри гильдии (Варангер) и антропогенным влиянием в дневное время (Шпицберген).

398


ПРОБЛЕМЫ ВНУТРИВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКИ У ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (RODENTIA, ARVICOLINAE)

Родченкова Е.Н., Абрамсон Н.И., Тихонова Е.П.

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия rodchenkovae@gmail.com

Европейская рыжая полевка (Myoclesglareolus) - широкоареальный, политипический вид мелких лесных грызунов, распространенный в палеарктических лесах от Испании и Скандинавии до Зауралья. Вопрос о внутривидовой структуре М. glareolusостается дискуссионным, различные авторы рассматривают в объеме вида от 6 до 35 подвидов (Огнев, 1950; Башенина, 1981; Громов и др., 1977), выделяемых на основании признаков окраски меха, размеров тела и черепа. В то же время, именно эти признаки подвержены значительной географической, возрастной и сезонной изменчивости, что и привело к спорным представлениям о внутривидовой структуре вида. Данные по изменчивости митохондриальных (мт) генов позволяют исследовать географическое распространение генеалогических линий, распространив филогенетический подход на подвидовой уровень, а сравнение с морфологическими данными поможет уточнить существующие представления о подвидах М. glareolus.

Вид М. glareolusпо мт гену цитохрому (цит) b подразделяется на шесть хорошо обособленных генетических линий: Восточная (Восточная Европа и Россия), Западная (Западная, Центральная Европа, север Италии), Балканская (Балканы, Турция), Пиренейская (Карпаты), Испанская (Испания, Южная часть Франции, запад Италии) и Итальянская (Италия). В работе Deffontaine et al. (2009) показаны достоверные отличия между Восточной и Западной кладами, близость части образцов из Испании и Италии на основе морфологических данных (морфометрия зубов). В недавнее время была обнаружена реликтовая популяция из Пиренеи (Basque), которая сильно отличается от всех остальных филогрупп.

С Кольского полуострова, европейской части России и с Зауралья было описано пять подвидов (Огнев, 1950; Башенина, 1981). Нами было исследовано 164 экземплярам. glareolusпо фрагменту цит b из 72 местообитаний (включая типовые территории или расположенные рядом) и было выявлено, что все они принадлежат к одной генетической линии - Восточной. Тем самым подвергается сомнению существование следующих подвидов: М. glareolusdevius, М. glareolusognevi, М. glareolussaianicusиМ. glareolusistericus. Краниометрические данные также не выявили отличий между популяциями М. glareolusна данной территории. По молекулярным данным на этой территории в качестве подвида может быть рассмотрен номинальный подвид М. glareolusglareolusс расширением границ его распространения.

На основе имеющихся данных можно утверждать, что статус многих из 35 описанных подвидов необходимо пересмотреть.

Работа поддержана грантом РФФИ №09-04-01330а, программой фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» и программой президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».

399


КОМПЛЕКС WEB-ОРИЕНТИРОВАННЫХ ИНФОРМАЦИОННО-ПОИСКОВЫХ СИСТЕМ И БАЗ ДАННЫХ ПО МЛЕКОПИТАЮЩИМ РОССИИ

Рожнов В.В., Петросян В.Г., Хляп Л.А., Варшавский Ан.А., Бессонов С.А., Варшавский Ал.А., Дергунова Н.Н., Омельченко А.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

petrosyan@sevin.ru

Развитие биологической науки неизбежно сопровождается ее многоплановой дифференциацией и одновременно нуждается в консолидации ее разнообразных направлений. Современные информационные технологии обеспечивают быстрый поиск необходимой информации и автоматизацию фундаментальных и прикладных исследований. В области териологии они обеспечивают решение широкого круга задач: систематика и экология млекопитающих; инвентаризация, мониторинг и сохранение их разнообразия; териогеогра-фия и мн. др.

В ИПЭЭ РАН совместно с другими институтами РАН, а также ведомствами различных Министерств (науки и образования, природных ресурсов и сельского хозяйства) созданы пилотные версии базовых WEB-ориентированных информационных систем по фауне позвоночных животных России. Заметную роль в них играют блоки, посвященные млекопитающим. Среди них: информационно-поисковые системы и интегрированные базы данных по: всей териофауне России (http://www.sevin.ru/vertebrates/); млекопитающим, включенным в «Красную книгу Российской Федерации» (http://www.sevin.ru/redbooksevin/); млекопитающим заповедников России (http://www.sevin.ru/natreserves/); чужеродным видам млекопитающих России (http://www.sevin.ru/invasive/). Большинство из них построено на видовых очерках, составленных по единой схеме, актуальной для каждой из баз данных. Систематика обновляется в соответствии с последними издающимися сводками по систематике млекопитающих России (на осень 2010 г. по: Павлинов, 2006). Видовые очерки сопровождают оригинальные мелкомасштабные карты ареалов млекопитающих. В подсистеме проблемно-ориентированного WEB-сайта «Чужеродные виды на территории России» приведены карты движения ареалов млекопитающих, суммирующие сведения из нескольких разрозненных литературных или картографических источников, а для ряда видов и собственные материалы. Этот сайт содержит информацию о млекопитающих, для которых отмечено расширение ареала: самостоятельное или в результате преднамеренной или случайной интродукции. Предполагается обновление сайта по материалам различных публикаций, в том числе в выпускающемся с 2008 г. Российского журнала биологических инвазий (http://www.sevin.ru/invasjour/ ). Одна из важных особенностей всех информационно-поисковых систем - наличие полнофункционального контекстного поиска. Предусмотрены переходы из одной поисковой системы в другую, что облегчает поиск необходимой информации.

Представлена новая разработанная нами информационно-поисковая система «Региональные фауны млекопитающих России». Клиентская часть программы этой информационной системы позволяет пользователю выбирать в пределах России интересующий его регион, который задается административными территориальными единицами: район в пределах области, для некоторых регионов - часть района, часть области или область полностью. В результате пользователь получает список видов млекопитающих, обитающих в выбранном регионе. Этот блок не имеет российских и зарубежных аналогов.

Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и поддержана РФФИ (№ 08-04-01224-а, ННИОа № 09-04-91331).

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СПУТНИКОВЫХ РАДИОМАЯКОВ ARGOS И GPS/ARGOS В ЭКОЛОГО-ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Рожнов В.В.1, Сальман А.Л.2

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2ЗАО «ЭС-ПАС», Москва

В России все более широкое применение в биологических и экологических программах находит международная спутниковая система определения местоположения и сбора данных Argos. С помощью этой системы можно получать данные о ежедневном поведении животных, их сезонных миграциях, а также их физиологическом состоянии и параметрах окружающей среды - информацию, которая оказывается недоступной при использовании других методов изучения животных.

Лидирующая роль в использовании спутникового мечения принадлежит Институту проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН). Институт представляет интересы российских научных организаций в рамках соглашения Joint Tariff Agreement, а также реализует ряд программ при поддержке Русского географического общества, которые выполняются Постоянно действующей экспедицией РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России. Это «Программа изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке», «Программа изучения и мониторинга ирбиса (снежного барса) Южной Сибири», «Программа изучения распространения и миграций белухи», «Программа изучения белого медведя в Российской Арктике», «Программа изучения ареала охотско-корейской популяции серого кита (Eschrichtiusrobustus) с использованием спутниковой телеметрии». Кроме того, ИПЭЭ РАН участвует в отработке различных типов радиомаяков Argos и GPS/Argos в сотрудничестве с другими организациями (Биостанция «Чистый лес», Даурский заповедник, заповедник «Калужские засеки» и др.).

Наряду с используемыми для мечения млекопитающих на территории России техническими средствами производства компаний Wildlife Computers (США), Sirtrack (Новая Зеландия), Telonics (США), Lotek Wireless (Канада), применяется и российское оборудование. В период с 2007 по 2009 гг. разработан, отлажен и использован в рамках ряда проектов российский радиомаяк спутниковой системы Argos, предназначенный для наблюдения за белухами и тюленями. В 2009-2010 гг. был разработан более широкий спектр изделий, с помощью которых осуществляется слежение за волками, оленями, тиграми, бурыми и белыми медведями.

Кроме изучения пространственной структуры популяций млекопитающих и их перемещений и миграций важным направлением работы является изучение освоения пространства животными, выпущенными в природные условия после передержки и реабилитации в неволе, их поведения в процессе адаптации к естественным условиям. Такая работа ведется с изъятыми из природы по разным причинам тиграми, волками, медведями.

Активно участвует в отработке российских радиомаяков для наблюдения за животными Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения РАН (ИБПК СО РАН). В марте 2010 г. было организовано продолжительное тестирование экспериментального радиомаяка системы Argos на домашнем олене в Якутии, что позволило ИБПК СО РАН начать в августе 2010 г. изучение динамики популяции дикого северного оленя в Восточной Сибири с помощью 15 спутниковых ошейников.

Богатый опыт использования радиомаяков системы Argos накоплен в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН (ММБИ КНЦ РАН). В 2010 г. институт обеспечивает реализацию проекта, основной целью которого является наблюдение за перемещениями 4 особей беломорской популяции гренландского тюленя.

401


РЕАБИЛИТАЦИЯ И ВОЗВРАЩЕНИЕ В ПРИРОДУ ТИГРЯТ-СИРОТ

Рожнов В.В.1, Юдин В.Г.2, Лукаревский B.C.1, Найденко СВ.1, Эрнандес-Бланко Х.А.1, Литвин М.Н.3, Котляр А.К.3, Талонов В.В.4

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

2Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток

Тосударственный природный заповедник «Уссурийский» ДВО РАН, Уссурийск

4Специнспекия «Тигр», Владивосток

Многочисленные случаи появления тигрят-сирот в ареале амурского тигра в России ставят вопрос об их временном изъятии из природы, передержке в Центре реабилитации и последующем возвращении в естественные условия. Возраст тигрят-сирот обычно не превышает 6-7 месяцев - в этом возрасте потребность их в пище высока, а самостоятельно охотиться на крупных животных они еще не могут.

Главная проблема реабилитации и реинтродукции крупных хищных млекопитающих -адаптация животных, выращенных в неволе, к дикой природе: они должны избегать человека, не нападать на домашний скот, питаться дикими копытными и другими естественными кормами, у них должно быть сформировано нормальное видоспецифичное поведение. Успех реинтродукции может быть оценен по следующим параметрам: отсутствие конфликтных ситуаций с человеком и домашним скотом, успешно пережитая первая зима, участие в размножении.

Два выпуска тигрят, прошедших реабилитацию на базе вольерного комплекса в с. Гай-ворон (Приморский край) в 2009 и 2010 гг., показывают, что звери успешно осваивают территорию, охотятся и избегают людей.

  1. г. тигренок (самец), изъятый из природы зимой 2008/2009 гг., выпущен в верховьях р. Илистой (граница Анучинского, Михайловского и Шкотовского районов Приморского края), в 30-40 км от места изъятия. Он пережил сложную снежную зиму 2009/ 2010 гг. и, по данным спутникового мониторинга, продолжает жить и охотиться юго-восточнее Уссурийского заповедника ДВО РАН.
  2. г. три изъятых весной с.г. из природы тигренка (самец и две самки, из них двое - брат и сестра) выпущены в Национальном парке «Удэгейская легенда» в Красноармейском районе в Приморье. Здесь, по данным мониторинга, в текущем году не отмечены другие тигры, достаточная кормовая база и налажена охрана территории. Одетые на тигров GPS-ошейники позволяют отслеживать перемещения животных. В настоящее время хищники находятся в нескольких километрах от места, где были выпущены. Ошейник одной из самок прекратил работу через 6 суток после выпуска, судьба этого животного неизвестна. На сегодняшний день площадь участка, который использует другая самка, составляет 569 км2, самец использует участок большей площади - 889 км2.

Накопленный опыт по реабилитации тигрят-сирот в неволе позволяет рекомендовать создание Центра реабилитации тигров в Приморском крае.

Работа по возвращению в природу амурских тигров ведется в рамках Программы изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке, которую выполняет Постоянно действующая экспедиция РАН в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, при финансовой поддержке ОАО «Техснабэкспорт» и Русского географического общества.

402


ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ГРЫЗУНОВ

Романенко С.А.1, Лемская Н.А.1, Беклемишева В.Р.1, Сердюкова Н.А.1, Роот А.Н.1, Перельман П.Л.1, Графодатский А.С.1

1 Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН,

rosa@mcb.nsc.ru

Изучение цитогенетических аспектов эволюции геномов млекопитающих является важнейшей задачей сравнительной цито генетики. Отряд грызунов представляет собой идеальную модель для комплексного изучения хромосомной эволюции. Отряд объединяет почти половину всех млекопитающих. Данные сравнительных молекулярно-генетических исследований показывают, что отряд включает как виды с очень консервативной организацией кариотипов (белкообразные), так и с очень перестроенными кариотипами (мышеобразные грызуны). Предполагалось, что представители других подотрядов характеризуются промежуточными скоростями реорганизации геномов в ходе эволюции.

Методом сравнительного хромосомного пэйнтинга нами были изучены кариотипы представителей всех подотрядов грызунов. Результаты проведенного сравнительного анализа совместно с ранее опубликованными данными подтверждают, что кариотипы белкообраз-ных грызунов очень консервативны и, возможно, близки по структуре к кариотипу предка всех грызунов. Изучение геномов мышевидных грызунов выявило существенные вариации скоростей кариотипической эволюции внутри данного таксона. Хотя в среднем скорости хромосомных преобразований у мышевидных грызунов в десять раз выше, чем у других млекопитающих, в разных ветвях древа накопление перестроек происходило с разной скоростью. Нами реконструированы вероятные предковые кариотипы для некоторых родов, подсемейств и семейств мышевидных грызунов, предложена структура предкового кариотипа для подотряда. Формирование кариотипов современных видов происходило за счет разрывов, слияний предковых хромосом, многочисленных инверсий, образования дополнительных блоков гетерохроматина.

Исследования по сравнительному хромосомному пэйнтингу пока слабо затронули представителей подотряда Hystricomorpha. В рамках проводимых нами работ был начат сравнительный анализ кариотипов дикообразных. Предварительные результаты работы позволяют с уверенностью сказать, что кариотипы представителей данного таксона характеризуются, также как и кариотипы мышевидных грызунов, существенной перестроенностью относительно кариотипов белкообразных грызунов и человека. Кроме того, для представителей подотряда выявлены существенные вариации по количеству и распределению блоков гетерохроматина.

Подотряды бобровых и шипохвостообразных характеризуются малым числом представителей. Изучение кариотипов бобра и долгонога показало, что скорости геномных преобразований у бобровых и шипохвостообразных имеют промежуточное значение по сравнению со скоростями эволюции геномов у белкообразных и мышевидных грызунов.

Сравнительный хромосомный пэйнтинг является мощным инструментом для проведения быстрого и точного сравнения кариотипов различных видов. Нами установлены ассоциации хромосом, характерные для изученных подотрядов и таксонов более низкого ранга, реконструированы структуры предковых кариотипов, предложены вероятные пути карио-типических преобразований, приведших к формированию кариотипов всех исследованных видов.

Исследования частично поддержаны грантами РФФИ, грантами Президиума РАН и СО РАН, грантом Президента для молодых ученых.

403


НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ БОБРОВ (P. CASTOR) В СВЯЗИ С АРЕАЛАМИ СПЕЦИФИЧНЫХ ГЕЛЬМИНТОВ

Ромашов Б.В.

Воронежский государственный природный биосферный заповедник, bvrom@rambler.ru

Исследованы эколого-географические закономерности распределения специфичных гельминтов у евразийского {Castorfiber) и североамериканского (С. canadensis) бобров и рассмотрены, в этой связи, некоторые аспекты их коэволюции. Исторический ареал евразийского бобра - северная часть Евразии (Палеарктика), канадского бобра - Северная Америка (Неарктика). Бобры имеют уникальный набор (5 видов) специфичных гельминтов: 2 вида трематод {Stichorchissubtriquetrus, Stephanoproraoideslawi) и 3 вида нематод {Travassosiusrufius, Т. americanusи Castorstrongyluscastoris) (Ромашов, 1969).

Современные ареалы специфичных гельминтов в Евразии формировались в процессе естественной эволюции аборигенных популяций бобров и в связи с расселением бобра человеком. В результате на новые территории были интродуцированы «новые» виды специфичных гельминтов. В европейской части ареала бобра во всех аборигенных популяциях встречается трематода S. subtriquetrus, а также в большинстве - нематода Т. rufius. Ареал S. subtriquetrusохватывает почти всю Европу, ареал Т. rufiusболее компактен и приурочен (совместно с S. subtriquetrus) к центральной части Европы (норвежская, белорусские и украинская популяции), исключая западные и восточные популяции. В «азиатских» аборигенных популяциях бобров сложилась иная картина, здесь зарегистрированы два других вида гельминтов - нематоды Т. americanusи С. castoris. Ареал С. castorisсравнительно узкий и ограничен бассейном Оби, ареал Т. americanusохватывает все известные азиатские аборигенные популяции. Представленные материалы позволяют выделить две ареало-гические группировки евразийского бобра: европейская (западная) имеет в составе S. subtriquetrusи Т. rufiusи азиатская (восточная) включает Т. americanusи С. castoris.

У канадского бобра в пределах исторического ареала зарегистрировано 4 вида специфичных гельминтов, трематоды S. subtriquetrus, S. lawiи нематоды Т. americanus, С. castoris. Ареалы S. subtriquetrusи Т. americanusсовпадают с ареалом канадского бобра в Америке, С. castorisраспространен в северной части этого ареала, S. lawi- на ограниченной территории, прилегающей к Великим озерам (Bush, Samuel, 1981).

При сравнении ареалов специфичных гельминтов евразийского и канадского бобров общими являются 3 вида: S. subtriquetrus, Т. americanusи С. castoris. За пределами этой группы оказались 2 вида: европейский - Т. rufiusи американский - S. lawi. С другой стороны, для западного евразийского и канадского общим является S. subtriquetrus, для восточного евразийского и канадского бобров - 2 общих вида Т. americanusи С. castoris. Следовательно, различия по гельминтологическому признаку между западным и восточным евразийскими бобрами более существенны, нежели между канадским и восточным евразийским бобрами. Причем во втором варианте набор специфичных видов гельминтов {Т. americanusи С. castoris) относится к североамериканскому (неарктическому) фаунистическому комплексу.

Исследование ареалов специфичных гельминтов позволяет рассмотреть некоторые аспекты эволюции p. Castor. Во-первых, подтверждается точка зрения о происхождении канадского бобра от западного евразийского. Во-вторых, возникает версия, согласно которой восточный евразийский бобр происходит от канадского, т.е. исходной формой восточного евразийского бобра является канадский бобр. В-третьих, имеются основания для выделения в качестве самостоятельного вида восточного (азиатского) бобра

404


УЧАСТИЕ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЦИРКУЛЯЦИИ ТРИХИНЕЛЛЕЗА В УСЛОВИЯХ РУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Ромашов Б.В.

Воронежский государственный природный биосферный заповедник bvrom@rambler.ru

«Русская лесостепь» расположена в центральной части России и приурочена главным образом к лесостепной зоне. Одной из наиболее примечательных экологических черт данной территории является наличие островных лесов. Подобные леса являются своеобразными «островами» высокого видового разнообразия и обилия биоты, в отличие от открытых остепнен-ных участков. Данные экологические условия можно рассматривать в качестве ключевых при оценке вероятности существования и циркуляции здесь природно-очаговых инвазий, включая трихинеллез. Основные гельминтологические материалы собраны в Воронежской области, которая занимает значительную часть русской лесостепи. По результатам наших исследований на территории области широко распространен природно-очаговый трихинеллез. В настоящее время здесь циркулирует один вид трихинелл - Trichinellanativa. Личинки трихинелл обнаружены у 9 видов млекопитающих, в т.ч. у 7 видов диких млекопитающих, относящихся к псовым (лисица, енотовидная собака, волк), куньим (барсук, лесная куница, каменная куница) и насекомоядным (обыкновенный еж) и у 2 видов домашних плотоядных (кошка и собака). Уровни зараженности (экстенсивность инвазии) диких хищников колеблются от 12,5 до 36,8%, встречаемость трихинеллу ежа по нашим материалам составила 10%.

В контексте настоящих исследований по выявлению спектра хозяев и их зараженности трихинеллами в условиях конкретных территорий важно на основании полученных данных оценить роль отдельных видов или групп хозяев в циркуляции трихинеллеза. Среди зарегистрированных хозяев трихинелл доминантом является лисица, для которой на фоне ее самой высокой численности (среди диких хищников) отмечены сравнительно высокие показатели зараженности (27,6%), причем в отдельных природных экосистемах (Воронежский заповедник) зараженность достигает 53,8%. Полученные материалы дают основание считать, что ведущая роль в накоплении и рассеивании инвазионных личинок, а, следовательно, и в поддержании функциональной устойчивости природных очагов трихинеллеза принадлежит лисице.

С учетом гельминтологических данных и анализа трофико-хорологических связей животных-хозяев разработана экологическая модель паразитарной системы трихинелл в условиях русской лесостепи, включающая следующие структурно-функциональные элементы. Ядро паразитарной системы формирует лисица как хозяин-доминант. Следующий уровень занимают другие 5 видов хищных млекопитающих. Еж как один из элементов паразитарной системы занимает несколько обособленное положение. Этот хозяин, учитывая специфику трофико-хорологических связей, осуществляет аккумуляцию трихинелл и дальнейшую передачу возбудителей к хищным млекопитающим. Основными экологическими факторами и путями передачи трихинелл в популяциях этих животных являются хищничество, некрофагия и каннибализм. В случае попадания инвазионного начала от диких млекопитающих (главным образом хищников) в антропогенные условия в паразитарную систему могут включаться домашние плотоядные (кошки и собаки).

Таким образом, с учетом фактических данных по зараженности млекопитающих, а также анализа трофико-хорологических связей животных-хозяев считаем, что в условиях русской лесостепи трихинеллез определяется как природно-очаговое заболевание. Трихинеллы циркулируют в популяциях диких хищных млекопитающих, а в составе последних ключевую роль играет лисица.

405


РОЛЬ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЦИРКУЛЯЦИИ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ ГЕЛЬМИНТОЗОВ

Ромашов Б.В.1, Никулин П.И.2

1 Воронежский государственный природный биосферный заповедник, 2 Воронежский государственный аграрный университет, Воронеж, Россия

bvrom@rambler.ru

К настоящему времени отмечено достаточно большое число гельминтозов, которые по эколого-биологическим параметрам являются природно-очаговыми и относятся к зооно-зам - заболеваниям общим для диких и домашних животных и человека. В современных условиях зоонозные гельминтозы с одной стороны существенно расширяют географию, с другой - наблюдается локальное усиление их эпизоотологической и эпидемиологической напряженности (Горохов и др., 2007; 2008). Ведущую роль в распространении природно-очаговых гельминтозов играют экологические условия конкретных территорий, характеризующиеся определенным разнообразием и обилием биотической компоненты. В составе последней важное место занимают хищные млекопитающие, которые находятся на самых высоких уровнях экологической пирамиды. Хищники, учитывая особенности их тро-фико-хорологических связей, встроены как неотъемлемые компоненты в процесс циркуляции природно-очаговых гельминтозов, поддерживая высокую активность и функциональную устойчивость природных очагов.

Гельминтологические материалы собраны в Воронежской области, исследовано свыше 300 особей диких хищников 10 видов, относящихся к 2 семействам: псовых (лисица, волк, енотовидная собака) и куньих (барсук, лесная куница, каменная куница, американская норка, лесной хорек, степной хорек, ласка). Тушки животных были получены главным образом от охотников. На исследуемой территории у хищных млекопитающих отмечено свыше 30 видов гельминтов, которые принадлежат к трем крупным таксономическим группам - трематодам, цестодам и нематодам. Среди зарегистрированных гельминтов 17 видов относятся к возбудителям зоонозных гельминтозов. В том числе выявлены такие высоко патогенные виды как Trichinellanativa, Opisthorchisfelineus, Pseudamphistomumtruncatum, Echinococcusgranulosus, Alveococcusmultilocularis, Dirofilariaimmitis, D. repens, Hydatigerataeniaeformis, Taeniahydatigena, Eucoleusaerophilus.

Следует отметить, что в ходе антропогенной трансформации соответственно изменяется и гостальная составляющая паразитарных систем. В первую очередь это проявляется в изменении видового разнообразия и численности животных-хозяев. Среди хищных млекопитающих высокой адаптивностью к антропогенным условиям характеризуется лисица. В настоящее время из числа диких хищников лисица является самым распространенным и наиболее многочисленным видом, и в первую очередь в антропогенно трансформированных экосистемах. В этой связи лисица играет важную роль в поддержании функциональной устойчивости природных очагов и циркуляции большого числа природно-очаговых зоонозных гельминтозов. С другой стороны в условиях антропогенных экосистем (например, аграрные ландшафты, сельские поселения) лисица участвует в циркуляции зоонозных гельминтозов, но здесь доминирующей является антропогенная составляющая. К данной группе преимущественно относятся зоонозные гельминтозы, распространенные среди домашних собак и кошек (описторхоз, псевдамфистомоз, трихинеллез, дирофиляриоз, тениидозы). И в этом случае лисица является дополнительным экологическим звеном, участвуя в накоплении и распространения возбудителей гельминтозоонозов. Таким образом, хищные млекопитающие играют существенную роль в циркуляции большой группы природно-очаговых гельминтозов и являются источником и фактором поддержания высокого инвазионного потенциала зоонозных гельминтозов.

СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ В ЮГО-ЗАПАДНОМ

ЗАБАЙКАЛЬЕ

Руднева Л.В., Старков А.И., Борисова Н.Г.

Институт общей и экспериментальной биологии СО РА, Улан-Удэ, Россия

lvradneva@rambler.ru

При анализе размещения поселений даурской пищухи (OchotonadauricaPall.) (метод общих линейных моделей) показано, что на количество норных отверстий достоверное влияние оказывают: крутизна поверхности площадки, мощность, плотность и механический состав почвенного покрова, а также каменистость поверхности площадки. Установлено, что даурская пищуха размещает свои норы на пологих (6-15°) и очень пологих склонах (2-6°), в слабо уплотненной супесчаной почве со слабокаменистой поверхностью и в густой высокой растительности. Мощность почвенного покрова, в котором пищухи роют норы, составляет 100-150 см. Поселения пищух достоверно чаще, чем случайно, располагаются в участках с высокой густой растительностью.

Самая меньшая пространственно изолированная единица поселений (колония) представляет собой 1-3 отдельных норы, при этом расстояния между норными отверстиями не превышают 30 м. Расстояния между колониями составляет 70-150 м. Взрослые самки занимают постоянные участки, находящиеся в большинстве случаев на расстоянии друг от друга. Из ста пятнадцати исследованных нами участков 75% были заняты одиночными самками, а на 25% жили по две-три самки. В последнем случае участки обитания самок перекрывались, но даже при полном перекрывании территория использовалась зверьками в разное время, поэтому самки практически не встречались друг с другом. Совместно обитающие самки были родственницами. Размеры участков обитания самок варьируют в течение сезона: площадь их достоверно увеличивается к осени (июнь - 782±132 м2; июль - 870±154 м2; август - 903±103 м2; сентябрь - 1263±152 м2). У самок даурских пищух проявляется территориальный консерватизм: при исчезновении с участка самки-резидента вновь вселившаяся самка почти полностью повторяет использование территории предыдущей владелицей.

Участки обитания самцов летом включают участки 2-5 самок. Взрослые самцы регулярно перемещаются между участками самок, при этом самец или остаётся в течение нескольких дней на участке определенной самки или приходит к ней несколько дней подряд. Обычно самцы живут в течение более продолжительного времени на территории одной определенной самки из числа посещаемых им постоянно, с ней он остается на зимовку. Участки обитания самцов перекрываются, но встречи между зверьками маловероятны в силу расхождения во времени. Участки обитания самцов также меняются в течение сезона, но в отличие от самок они, наоборот, достоверно уменьшаются к осени (июнь - 2558±118 м2; июль - 2266±423 м2; август - 2182±330 м2; сентябрь - 1314±73 м2).

Участки самцов в летний период достоверно больше участков самок (р<0,05, Mann-Whitney U тест), но осенью различия стираются за счет того, что размеры участков самок увеличиваются осенью, а у самцов уменьшаются до размеров осенних участков самок.

Детеныши первоначально используют очень ограниченные пространства в центре участка матери, по мере взросления начинают использовать все более дальние пространства ее участка, иногда самка сама переносит свою активность в другую часть участка. Чем старше детеныши, тем сильнее проявляется расхождение в пространстве или во времени между детенышами и матерью, также как и между самими детенышами. В возрасте 45-60 дней молодые расселяются. На территории матери может остаться только одна дочка из выводка. Размеры участков обитания ювенильных самцов в нашем исследовании составили 893±71,8 м2 (п=34), у ювенильных самок - 885±82,6 м2 (п=38).

408


ОПЫТ КАРТОГРАФИРОВАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДЛЯ КОМПЛЕКСНЫХ АТЛАСОВ В ПЕРВОМ ДЕСЯТИЛЕТИИ XXI ВЕКА

Румянцев В.Ю., Даниленко А.К.

Географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва vyuram@biogeo.ru

Развитие информационных технологий внесло существенные коррективы в методику картографирования животного мира. Появилась возможность организации в базы данных (БД) больших массивов фактических материалов по различным группам животных, что позволило существенно сократить время обработки этих данных.

Использование разработанной на кафедре биогеографии Географического факультета МГУ БД по наземным позвоночным (НП) России, построенной на основе их эколого-мор-фологической классификации, в сочетании с компьютерной картой местообитаний, открывает широкие возможности для создания карт разнообразных характеристик НП (Даниленко, Румянцев, 2008 и др.).

Результатом проделанной в первом десятилетии XXI в. работы явилась серия мелкомасштабных зоогеографических карт в комплексных атласах - в Национальном атласе России и в ряде атласов регионов России. Начиная с 2002 г., авторами было составлено и опубликовано более 40 карт, посвященных НП России, в восьми атласах. При этом 19 карт в трех атласах посвящены непосредственно млекопитающим - Атлас Ханты-Мансийского АО: Млекопитающие (летнее распределение), Видовое разнообразие млекопитающих; Национальный Атлас России, том 2: Млекопитающие; Национальный Атлас России, том 3: 16 карт, характеризующих добычу видов охотничьих зверей в России на рубеже XX-XXI вв.

Еще 19 карт в 7 атласах включают млекопитающих как составную часть НП - Атлас Московской области: Население наземных позвоночных; Атлас Ханты-Мансийского АО: Наземные позвоночные, Видовое разнообразие наземных позвоночных, Экологическая структура видового разнообразия наземных позвоночных, Доля редких видов в населении наземных позвоночных; Атлас Республики Татарстан: Наземные позвоночные животные; Атлас Республики Башкортостан: Наземные позвоночные, Видовое разнообразие, Редкие виды, Количество охотничьих видов; Атлас Мурманской области: Животный мир; Атлас Сибири: Наземные позвоночные животные, Видовое разнообразие наземных позвоночных, Типичные виды наземных позвоночных, Виды животных, обитающих в зонах контактов, Животные - эндемики Сибири; Национальный Атлас России, том 2: Наземные позвоночные, Видовое разнообразие наземных позвоночных, Суммарное обилие наземных позвоночных.

Перечисленные карты можно в основном отнести к трем типам: 1. Карты населения НП, и в т.ч. млекопитающих (занимают центральное место среди карт животного мира во всех названных выше атласах); 2. Карты количественных характеристик фауны и населения НП, и в т.ч. млекопитающих (число видов, суммарное обилие, доля редких или охотничьих видов, экологическая структура и т.п.), рассчитанных на основе БД; 3. Карты ареалов НП, и в т.ч. млекопитающих (распространение видов и групп - в ряде случаев область распространения дифференцирована по 5 уровням обилия).

Аналогичные карты (11 карт НП, в т.ч. карта населения млекопитающих и карты распространения конкретных видов млекопитающих) составлены для Атласа Казахстана и, на момент подготовки данного сообщения, находятся в печати. В некоторых из названных выше атласов имеются карты животного мира, разработанные другими авторами на иной методической основе. Здесь они не рассматриваются, хотя, несомненно, достойны обсуждения.

409


О ПЛОЩАДИ ЗАПОВЕДНИКОВ, ДОСТАТОЧНОЙ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Румянцев В.Ю.1, Никольский А.А.2, Жбанова П.И.2

'Географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, vyuram@biogeo.ru 2 Российский университет дружбы народов, Москва, bobak@list.ru

Режим охраны государственных природных заповедников в идеале исключает любую хозяйственную деятельность, что не может не ограничивать верхний предел их площади. Но пока нет объективных критериев площади заповедников, достаточной для сохранения видового разнообразия, свойственного фоновым местообитаниям.

Мы предлагаем подход к созданию математической модели площади заповедников, достаточной для сохранения разнообразия млекопитающих. За основу приняты вьщелы карты местообитаний, разработанной на кафедре биогеографии Географического фаульте-та МГУ Для каждого выдела имеется список видов млекопитающих, составленный на основе доступных литературных и фондовых источников.

Для анализа выбраны 13 заповедников в пределах 10 выделов карты, включающих от 56 до 69 видов млекопитающих, в пределах подтайги, широколиственных лесов и лесостепи ЕТР. Сведения о площади заповедников взяты с сайта http://www.mnr.gov.ru/, о числе видов млекопитающих в заповедниках ? из многих источников. Мы исключили из списков синантропные виды, а для некоторых заповедников ? виды, наличие которых нецелесообразно для решения задачи, например, отмеченные только в охранной зоне. Вызывает также затруднения наличие акклиматизированных видов, чуждых местной фауне. Их мы не исключали из списков, хотя это не может не влиять на модель.

Мы предполагали, что число видов млекопитающих в заповеднике зависит от площади охраняемой территории и числа видов, свойственных данному выделу. Но проверка показала недостоверную связь (р>0.05) между числом видов в заповедниках и в местообитаниях, что объясняется ограниченным видовым разнообразием в пределах данной территории. Поэтому мы приняли, что число видов млекопитающих в заповеднике зависит только от его площади. Зависимость описывается уравнением:

N3 = 46,0285+0,259054-S,

где:1Ч3 - число видов млекопитающих на территории заповедника,

S - площадь заповедника в тыс. га.

Модель статистически достоверна (р<0.05), с относительно высоким коэффициентом детерминации: R2= 77.5%. Три заповедника из 13 не вошли в нее, так как число видов здесь отличается либо необычно высоким, по сравнению с другими заповедниками, значением, либо, напротив, низким. Рассчитана желаемая площадь всех заповедников, включая и те, которые в модель не вошли. Во всех случаях она заметно превышает реально существующую. На начальном этапе исследования мы ограничились линейной регрессией, хотя допускаем возможность альтернативных моделей. Предварительная проверка показала, что наиболее вероятной статистически значимой (р<0.05) моделью является уравнение: N3 = а + bvS. Его конкретное выражение имеет вид:

N3 = 42,3006 + 2,20152-vS; R2 = 80.7%.

Решение этого уравнения даёт близкие с основной моделью результаты, но отношения между площадью и числом видов имеют нелинейный характер.

Результаты данной работы представляют собой скорее предложение к обсуждению, чем завершенное исследование. Мы осознаём, что вынуждены были сделать множество допущений и с благодарностью примем любую конструктивную критику. Более подробный текст доступен по адресу: http://www.ievbras.ru'books_of_ievbras/lubiszhev.htrnl.

410


ОПЫТ БИОКЛИМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (SICISTASPR, ELLOBIUSTALPINUS)

Русин М.Ю.

Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев mrasin@list.ru

Основной задачей биоклиматического моделирования ареалов (здесь и далее БКМА) имеет две основные задачи. Первая - это создание рабочей гипотезы, которая тем или иным способом способствует объяснению наблюдаемого ареала вида, позволяет выявить связи с различными биоклиматическими показателями (температура, влажность и т.п.). Вторая задача этого метода имеет практическую направленность и наиболее ощутима она при работе с редкими, эфемерными видами. БКМА на основе имеющихся данных о находках редких видов позволяет исследователю выявить «горячие точки» - территории, перспективные для поиска изучаемого объекта. На наш взгляд, БКМА также может помочь в восстановлении природного ареала исчезающих видов, выявлять территории, пригодные для реакклиматизации и т.п.

Для построения моделей мы использовали приложение DIVA-GIS.

Данный метод был избран нами для решения ряда вопросов в распространении редких и спорадически встречающихся видов грызунов Украины.

Обыкновенная слепушонка (Ellobiustalpinus) - некогда широко распространенный вид, который в XX в. значительно сократил свою численность и распространение на юго-западе Русской равнины. На Украине Е. talpinusсохранился практически исключительно в Крыму. Максимальная депрессия отмечена в начале 80-х гг. (Алексеев и др., 1989; Товпинец, 1993), а с середины 90-х по нынешнее время наблюдается активное увеличение численности и распространения. Использовав данные по распространению слепушонки в Крыму в 2007-2008 гг. (Топвинец, Евстафьев, 2008; наши данные), мы создали модель ареала отдельно взятой изолированной популяции. Построенная модель практически полностью соответствовала историческому ареалу вида, описанному ранее (Огнев, 1950). Это дает основания предполагать, что при сохранении позитивных тенденций, слепушонка способна заселить практически все места своего былого обитания. Созданная нами модель проливает свет на некоторые другие вопросы современного и былого распространения этого вида в Крыму.

Второй группой для моделирования послужили виды p. Sicista, населяющие степную зону Украины и России. Исследованиями В.Е. Соколова, М.И. Баскевич, Ю.М. Баскевич и др. была показана значительная хромосомная дифференциация мышовок на юге Русской равнины (в особенности на Среднерусской возвышенности и прилегающей к ней территориях), что позволило выделеить несколько видов и подвидов. В связи с малочисленностью в большинстве местообитаний, установление природного ареала близких видов мышовок имеет ряд трудностей.

Нами были построены модели для S. strandi, S. severtzovi, S. subtilisnordmanniи S. subtilissubtilis. Для построения моделей использовались только кариотипированные находки (из: Соколов и др., 1986; Соколов и др., 1989; Ковальская и др., 2000). Полученные модели демонстрируют как ранее известные сведения (напр., дизъюнктивный ареал S. strandi), так и некоторые энигматичные, в частности границы ареалов внутри группы "subtilis".

Полученные нами модели могут послужить точкой приложения в исследованиях мышовок при выявлении реальных границ ареалов, предполагаемых мест наибольшего обилия вида и т.п. Учитывая, что все виды мышовок внесены в Красную книгу Украины и ряда субъектов РФ, данная проблема имеет также значительный природоохранный аспект.

411


ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ ТЕМНОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUSAGRESTIS)

Рутовская М.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия

desmana@yandex.ru

Темная полевка MicrotusagrestisL., 1961 широко распространенный вид мелких грызунов лесов Европы и Азии, предпочитает открытые или кустарниковые биотопы (Громов, Поляков, 1977). Несмотря на обширную литературу по территориальному и социальному поведению (Erlinge et al., 1990, Henttonen et al., 1984, Jonge, 1983 и другие) коммуникативное поведение темных полевок не изучено. Цель работы описать вокальный репертуар темной полевки.

Работа выполнена на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН на коллекционных записях 1998 года. Звуки записаны с помощью пишущего плейера Wolkman (Sony) при взятии в руки и ссаживании разнополых особей (10 самцов и 9 самок) 2-3-го поколения разведения в неволе темной полевки, отловленной в Мурманской области. Для анализа использовали профессиональную программу Avisoft SASLab pro версии 4.52. Частота дискретизации при цифровании сигналов 16 кГц. При построении спектрограмм использовали длину быстрого преобразования Фурье, равную 512 точкам, величину перекрывания по частотной оси 100%, а по временной оси 88%. Измеряли длительность сигналов, доминантную частоту, основную частоту гармонических составляющих. Глубину частотной модуляции рассчитывали как разность максимальной и минимальной основной частоты звука.

У темной полевки выделили три типа звуковых сигналов: высоко амплитудные резкие писки (дистресс-сигнал при драках или при нападении хищника) и низко амплитудные дружелюбные пение самцов и тихие писки самцов и самок.

Резкие писки имеют длительность 0091+0,004 мс (п=207), доминантную частоту 4,3+0,13 кГц, в 85,0% имеют широкополосную составляющую. Гармонические составляющие имеют максимальную основную частоту 1,06+0,02 кГц (п=171) и 7,0+0,3 гармоник, глубина частотной модуляции - 0,29+0,01 кГц, и ее график имеет обычно S- образную форму. Половая дифференциация сигналов прослеживается в длительности (у самок сигнал длиннее, гнездовая ANOVAF =5,50, р<0.005), доминантной частоте (у самок частота выше, Kruskal ANOVA, ч2=8.02, р<0.005). Тихие писки имеют длительность 0,080+0,007 с (п=44), в 97,7% широкополосную структуру. Ширина полосы около 2,5 кГц. Сигналов, имеющих гармоническую составляющую 43,2%, их максимальная основная частота 1,10+0,09 кГц (п=23), число гармоник 3,0+0,3 и небольшая глубина частотной модуляции 0,11+0,02 кГц. Полового диморфизма тихих писков не отмечено.

Пение самец издает при ухаживании за самкой, это короткие преимущественно гармонические сигналы длительностью 0,066+0,005 с (и=77) с доминантной частотой 2,87+0,18 кГц и максимальной основной частотой 1,77+ 0,09 кГц (и=55),. имеют 2-3 гармоники без модуляции частоты либо небольшим ее понижением к концу звука. Глубина частотной модуляции 0,21+0,05 кГц. Пение издают самцы в виде серий, неодинаковых по числу элементов от 1 до 46. Интервал между элементами серии равен 0,62+0,05 с. (и=200, N=33).

Для темной полевки характерны сезонная изменчивость социальной структуры: от иерархической в нерепродуктивный период до семейно-групповой с четко выраженными территориальными отношениями в сезон размножения (Осипова, 1998). Последние характерны для большинства социальных видов рода М/crofts, и у этих видов пение самцов мало изменчивый ритуализированный сигнал (например, у общественной полевки, Рутовская, 2005). В вокальном репертуаре темной полевки мы отмечаем пение самцов, однако, оно не имеет стабильной структуры, часто сходно с тихими писками. Таким образом, промежуточный тип социальной структуры этого вида отражается и в структуре его вокального репертуара.

412


СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ СТЕРОИДНЫХ ГОРМОНОВ В ПЛАЗМЕ КРОВИ ЮЖНЫХ БЕЛОГРУДЫХ ЕЖЕЙ (ERINACEUSROUMANICUS)

Рутовская М.В., Найденко СВ.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия

desmana@yandex.ru

Жизненный цикл лесных ежей включает зимнюю спячку, период размножения и подготовку к спячке и, вероятно, регулируется эндокринными механизмами. Целью настоящей работы стало изучение сезонных изменений концентрации стероидных гормонов в плазме крови южных белогрудых ежей.

Двенадцать белогрудых ежей (6 самцов и 6 самок) ежемесячно взвешивали и в утренние часы брали образцы крови. В зимнее время все ежи впадали в спячку. Определение концентрации стероидных гормонов проводили в плазме крови методом иммунофермент-ного анализа.

Эстрадиол. Средняя концентрация эстрадиола в плазме крови самок составляет 0.25+0.08 нг/мл (п=6). Существуют индивидуальные (ANOVA F =2.95, р<0.05) и сезонные - весенний пик - (Friedman ANOVA %2 (N=6, df=3)=10.40, р<0.05) различия в уровне эстрадиола у самок.

Прогестерон. Средняя концентрация прогестерона в плазме крови самок ежей составляет 1.58+0.90 нг/мл (п=6). Показаны только индивидуальные различия в уровне прогестерона у самок (ANOVA, F =13.18, рО.001), а сезонные изменения не выражены (Friedman ANOVA х2 (N=5, df=3)= 1.56, р=0.67). Однако в период сентябрь-декабрь уровень прогестерона ниже, чем в другие месяцы (Friedman ANOVA %2 (N=6, df=l)=6.00, р<0.05).

Кортизол - гормон, отражающий уровень стресса животного. Существует достоверная корреляцию между длительностью процедуры взятия крови и концентрацией кортизола в плазме крови ежей (по Спирмену N=129, R=0.21, р<0.05). Эта корреляции не отмечена, если процедура взятия крови была менее 12 минут. Далее анализ проводили только для этих данных. Средняя базальная концентрация кортизола в плазме крови ежей составила 60.5+13.4 нг/мл (п=12). Показана индивидуальная изменчивость (ANOVA, F =4.71, рО.001), и отсутствие половых различий в базальном уровне кортизола в плазме крови белогрудых ежей (ANOVA, F =0.96, р>0.05). Сезонных изменений в базальном уровне кортизола у ежей не выявлено (Friedman ANOVA %2 (N=5, df=3)=0.80, р=0.90).

Тестостерон. Существуют как половые, так и индивидуальные различия в уровне тестостерона у ежей (ANOVA, пол - F =12.15, рО.001; индивидуальность - F =2.92, р<0.005). Средняя концентрация тестостерона в плазме крови самцов выше, чем у самок: 5.7+1.8 нг/мл (п=6) и 2.0+0.7 нг/мл (п=6). У самцов в летне-осенний период уровень тестостерона (2.55+0.48 нг/мл) меньше, чем в зимне-весенний период (8.93+3.25 нг/мл) (Friedman ANOVA х2 (N=6, df=l)=6.00, р<0.05). У самок сезонных изменений уровня тестостерона не выявлено (Friedman ANOVA х2 (N=6, df=3)=7.40, р=0.06).

Таким образом, уровень стероидных, гормонов в крови белогрудых ежей может иметь значительные индивидуальные отличия. Кроме того, уровень гормонов значительно меняется в зависимости от сезона, что, вероятно, связано, с одной стороны, с сезонностью размножения у этого вида насекомоядных, с другой - с необходимостью изменения метаболизма в период накопления жировых запасов и зимней спячки. В осенние месяцы наблюдается снижение уровня половых гормонов, тогда как в весенние месяцы уровень половых гормонов выше среднегодового.

413


ОРИЕНТАЦИЯ ВЫХУХОЛИ С ПОМОЩЬЮ НОСА-ХОБОТКА

Рутовская М.В.1, Попов И.А.2

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия,

2Московский авиационный институт, Москва, Россия

desmana@yandex.ru

Русская выхухоль ведет скрытный образ жизни: большую часть времени она проводит в норе или плавает в малопрозрачной воде пойменных водоемов. В таких условиях ориентация с помощью зрения у нее сильно ограничена, а тактильная становится ведущей. Морда выхухоли заканчивается подвижным носом-хоботком, с помощью которого выхухоль ощупывает все вокруг себя и помогает захватывать и удерживать добычу. Кроме того, морда выхухоли имеет много вибрисс. Целью настоящей работы было проанализировать работу тактильного аппарата головы выхухоли.

В работе использовали 4 особи выхухоли (2 самки и 2 самца), содержащихся в неволе на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ РАН. Зверек пробегал по ярко-освещенному туннелю длиной 58 см и сечением 8x8 см 4 раза. Съемку проводили на фотоаппарат Casio Camera Digital Ex-Fl со скоростью 300 кадров /сек в фас. В дальнейшем анализировали работу подвижной части хоботка и вибрисс при прохождении туннеля.

Голова выхухоли имеет в длину около 8,5 см и заканчивается вытянутым носом-хоботком, составляющим 53% от всей длины головы. Подвижная часть хоботка уплощена в горизонтальном направлении (сверху вниз), начинается от верхней губы пасти и составляет чуть меньше половины (44%) от вытянутой части головы. Эта часть лишена шерстного покрова, имеет чувствительное поле вокруг ноздрей, развернутых наверх, и снизу покрыто мелкими вибриссами менее 1 мм длиной. Вдоль ребра подвижной части хоботка с двух сторон от ноздрей к неподвижной части носа идет ряд из 7-8 спаренных жестких вибрисс, равномерно увеличивающихся по длине от 1 до 7 мм. Он плавно переходит в ряд (6-7) вибрисс длиной 4-8 мм в верхней неподвижной части хоботка, доходящий до уголков рта. Ниже над верхней губой в неподвижной части хоботка есть еще один ряд вибрисс длиной от 6 до 15 мм, так же заканчивающийся у уголков рта. В этом месте между рядами вибрисс находится поле из 14-15 длинных одиночных вибрисс длиной до 23 мм. Под нижней губой находится поле из вибрисс длиной 10-15 мм.

Зверьки при прохождении экспериментального туннеля делали около 10 шагов, при этом производили 10-30 касаний стенок туннеля кончиком подвижного хоботка, причем 45,4% (п=310) приходилось на обследование потолка, почти вдвое меньше - 27,9% пола, на боковые стенки приходилось около 10% касаний на каждую. Каждое касание в среднем имеет длительность 1,26+0,43 с. Зверек прижимается к поверхности лишенным вибрисс полем вокруг ноздрей при коротких касаниях или проводит им по поверхности. Касания зверек делает либо опираясь на обе лапы во время шага, или приподнимаясь на задние лапы.

Во время движения вибриссы остаются неподвижны, то есть не имеют мышечного управления. Однако видно, что они касаются боковых стенок туннеля. При низко опущенной голове вибриссы подбородочной части также могут касаться пола. Возможно, поэтому частота исследования зверьком боковых стенок и пола туннеля реже, чем исследования потолка.

Таким образом, тактильную ориентацию выхухоли можно разделить на пассивную и активную. При пассивной выхухоль получает представление о размерах норы за счет пассивного касания стенок кончиками вибрисс. Активная ориентация происходит за счет целенаправленного ощупывания поверхности хоботком. Какую информацию при этом может получить выхухоль является задачей следующего исследования.

414

МНОГОЛЕТНИЕ КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫУЗНОВ

В ОКРЕСТНОСТЯХ Г. ХАБАРОВСКА ПО РЕЗУЛЬТАТАМ НАБЛЮДЕНИЙ

НА СТАЦИОНАРНЫХ УЧАСТКАХ

Рябкова А.В., Высочина Н.П., Иванов Л.И.

Хабаровская противочумная станция Роспотребнадзора, г. Хабаровск, Россия

another_code@mail.ru

Хабаровской противочумной станцией регулярно проводятся учеты численности грызунов на стационарных участках, на основе которых делаются краткосрочные (на год) прогнозы численности. Однако исследований, обобщающих многолетние данные об уровнях численности, не проводилось. Нами впервые обобщены результаты ежегодных учетных работ, получены данные о многолетнем ходе колебаний численности отдельных видов грызунов, сделаны общие выводы об особенностях ее динамики. Результаты работы могут быть использованы для долгосрочного прогнозирования общей численности грызунов и численности отдельных видов - носителей природноочаговых инфекций. Учетные работы проводились ежегодно на 2-х стационарных участках - сельскохозяйственный ландшафт Средне-амурской равнины (10 км к востоку от Хабаровска) и хвойно-широколиственные леса хребта Б. Хехцир. В анализ взяты итоги учетов в августе-сентябре, когда плотность популяций наиболее высока. Зверьки отлавливались плашками Геро, для оценки численности применен относительный показатель - процент попаданий на 100 ловушко-суток (л-с). Всего за 22 года (1988-2009) было отработано 23170 ловушко-суток, добыто 6239 грызунов 9 видов.

Сельскохозяйственные угодья. Наиболее высокая общая численность грызунов наблюдалась в 1995 и 2007 гг. (55,8 и 56,0% попаданий на 100 л-с соответственно), а самая низкая - в 1993 и 2002 гг. (26,3 и 20,5% соответственно). При взятии за точку отсчета фазы депрессии численности грызунов, с 1989 по 2008 гг. прослеживается 5 популяционных циклов, включающих депрессию, подъем, пик и спад численности. Длительность циклов -3—4 года и 6 лет. Ведущий вклад в общую численность грызунов вносит доминирующая здесь полевая мышь Apodemusagrarius. Ее популяционные циклы по длительности совпадают с циклами изменения общей численности грызунов по годам. Виды-содоминанты -полевка Максимовича Miего tusmaximovicziiи большая полевкаМ./огйя (в анализе объединены как серые полевки Miего tussp.) - имеют иную популяционную динамику. При точке отсчета в 1990 г. (депрессия численности - 3,3% попаданий на 100 л-с) для них отмечено 3 популяционных цикла длительностью 4 года, 5 лет и 7 лет. В целом характерно, что популяционные циклы серых полевок значительно длиннее, нежели у полевой мыши. В годы максимальной численности полевой мыши численность серых полевок минимальна, и наоборот, т.е., можно говорить об асинхронности популяционной динамики этих видов.

Хвойно-широколиственные леса. Здесь наибольшая общая численность грызунов отмечена в 2005 г. (61,6% попадании на 100 л-с), а наименьшая - в 1995 (4,4%) и в 2002 гг. (6,8%). Длительность популяционных циклов при взятии за точку отсчета фазы депрессии численности (9,2% в 1991 г.) - 3—4 года, всего за период наблюдений отмечено 4 цикла. Массовые виды - красно-серая полевка и восточноазиатская мышь, в отловах чаще преобладала первая, за весь период наблюдений смена доминантов произошла 5 раз с интервалом в 2 года и 8 лет.

В целом в сельскохозяйственных угодьях усредненная за 22 года численность грызунов выше, чем в лесах (34,4 и 26,1% попаданий на 100 л-с соответственно). Размах колебаний общей численности в августе—сентябре за 22 года в сельхозугодьях составляет 35,5 (20,5— 65,0% попаданий на 100 л-с), в хвойно-широколиственных лесах - 57,2 (4,4—61,6%). Для агроценозов характерны более высокие максимальные пики численности и менее глубокие ее депрессии в сравнении с лесными биоценозами.

415


К ИЗУЧЕНИЮ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОСТНАТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ДВУХ ВИДОВ КРЫС (RATTUSRATTUSLINNAEUS, 1758, RATTUSTANEZUMI

TEMMINCK, 1844).

Саблина С.А., Тихонова Е.П.

Учреждение Российской Академии наук Зоологический институт РАН,

Санкт-Петербург, Россия

sve-sablina@y andex. ru;_ellobius@zin. ru

Биология и систематика крыс остаются недостаточно исследованными. Виды Rattusrattus«г» и Rattustanezumi«/», относящиеся к разным хромосомным типам: океанскому (2п=38) и азиатскому (2п=42) соответственно, долгое время считались формами, зарождающимися видами (Baverstok et al., 1983). Целью нашей работы было выяснение видоспе-цифичных особенностей размножения и постнатального развития этих видов.

Исследования проводили на лабораторных колониях крыс. Первая включала потомков «г» из Эстонии, окрестностей г. Тарту (4 ++, 5 »). Вторая - «t», из Северного Вьетнама (6 ++, 3 »). Животные содержались парами в течение 3-х лет в виварии ЗИН РАН в клетках S = 2-Зм2 с деревянными домиками, подстилкой из опилок и сена, при t = 18-207С, освещении 10ч. - С, 14ч. - Т, получая стандартные натуральные корма и воду. В размножении участвовали 7 самок «г» и 16 - «/», обследованы 15 помётов «г» (93 детёныша), 27 - «/» (131 детёныш). В виварии крысы размножались круглогодично. Для «г» отмечено повышение интенсивности размножения летом в 4,7 раза. Минимальный интервал с момента ссаживания до родов составил для «г» - 25 дней, для «/» - 20 дней. Среднее число детёнышей в помёте у «г» - 6,2 (1-9), у «t» - 4,9 (1-9), смертность за первые 17 дней у «г» - 4,7%, у «/» - 13,7%. Соотношение полов близко к 1:1, с некоторым преобладанием самцов у «г» (59%). Для характеристики роста и развития детёнышей с 1 по 17 день использовали общепринятые показатели. В 1-ые сутки крысята «г» заметно крупнее (Р=4,98±0,11; L=50,27±0,46; С=19,59±0,21; Р1=8,74±0,08), чем «t» (Р=3,43±0,05; L=44,56±0,30; С=16,01±0,15; Р1=7,70±0,06). Различия остаются значимы по всем показателям на протяжении всего периода наблюдений. По срокам развития детёныши «г» опережают «/» по следующим признакам. 1). Отлипание ушных раковин: «г» - со 2 по 4 день (2,9),«/» - с 3 по 5 день (3,4). 2). Расхождение пальцев на передних конечностях: «г» - с 3 по 7 день (4,4),«/» - с 5 по 12 день (7,0), на задних конечностях: «г» - с 4 по 8 день (6,3), «t» - с 5 по 15 день (9,1). 3). Прогревание: «г» - с 11 по 15 день (13,0), «t» - с 12 по 17 день (14,1). В развитии локомоции отмечено следующее. Со спины на живот к концу 1-ых суток могут перевернуться 24% -«г» и 11% - «/». Все крысята могут это сделать на 4 день - «г», на 6 - «/». Уже на 2-ые сутки крысята обоих видов пытаются цепляться передними лапами за подставленный палец; на 4-ые висят на пальце, цепляясь передними лапами, крутя хвостом; с 6 дня отлично лазают. Передвижение по субстрату развивается медленнее: с 3 дня - вращение вокруг оси, работая передними лапами; с 10 дня ползание; лишь на 12 ходьба. Первые попытки зарывания - с 4 дня у «г», с 5 у «/». В возрасте около 2-х недель для обоих видов отмечено исследование предметов, с прозреванием - вертикальные стойки и комфортное поведение (умывание мордочки). Из элементов социального поведения: скучивание и подлезания с 4 у «г», с 5 дня у «/», назо-назальные контакты - в возрасте около 2-х недель, а после прозревания -следование друг за другом. Твёрдый корм крысята начинают есть с 15-17 дня.

Обобщая вышесказанное, отметим существенные различия в размножении представителей 2-х видов (сезонность у R. rattusи круглогодичность у R .tanezumi); более высокую жизнестойкость, крупные размеры и быстрые темпы развития детёнышей R.rattusи большое сходство в формировании двигательной активности.

416


О СМЕРТНОСТИ БЕЛОГРУДОГО ЕЖА НА ЮГО-ВОСТОКЕ БЕЛАРУСИ

Саварин А.А. Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, Беларусь

a_savarin@mail.ru

Подвид белогрудого ежа (Erinaceusconcolorroumanicus) -единственный представитель семейства Erinaceidae на территории Беларуси (точка зрения о видовой самостоятельности «roumanicus» остается спорной; например, частота встречаемости морфотипа concolor назо-максиллярного шва (по Кгул>шґек, 2002) у ежей региона составляет 8,5%, что свидетельствует об их значительной морфологической и генетической индивидуальности). Содержащаяся в отдельных публикациях информация об обитании второго вида ежей - европейского (Е. europaeus) - до сих пор не подтверждена ни одной коллекционной находкой.

Результаты исследований (1995-2008 гг.) позволяют утверждать, что в условиях региона факторы патофизиологической природы имеют первостепенное значение в элиминации особей.

Численность белогрудого ежа в лесных фитоценозах оставалась достаточно стабильной: максимальное снижение - до 2 раз. Полученные данные соответствуют теоретическим представлениям о динамике численности тех видов млекопитающих, у которых сеголетки не принимают участие в размножении (ежи размножаются со второго года жизни). Плотность населения в различных фитоценозах колеблется в пределах 0,04-0,6 экз/га, достигая максимума в дубраве орляковой, молодом березняке (лесопосадка) и на просеках сосняка черничного. Средний многолетний показатель умножения популяции - увеличение численности за сезон размножения - находится в пределах 2,5-4,5. Поэтому при относительно стабильной численности это предполагало высокую элиминацию особей под воздействием различных факторов. Причем, в виду малой численности ночных хищных птиц (прежде всего, филина) еж не подвержен сильному прессу с их стороны. Роль хищных млекопитающих в поедании ежей еще менее значительна. При обследовании 25 беременных самок резорбция эмбрионов выявлена у 7 (28%). Доля резорбируемых эмбрионов составила 11,3% (18 из 159). Количество резорбируемых эмбрионов 1-5. Следует заметить, что самки (п = 37, включая самок с пятнами беременности) белогрудого ежа вынашивают от 5 до 8 эмбрионов. Около 40% новорожденных ежей имеют низкую массу тела (менее 8-10 г). По расчетам более 80 % таких особей погибают на первом году жизни. Нормальная же масса тела для доношенного ежа составляет 13-20 г. Из всех сеголеток до периода размножения (на следующую весну) доживает около 30% особей.

417


РЕВИЗИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И «ЧИСТОТЫ» АБОРИГЕННЫХ БОБРОВ РОССИИ И БЕЛОРУССИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НОВЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ

ДАННЫХ

Савельев А.П.1, Мунцлингер П.2, Албрехтова А.2

1 ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф.Б.М.Житкова РАСХН, Киров,

Россия; 2 Карлов Университет в Праге, Чехия, saveljev.vniioz@mail.ru

За 90-летнюю историю спасения евразийского бобра и восстановления его ресурсов, в пределах бывшего СССР было переселено около 17 тыс. зверей, из них 12 тыс. - на территории России. В качестве племенного материала использовали бобров из всех автохтонных популяций, имеющих подвидовой статус (belarusicus, osteuropaeus, pohlei, tuvinicus). Теперь в России формируется еще и популяция центральноазиатских бобров C.f.birulai. Высокая степень морфологического сходства, интенсивные миграционные потоки и потенциальная возможность скрещивания в естественных условиях зверей разных подвидов обуславливает необходимость разработки генетических инструментов, с помощью которых можно было реконструировать динамику экспансии и оценить последствия некоторых непродуманных интродукций бобра. Недавними фундаментальными исследованиями у аборигенных бобров Евразии митохондриальной ДНК (Ducroz etal.,2005; Durka etal.,2005), а также главного комплекса гистосовместимости, МНС (Babik etal.,2005) было показано, что все автохтонные группировки соответствуют, как минимум, статусу «единица управления» (management unit). Этими исследованиями не были охвачены лишь белорусские бобры.

Однако маркеры митохондриальных последовательностей не дают информации: было ли скрещивание бобров, принадлежащих к различным эволюционным линиям, и какие генетические процессы происходят в многочисленных гибридных популяциях евразийского бобра, образованных в результате искусственного расселения. Анализ микросателлитов позволяет провести генетический анализ подразделенности популяции с весьма высокой разрешающей способностью. В Группе исследования биоразнообразия Карлова университета впервые для C.fiberбыло проведено широкомасштабное исследование многих аборигенных и искусственно созданных популяций по 12 микросателлитным локусам (использована евразийская коллекция образцов, исследованных ранее по мтДНК). Дополнительно проведено исследование того же самого контрольного региона мтДНК у бобров из трех бассейновых группировок в Белоруссии, а также - из Кировской области.

Предварительные результаты указывают на высокую степень сходства бобровых популяций из Кировской, Витебской и Гомельской областей, а также из Литвы и Польши, что вполне согласуется с историей их создания. Причем, даже группировки из разных районов Кировской области (Научно-опытное охотхозяйство ВНИИОЗ и Котельнич) несколько отличаются друг от друга, что также согласуется с историей их формирования. Аборигенные бобры из Западной Сибири (река Конда, подвид C.f.pohlei) продемонстрировали высокую степень микросателлитного сходства со зверями подвида C.f.birulaiмонгольско-китайской популяции, что несколько по иному выглядело по мтДНК (Ducroz etal., 2005). Изоляция этих двух группировок, первая из которых населяет низовья Иртыша, а вторая - верховья Черного Иртыша, произошла исторически недавно. Особенно важные материалы получены по тувинским бобрам С.f. tuvinicus. Эта группа оказалась удивительно гомогенной и отличной от других, в ней нет признаков «белорусской крови», что, в принципе, можно было бы ожидать после выпуска на р.Азас поздней осенью 1953 г. 40 изможденных более чем месячной транспортировкой бобров из Минской области. Особенное положение тувинских бобров следует также из анализа мтДНК, МНС и их уникального фенооблика.

418


ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОДВИДОВ ДИКОГО КАБАНА И ДОМАШНИХ СВИНЕЙ ПО СИСТЕМЕ АЛЬФА-МАКРОГЛОБУЛИНОВ

Савина М.А.1, Князев СП.2, Никитин СВ.1, Айтназаров Р.Б.1, Ермолаев В.И.1

'Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, 2 Новосибирский государственный аграрный университет, Новосибирск, Россия margaritasavina@yandex.ru

Проведены сравнительные иммуногенетические исследования семейства альфа-макроглобулинов (AM), генетически картированного в хромосоме 5, у диких и домашних свиней. Среди пяти подвидов кабанов: SusscrofascrofaL., Susscrofaattila, Susscrofasibiricus, Susscrofanigripes, Susscrofaussuricus, выявили мономорфизм по признаку АМЗ, 4 в популяциях европейского (SusscrofascrofaL.) и кавказского (Susscrofaattila) подвидов кабана и незначительный полиморфизм у сибирского (Susscrofasibiricus) и среднеазиатского подвидов (Susscrofanigripes) (два аллеля АМЗ, 4 иАМ4,5). Среди диких популяций аллель AMI, 2 обнаружен только у нескольких особей уссурийского подвида кабанов (Susscrofanigripes). У промышленно разводимых пород свиней (ландрас и крупная белая) в процессе породообразования возникли редкие «новые аллели» этой системы аллотипов (АМ2,3 к AM1,3). Известно, что все основные мировые породы свиней созданы путем многократных гибридизаций потомков европейских и азиатских подвидов диких предков. Результаты наших исследований позволяют предположить, что у домашних свиней аллель АМЗ, 4 имеет европейское, а аллель АМ4,5 азиатское происхождение. Аллель AMI, 2, по-видимому, пришел из Юго-Восточной Азии, поскольку обнаружен только у уссурийского подвида кабанов. Не исключена возможность, что и аллели АМ2,3 яАМ1,3 культурные свиньи получили также из Юго-Восточной Азии и это не «новые аллели» системы аллотипов альфа-макроглобулинов, а результат рекомбинации между аллельными вариантами трех генного АМ-семейства.. Было бы очень интересно и важно для исследования процесса породообразования свиней получить образцы биологического материала от аборигенных свиней стран Юго-Восточной Азии. Мы надеемся на помощь в сборе образцов, всех работающих с этим объектом Susscrofa.

419


РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ - О ЧЕМ ЗАБЫВАЮТ НЕОНТОЛОГИ

Савинецкий А. Б.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН arkadybs@rambler.ru

Систематическое изучение различных сторон экологии млекопитающих имеет сравнительно недавнюю историю. В то же время практически все факторы, влияющие на виды млекопитающих в настоящее время, существовали и в недалеком прошлом. Степень воздействия факторов как на экосистемы в целом, так и на млекопитающих в частности, менялась во времени, причем степень воздействия в ряде случаев была значительно сильнее в прошлом, чем в настоящее время. Все факторы, влияющие на экосистемы и их структурные компоненты, можно разделить на две группы - эндогенные, определяемые саморазвитием экосистем, и экзогенные, в частности климатические. Среди экзогенных вьщеляются антропогенные, влияние которых в последние тысячелетия сказывается особенно сильно. Определение принадлежности факторов к какой-либо группе представляют собой одну из важнейших проблем исторической экологии и часто возможно только при комплексном исследовании истории современных экосистем. При использовании палеоданных следует помнить, что палеозоология, палеогеография, историческая экология и др. смежные науки, использующие палеонтологические методы, являются активно развивающимися. Связано это, прежде всего, с совершенствованием методов датирования, других аналитических методов и способов обработки результатов анализов. Важным моментом является также и значительное увеличение количества исследований и тщательности их проведения. Привлечение имеющихся данных по распространению, численности и экологии млекопитающих в историческом аспекте позволяют лучше оценить степень влияния на них различных факторов в прошлом, настоящем, и прогнозировать их воздействие в будущем.

О ТЕРГОРОВОЙ РЕАКЦИИ У ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ

Сагателова Л.В.1, Колчин С.А.2

'Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия

2Биолого-Почвенный Институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

alopex@mail.ru

Тергоровая реакция - повадка хищников тереться и валяться на сильно пахнущих субстратах с нанесением нового запаха на своё тело (Корытин, 1979). В разной степени она свойственна почти всем видам отряда Carnivoraи вызывается различными запахами. Это полифункциональный и относительно малоизученный инстинкт. В наши задачи входило выяснение роли тергоровой реакции в жизни гималайского медведя (Ursusthibetanusussuricus). Исследования проводились на западном макросклоне Среднего Сихотэ-Алиня. Трёх медвежат-сирот (2 самца, 1 самка) в возрасте от 3 до 20 месяцев выращивали по методике B.C. Пажетнова (1999) для выпуска в естественные местообитания. При освоении территории медвежата следовали за человеком, на которого были «запечатлены». Человек не вступал с медвежатами в тактильные взаимодействия и старался не влиять на их поведение. За 2 года (2009-2010 гг.) было проведено около 1600 часов визуальных наблюдений.

Тергоровая реакция впервые была отмечена у медвежат в возрасте 5 месяцев. Вызывавшие её раздражители включали фрагменты трупов погибших животных, мочевые метки тигра на сигнальных деревьях и некоторые растительные объекты. Один из медвежат-самцов (возраст 5,5 месяцев) трижды натирался на экскрементах взрослых медведей, однако эта реакция у него исчезла с началом формирования основ оборонительного поведения и появлением стойкой реакции избегания присутствия сородичей. Также тергоровая реакция иногда отмечалась на экскременты барсука и мочу кабана-секача. Тергоровыми зонами в первую очередь являлись щёки, шея, грудь, лоб, реже спина, бока и затылок. У взрослого дикого гималайского медведя мы наблюдали акт нанесения передними конечностями на морду и растирания на ней пахнущего субстрата (прелого овса).

Тергоровая реакция на мочевые метки тигра на сигнальных деревьях впервые зафиксирована у медвежат в возрасте 9 месяцев. Исследование медвежатами объектов со свежим запахом тигра иногда сопровождалось тревожными вокализациями и оборонительными реакциями. Наиболее активно детёныши натирались на свежих и регулярно обновляемых метках тигров. Мы также наблюдали тергоровую реакцию на мочевые метки тигра у взрослых гималайских и бурых медведей. В данном случае её можно рассматривать как элемент маркировочного поведения. Дольше всего медвежата натирались на разлагающихся останках млекопитающих, рептилий и рыб с характерным гнилостным запахом. Среди объектов растительного происхождения тергоровую реакцию вызывали прокисшие зёрна овса, повреждения на стволе берёзы с выступившим кислым соком, гнилая кожура маньчжурского ореха, подгнившая кора черёмухи Маака и аралии маньчжурской. Общее время проявления тергоровой реакции от её начала до потери интереса к объекту на мочевых метках тигра составило в среднем 9,8 с (п = 23, min = 2, max = 36), на падали - 143,1 с (п = 37, min = 5, max = 420), на растительных объектах - 65,6 с (п = 25, min = 3, max = 185).

Вероятно, данное поведение проявляется у медведей рефлекторно с получением удовольствия от наносимого на тело запаха, также оно осуществляет функцию поддержания гигиены, комфорта и механического изгнания эктопаразитов. Тергоровая реакция на мочевые метки тигра может играть роль передачи межвидовых и внутривидовых коммуникативных сигналов. Наши предположения согласуются с гипотезой С.А. Корытина (1979) об информационной, парфюмерно-наркотической, антипаразитарной и комфортной функциях тергоровой реакции.

421


О РАССЕЛЕНИИ СЕРОЙ КРЫСЫ (R4TTUSNORVEGICUSBERKENHOUT, 1769) В ЦЕНТРАЛЬНОМ И ЮГО-ЗАПАДНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ

Саидов А.С., Набиев Л.С.

Институт зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан,

Душанбе, Таджикистан, abdusattor.s@mail.ru

Серая крыса проникла в Северный Таджикистан в конце 50-х гг. из Ташкентского оазиса. В 60-70-х гг. она расселилась по всей территории Согдийской области (Давыдов, 1964) и расселилась в Ферганскую область Узбекистана (Промтов, 1986). До 2000 г. серая крыса в остальных регионах Таджикистана отсутствовала. Первые сообщения о появлении серой крысы в г.Душанбе начали поступать в 2001 г. В июне 2003 г. она впервые была отмечена нами в в районе Гипроземгородка г.Душанбе. За последние годы серая крыса расселилась по всей равнинной зоне Центрального и Юго-Западного Таджикистана и, вступая в конкуренцию с туркестанской крысой, вытеснила последнюю из урбанизированного сектора. Туркестанская крыса относится к категории ограниченных или ложных синантропов (Кучерук, 2000), и очевидно по этой причине в условиях урбанизированного ландшафта не в силах конкурировать с серой крысой.

Популяционная вспышка серой крысы в жилом секторе г. Душанбе наблюдалась в 2003-2004 гг. Из различных типов построений, в г.Душанбе численность серой крысы оказалась максимально высокой в 9-этажных жилых домах. Дома подобного типа построены во второй половине 80-х и начале 90-х гг. 20 - столетия и в основном сосредоточены в периферийных микрорайонах города. Плотное заселение серой крысой домов подобного типа связано с их конструкцией, в первую очередь, наличием мусорокамер. Из 32 обследованных подобного типа домов в жилых микрорайонах «Испечак-2», «Зарафшон», «Военный городок» района А.Сино г. Душанбе, наличие крыс и следы их жизнедеятельности установлены в 29 домах, т.е. степень заселенности составила 90,6%. Основными местами локализации крыс в этих домах являются мусоросборники. При визуальном просмотре численность крыс в му сорока-мерах колебалась в пределах 3-34 особей. Из открытых биотопов, в урбанизированном ландшафте г.Душанбе, характерными местами резервации серой крысы является лоточно-арыч-ная сеть, расположенная в бордюрах автомобильных дорог, приусадебные участки, пустыри, сильно заросшие ежевикой, бурьяном и захламленные постройки, свалки и канализации.

За последние 10 лет серая крыса расселилась в радиусе около 60 км к западу и более чем в 200 км к югу от г.Душанбе. В Юго-Западном и Центральном Таджикистане серая крыса широко расселилась в урбанизированном ландшафте Гиссарской, Вахшской долины, а также долины рек Кызылсу и Яхсу и осваивала аналогичные биотопы туркестанской крысы - складские помещения, сараи, подвалы, придворные постройки, частично и жилые дома. В складских помещениях и придворных постройках максимальная попадаемость серой крысы достигает до 13% ловушко-суток.

Вред, наносимый серой крысой в Таджикистане весьма ощутим и превосходит вред всех остальных видов грызунов. Из-за высокой выносливости и плодовитости борьба с серой крысой весьма затруднительна. Наиболее эффективные меры борьбы против серой крысы предпринимались лишь в жилом секторе г. Душанбе. В период вспышки, в апреле 2004 г. в условиях г. Душанбе была проведена сплошная дератизация строений жилого сектора, школ, детсадов, предприятий общепита, магазинов, и прилегающих к ним территорий. В качестве отравленных приманок были использованы 5% фосфид цинка, 7,5% -гельдана и 10%-гельцина. Высокоэффективным оказался фосфид цинка, хотя поедаемость отравленных приманок из этого препарата была невысокая. Установлена хорошая поедаемость приманок, приготовленных из гельдана и гельцина.

422


ГЕНЕТИЧЕСКАЯ И КРАНИОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОДВИДОВ

ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ.

Санг-Ин Ким12, Юн-Джун Ким1, Каарина Каухала3, Волошина И.4, Ханг Ли1, Ми-Сук Мин1, Джунпеи Киму р а2

GENETIC AND CRANIOMETRIC VARIATION AMONG RACCOON DOG

SUBSPECIES

Sang-In Kim12, Young Jun Kim1, Kaarina Kauhala3, Inna Voloshina4, Hang Lee1, Mi-Sook Min1, and Junpei Kimura2

'Conservation Genome Resource Bank for Korean Wildlife (CGRB),

laboratory of Veterinary Anatomy and Cell Biology, College of Veterinary Medicine, Seoul

National University, Seoul, South Korea,

Tinnish Game and Fisheries Research Institute, Turku, Finland,

4Лазовский государственный природный заповедник, Лазо, Приморский край, Россия

San91ns@gmail.com

Шесть энедемичных подвидов енотовидной собаки (Nyctereutesprocyonoides) распространены с запада на восток от юго-востока России до северного Вьетнама, включая Корейский полуостров и круные острова Японии. Несмотря на то, что проведенное ранее исследование с использованием числа хромосом и сравнительной морфологии черепа позволило предположить, что енотовидные собаки из Японии отличаются от других подвидов, их филогенетический статус не был окончательно подтвержден. В данной работе, целью которой был анализ внутривидовой филогении, мы определили последовательности трех генов мтДНК (2779 пар оснований) для 93 особей из Кореи, Японии (Хонсю), Китая, России и сравнили краниометрическую изменчивость с использованием 259 черепов из пяти популяций: Кореи, Японии (Хонсю, Хоккайдо), Китай, Финляндия (интродуценты из восточной части России и Европы). На филогенетическом дереве, построенном по данным 39 гаплотипов было выявлено две крупные группы. Одна включала животных из Японии, другая - особей из континентальных популяций, средний уровень геномной дивергенции между этими группами был равен 2,7%. В континентальных группировках практически не наблюдалось перекрывания гаплотипов. К тому же, генетическое разнообразие у животных из Кореи было относительно низким (0,2%), несмотря на обычность вида. В морфологическом отношении по 28 показателям черепа енотовидные собаки из Финляндии были достоверно крупнее, чем другие подвиды. Для 41 особи из Южной Кореи по 9 параметрам был выявлен половой диморфизм при отсутствии географической изменчивости. Наши результаты свидетельствуют о существовании географических различий между животными из Японии и другими подвидами на видовом уровне. Также возможно, что наблюдается процесс географической дифференцировки континентальных популяций, особенно Корейского подвида. Для понимания таксономического статуса, особенностей генетики популяций, и адаптивной изменчивости в связи с климатом и питанием необходимо использование других генетических маркеров и изучение особенностей рациона для различных подвидов.

423


ОХРАНА ВОЛКА В ВОРОНЕЖСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И НЕКОТОРЫЕ ЕЁ ПОСЛЕДСТВИЯ

Сапелышков С.Ф.

Воронежский государственный природный биосферный заповедник sapelnikov@reserve.vrn.ru

Стратегия отношения к волку на территории Воронежского заповедника за его историю прошла путь от полного истребления хищника до его многолетней всесторонней охраны. Соответственно этому качественно и количественно менялось и сообщество видов-жертв волка, в первую очередь копытных.

Наиболее интенсивно истребление волков проводилось в 1933-1950 гг., когда на территории заповедника и в окрестных лесхозах было уничтожено 195 волков, при этом размножающиеся семьи в заповеднике были ликвидированы уже к 1940 г. (Мертц, 1953). С 1960 по 1970 гг. перестали отмечаться и заходы хищников. Вторично волки появились в заповеднике в 1971 г. С 1976 г. они начали регулярно размножаться, а с 1989 г. наступил период свободного (без прямого вмешательства) развития группировки (Николаев, 2007). Этот период продолжается и в наши дни. Длительное отсутствие волков на территории заповедника позволило сформироваться многовидовому сообществу копытных (кабан, косуля, благородный олень, лось), что в дальнейшем привело к резкому росту их численности и вызвало деструктивные зоогенные сукцессии лесной растительности (Соломатин, 1974). Заповедник вынужден был начать искусственное регулирование численности копытных, продолжавшееся с разной интенсивностью до 1995-1996 гг., после чего никакого вмешательства в сообщество копытных не проводилось (Николаев, 2001).

Первые же результаты полевых исследований по проблеме «хищник-жертва» показали явную избирательность волков в отношении благородного оленя и косули. Позже хищничество на олене стало особенно выраженным, несмотря на неуклонное снижение его численности (Николаев, 1997, 2001). При этом массового переключения хищников на более многочисленные виды жертв не произошло. К настоящему времени стало очевидным, что при дальнейшем невмешательстве в ход естественных процессов благородный олень окончательно исчезнет с заповедной территории (при том, что он вместе с бобром выбран в качестве эмблемы Воронежского заповедника).

Следующим видом, численность которого при повторном заселении заповедника волками стала заметно снижаться, является барсук. По данным «Летописи природы» за 30-летний период с 1961 по 1990 гг. число выводков барсука изменялось от 4 до 23 при среднем значении 13. Спустя 20 лет, при осмотре всех известных нор в 2010 г., нам удалось обнаружить всего лишь 2 выводка этого хищника. При этом резко снизилась роющая деятельность вида и общее количество посещаемых барсуками нор, повсеместно пришедших в запустение. Причиной тому явилось как прямое хищничество волков (А.Г Николаевым отмечен один случай добычи барсука), так и раскапывание ими нор под свои выводки, а также их негативное воздействие через сигнальные поля. Не исключено, что в недалёком будущем барсук под давлением волка также перейдёт в категорию редких видов заповедника. Туда же со временем могут попасть и другие уязвимые по отношению к волку виды - косуля и бобр.

В сложившейся непростой ситуации более правильным, на наш взгляд, будет не продолжение эксперимента на выживание видов, а возвращение к разумному регулированию численности волка на территории заповедника, к чему в своё время призывал общепризнанный учёный-волчатник Л.С. Рябов: «... малая плошадь Воронежского заповедника, густонаселённая территория вокруг обязывают держать волка в заповеднике под постоянным контролем и прибегать (в случае необходимости) к регулированию численности хищника на научной основе» (Рябов, 1993).

424


ВОСПРОИЗВОДСТВО ЛЕСНОГО БИЗОНА В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Сафронов В.М., Сметанин Р.Н.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия vmsafronov@ibpc.ysn.ru

В апреле 2006 г. в Центральную Якутию переселены из Канады 30 лесных бизонов (по 15 самцов и самок) в возрасте 8 мес (27 экз.) и 1 год 8 мес (3 экз.). Исходное стадо содержится в питомнике «Усть-Буотама», расположенном в устье р.Буотама - правом притоке р.Лены. В нем 26 взрослых животных с соотношением полов 1:1 и 8 телят текущего года. Молодняк, родившийся в 2008 (6 экз.) и 2009 г. (7 экз.), перевезен в питомник «Тымпы-най», находящийся в типичной таежной местности на правобережье р. Синяя. Общее поголовье включает 47 бизонов (24 самца и 23 самки). Прирост стада в 2008 г. равнялся 23%, в 2009 г. - 26,9%, в 2010 - 30,8%. Отход составляют 4 особи, павшие от травм при перевозке и инфекционных заболеваний. Среди телят, родившихся в Якутии, 1 погиб от переохлаждения, попав в холодную воду следуя за матерью. В бесснежный период бизоны содержатся на естественных кормах, зимой - на искусственной подкормке (сено, сенаж, комбикорм). Площадь загонов в питомнике «Усть-Буотама» составляет 69,5 га, в питомнике «Тым-пынай» - 92,1 га.

Первый приплод из 6 телят получен в 2008 г.; 5 телят (3 самца и 2 самки) родились в мае, 1 (самка) - в начале июня. Среди родивших самок 2 из поколения 2004 г., 4 - 2005 г. По данным взвешивания в марте 2006 г., первыми начали размножаться самки с большей массой тела (в среднем 196,8±16,1 кг; lim. 153-245 кг). Самки меньшей массы (166,1±9,1 кг; lim. 135-205 кг) в 2008 г. не размножались.

Гон протекал с июля по конец сентября, наиболее активно - во второй половине августа. В Канаде самки начинают размножаться в возрасте 2-3 лет, самцы - 4-5 лет (Fuller, 1960). В таком же возрасте часть самок достигла половой зрелости в Якутии. Самцы приступили к размножению раньше - на 3-ом году жизни. Это может объясняться отсутствием полновозрастных быков-доминантов, подавляющих половую активность молодых самцов.

В 2009 г. с 8 мая по 7 июня родилось 7 телят ? 4 самца и 3 самки. Примечательно, что 6 самок рожали впервые и только самая старшая по возрасту самка (5+ лет) родила повторно.

В 2010 г. отел начался раньше - 15 апреля. В апреле появилось 5 телят, в мае - 3, в июне - 1 теленок. Всего родилось 9 телят: 4 самца и 5 самок. Один из них (самка), как отмечалось, погиб в 1-дневном возрасте. Масса его тела составляла 20,9 кг. Из самок 1 родила впервые, 8 - повторно. Из них 5 рожали в 2008 г., 3 - в 2009 г.

Высота в холке у телят в сентябре составляла 110-120 см, в декабре - 115-125 см, в марте - 125-138 см. Зимняя диапауза в росте и развитии, в отличие от молодняка диких копытных, отсутствовала. Возможно, это связано с зимней подкормкой полноценной пищей, вследствие чего бизоны пока еще не в полной мере испытывают воздействие новых для них природных факторов. К ведущим условиям их существования в Центральной Якутии относятся короткое лето, продолжительный зимний период и экстремально низкие зимние температуры воздуха.

425


МЕЙОЗ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕРЫХ ПОЛЕВОК ПОДРОДА MICROTUSГРУППЫ ARVALIS(RODENTIA, ARVICOLINAE) И ИХ ГИБРИДОВ

Сафронова Л.Д., Голенищев Ф.Н., Черепанова Е.В., Баскевич М.И.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН safronova@sevin.ru

Генетические и цитогенетические различия между видами, затрагивающие процесс мейоза у гибридов, рассматриваются как один из факторов репродуктивной изоляции. Наиболее информативным является электронно-микроскопическое (ЭМ) исследование синаптонемных комплексов (СК), позволяющее проследить синапсис хромосом на стадиях зиготены и пахитены. В данном сообщении представлены результаты светового и ЭМ анализа мейоза у самцов М. arvalisформы «arvalis», гибридов между хромосомными формами М. arvalis{+ «obscuras» х > «arvalis»}, М. rossiaemeridionalisи гибрида {+ М. rossiaemeridionalisх>М. kermanensis.

При световой микроскопии сперматоцитов М. a. arvalisи гибридов {«obscuras» х «arvalis»} обнаружены клетки на всех стадиях I и II деления мейоза, что согласуется с фертильностью этих гибридов (Мейер и др., 1996). На стадии диакинеза-метафазы I у М. arvalisи гибридов {«obscuras» х «arvalis»} присутствуют 22 аутосомных бивалента и ассоциирующие конец-в-конец половые хромосомы.

На основе измерений длин синаптонемных комплексов (СК), выявленных при электронной микроскопии в сперматоцитах на стадии средней пахитены, составлены_СК-кари-отипы родительских форм и гибридов. СК-кариотипыМ. arvalisи гибрида {+ «obscuras» х > «arvalis» }состоят из 22 СК аутосомных бивалентов и осевых элементов половых хромосом. Никаких нарушений синапсиса аутосом у гибридов не наблюдалось. По данным кариологического анализа, аутосомные наборы «arvalis» (NFa=84) и «obscuras» (NFa=72) различаются по морфологии 6 пар аутосом, что связано с изменением положения центромеры (Мейер и др., 1996). Наблюдаемый при электронной микроскопии полный синапсис всех аутосом свидетельствует о том, что разное положение центромеры гомеологов существенно не влияет на их синапсис в ранней пахитене или различия между гомеологами нивелируются под действием «синаптической коррекции» на стадии средней пахитены (Moses etal., 1981).

СК-кариотип М. Rossiaemeridionalisсостоит из 27 СК аутосомных бивалентов и осей половых хромосом. СК-кариотип гибрида {М. rossiaemeridionalisх М. kermanensis} отличается от СК-кариотипа М. rossiaemeridionalisтолько меньшей длиной оси Y хромосомы (унаследована от М. kermanensis), что согласуется с данными кариологического анализа: хромосомные наборыМ kermanensisиМ rossiaemeridionalis(у обоих видов 2n=54, NFa=54) очень схожи и различаются только по размеру гетерохроматиновых районов половых хромосом (Булатова, Голенищев, 2003). Асинаптических конфигураций СК аутосом у гибрида {М. rossiaemeridionalisх М. kermanensis} не наблюдалось. Осевые элементы X и Y хромосом у видов М. arvalisи М. rossiaemeridionalisи гибридов располагались близко друг к другу на протяжении всей пахитены, однако, участка синапсиса между ними не было выявлено. Асинапсис половых хромосом характерен для многих видов Arvicolinae, в том числе Microtus(Borodin et al., 1995; Башева и др., 2010).

Отсутствие нарушений синапсиса у стерильных гибридов {М. rossiaemeridionalisх М. kermanensis} и поведение половых хромосом в мейозе у фертильных и стерильных гибридов обсуждаются в контексте особенностей мейоза у представителей Arvicolinaeи репродуктивной изоляции.

426


К ЭКОЛОГИИ РОСОМАХИ (GULOGULOL., 1758)  ЯКУТИИ

Седалищев В.Т., Однокурцев В.А.

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия, e-mail: anufry@ibpc.ysn.ru

Полевой материал для данного сообщения в основном был собран в 1981 - 1993 гг. на стационаре ЯО ВНИИОЗ, который находился в Предгорьях Верхоянья (Кобяйский район -правобережье р. Лена). В 1994-2007 гг. полевые работы были кратковременными, и проводились в Жиганском, Оленекском, Булунском, Нижнеколымском и Кобяйском районах.

Следы росомахи на территории стационара мы встречали на маршрутах с октября по апрель. Наиболее типичные местообитания ее - долина рек и ручьев р. Белянка. Обычно следы росомах встречались в концентрации копытных (таёжный дикий северный олень -сокжой и лось). В долинах рек и ручьёв отмечали следование росомах за стаями волков и места где они питались остатками добьгаи волчих жертв (лось и олень). Во время кочевок они совершали большие круги и возвращались на прежнее место раз в месяц. Однако при обилии пищи (при высокой численности зайца-беляка) звери жили более или менее оседло. Суточный ход (пять троплений) росомахи в ноябре в среднем равен 19 км (limit 8,5-31) - при высокой численности зайца-беляка и 34,8 км (limit 29-41) - при низкой численности зайца-беляка (семь троплений с использованием мотонарт).

Список кормовых объектов росомахи относительно широк (Млекопитающие Якутии, 1971). По нашим данным, которые были получены в результате анализа содержимого экскрементов (п = 224), собранных на стационаре, в пищевом рационе росомахи доминировали: копытные (лось - 7,5-8,8%, северный олень - 32,7-43,7), заяц беляк (4,5-42,3% в пик численности), грызуны (полевки 9,6-14,6%)), пищуха (1,7-6,2%), горностай (0,5%) и птицы (глухарь - 3,0-5,2%, рябчик - 5,7-8,3%, куропатки - 1,9-12,5%, кедровка - 1,5-2,1% икукша- 1,7-2,1%).

На зараженность эндопаразитами исследовано 12 тушек росомахи. Обнаружено четыре вида гельминтов: цестоды - Taeniamartis(Zeder, 1803) viMesocestoideslineatus(Railliet, 1893) и нематоды - Ascariscolumnaris(Leidy, 1856) и Trichinellanativa(Britov et Boev, 1972). Ранее у росомахи, обитающей в Якутии, был обнаружен один вид нематод —А. columnaris(Губанов, 1964). Цестоды - Т. martisиМ lineatusтипичные для росомахи эндопаразиты обнаружены в условиях Якутии впервые.

По нашим данным в Кобяйском районе на 10 км маршрута (в разные годы) число следов росомахи варьировало от 0,1 до 0,2. Плотность её населения составляла примерно 0,01-0,02 особь на 1000 га, а численность вида находилась в пределах 250-300 голов. С 2002 по 2006 гг. средняя плотность населения росомахи по Республике составляла 0,02 особи на 1000 га (Охлопков и др., 2007). По нашим данным (обработано 1930 карточек ЗМУ) этот показатель в 2009 г. в среднем по Республике был равен 0,01 особь на 1000 га, а послепромысловая численность вида - в пределах 3 тыс голов. В связи с низкой численностью росомахи в Алданском, Юго-Западном и Центральном регионах Якутии, где плотность зверя низкая - 002-0,009 особь на 1000 га (Охлопков и др., 2007) необходимо запретить промысел вида.

Росомаху добывают попутно, при охоте на других охотничье-промысловых животных. Мех росомахи за его качества (в сильные морозы не инденеет и не намокает от снега и инея) оседает у населения. С 2000 по 2009 гг. в среднем в год заготавливалось по 61 шкурки. ГУЛ ФАПК «Сахабулт» в 2007 г. принимал шкурку росомахи за 1833,3 руб.

427


ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ (NEOVISONVISON) И

ВЫДРЫ (LUTRALUTRA) В ОКРЕСТНОСТЯХ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ

БИОСТАНЦИИ МГУ

Седаш ГА.

Биологический факультет Московского государственного университета

sedash@list.ru

Точная идентификация останков животных, прошедших через пищеварительный тракт мелких хищников, весьма затруднительна. Поэтому мы использовали метод получения отпечатков рисунка кутикулы волос на желатине для выяснения особенностей питания американской норки и выдры. Выяснив доли различных кормовых объектов в питании этих видов, мы попытались охарактеризовать их распределение по территории.

В летне-осенний период 2003 - 2006 гг. мы собирали экскременты куньих на 2,5 км участке поймы р. Москвы, и на 7 км участке ее левого притока - р. Дубежни. Систематическую принадлежность жертв определяли по костным остаткам и покровам из экскрементов. Отпечатки кутикулы изучали под микроскопом и фотографировали. Контролем опытных образцов служили отпечатки волос млекопитающих из коллекции кафедры зоологии позвоночных МГУ Разобрано 68 экскрементов американской норки и 50 экскрементов речной выдры.

В результате этих исследований, мы установили, что рисунок кутикулы волос при прохождении через пищеварительный тракт куньих не разрушается. В рационе американской норки и выдры представлены млекопитающие, птицы, рыбы, амфибии, насекомые и растения. Основным объектом охоты норки были млекопитающие. Доля их в питании этого хищника с каждым годом увеличивалась. Основным кормовыми объектами выдры оказались рыбы. В рационе обоих видов представлены: бурозубка обыкновенная (Sorexaraneus), малая белозубка (Crocidurasuaveolens), крот европейский (Talpaeuropaea), серая крыса (Rattusnorvegicus), полевая мышь (Apodemusagrarius), лесная мышь (Apodemussylvaticus), ондатра (Ondatrazibethicus), рыжая полевка (Clethrionomys glariolus), обыкновенная полевка (Microtusarvalissensulato). Среди экскрементов норки чаще всего встречались пробы, содержащие волосы обыкновенных полевок и кротов. В питании выдры доля млекопитающих была невелика. В экскрементах этого хищника, которые мы чаще находили на р. Дубежне, присутствовали волосы крота, обыкновенной и рыжей полевок. Среди них преобладали экскременты, содержащие волосы рыжей полевки. В экскрементах выдры, собранных в октябре 2004 г. на берегу р. Москвы, присутствовали лишь кости и шерсть кротов. Вероятно, это была молодая расселяющаяся особь.

Охотничий участок американской норки находился в обширной пойме реки Москва, поэтому в ее рационе преобладали обыкновенные полевки. Частая встречаемость останков рыжих полевок в экскрементах выдры связана с тем, что ее охотничий участок расположен в верховьях р. Дубежни, в основном поросших еловым лесом. Следовательно, мы наблюдали необычную картину распределения территории у этих куньих. Американская норка обитала в пойме р. Москвы, а выдра предпочитала держаться на мелководной и менее кормной р. Дубежне. Вероятно, эти виды различаются по устойчивости к антропогенной нагрузке. Выдра предпочитает более укромные места.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЕЛЕНИЯ БЕЗДОМНЫХ СОБАК В ГОРОДАХ КАРЕЛИИ

Седова Н.А.

ЭБЦ «Крестовский остров» ГОУ ЦО «СПбГДТЮ» natkasl2@yandex.ru

Исследование проводилось с 2002-2007 год в трех городах Республики Карелия: Петрозаводск, Беломорск, Костамукша. За период работы в Петрозаводске было учтено 669 собак, в Беломорске - 162 собаки, в Костомукше - 82.

В зависимости от характера контроля со стороны человека и степени социализации мы выделяем три типа бездомных собак: безнадзорные домашние, бездомные, одичавшие. В Петрозаводске к первому типу относится 232 особи, ко второму 669, к третьему около 20. В Беломорске и Костамукше безнадзорные домашние собаки составили 148 и 40 особей, бездомные -162 и 82 особи, а одичавшие собаки встречены не были. При изучении морфо-типов собак мы вьщелили в Петрозаводске 135, из них доминирующим является - лайкоид черного окраса, среднего роста, с короткой шерстью, стоячими ушами, хвостом поленом. В Костомукше выделено 48 морфотипов, в Беломорске - 58. Сравнение этих городов показало, что для них характерен одинаковый морфотип бездомных собак - лайкоид рыжего цвета, среднего роста, с короткой шерстью, стоячими ушами, хвостом поленом.

Пространственная структура населения бездомных собак Петрозаводска характеризуется агрегированным типом распределения, выражающимся в формировании различного рода группировок, между которыми остаются большие незаселенные территории. Для стай в промышленной застройке характерны небольшие по величине участки обитания (0,02 - 0,1 км2) и низкая степень изменчивости по данному параметру, в жилой застройке они не превышают размеры промышленной (0,02 - 0,1 км2). Групповая структура населения, прежде всего, характерна для районов промьппленной застройки. Доля стайных животных составляет 75% от всех собак. Для жилой застройки в основном характерны, одиночные особи: Петрозаводск - 90%, Костомукша - 100%, Беломорск - 100%, но иногда встречаются и стаи.

Все контакты бездомных собак с другими видами можно свести к непосредственным контактам и опосредованному взаимодействию. При непосредственном контакте собаки, могут проявлять активное хищническое поведение, или исследовательскую активность. Опосредованное взаимодействие можно охарактеризовать как комменсализм, а именно, собаки истребляют кошек - основных хищников, добывающих крыс в городах, а также улучшают доступ грызунам и птицам к корму. Конкурентных отношений бездомных собак с другими животными нами выявлено не было.

Средняя численность бездомных собак в Петрозаводске составляет порядка 36,8 ос/км2 (1300 особей). Анализ ее динамики (2003-2007 гг.) показал, что различия по годам незначительны, характерна тенденция к небольшому изменению, свидетельствующая о ее стабилизации. Средняя численность бездомных собак в Костомукше составляет 1,22 ос/км2, в Беломорске - 5,91 ос/км2. Анализ выборок 2003-2007 гг. показал, что в целом в Петрозаводске соотношение полов среди взрослых особей составляет 1:1. В Беломорске и Костомукше можно отметить преобладание самцов. Одним из объяснений является пополнение числа бездомных собак, от перехода в эту стадию безнадзорных домашних, среди которых преобладают самцы.

Численность и состояние населения бездомных собак в исследуемых городах в целом характеризуется невысокими цифрами. Можно отметить также зависимость численности от площади и типа застройки города. Большее опасение внушает количество безнадзорных домашних собак на улицах городов, что свидетельствует о низкой культуре содержания домашних собак.

429


ИЗМЕНЕНИЕ В СОСТАВЕ РАРИТЕТНОЙ ТЕРИОФАУНЫ ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ НИЖНЕГО ПРИДНЕПРОВЬЯ

Селюнина З.В.

Черноморский биосферный заповедник Национальной академии наук Украины, Украина scirtopoda@mail.ru, bsbr-nauka@yandex.ru

Согласно Закону «О Красной книге Украины» (2002) редакция Красной книги Украины проводится раз в 10 лет. Однако, последнее издание этого документа вышло в 2009 году, через 15 лет после предыдущего (1994). Список краснокнижных млекопитающих увеличился от 17 до 24 видов, в основном, за счет представителей отряда Chiroptera.

Видовой список териофауны Нижнего Приднепровья в настоящее время насчитывает 56 видов. 68% видов имеют охранный статус: 38 видов включено в списки Бернской Конвенции (1979, приложение 2, 3), 4 вида включено в Европейский красный список: Spalaxarenarius, Lutralutra, Phocoenaphocoena, Monachusmonachus. В списки Красной книги Украины (ККУ, 2009) включено 67 видов зверей, из которых 24 обитают в регионе.

Из них 2 вида Insectivora - Neomys anomalus, Crocidura suaveolens. Оба вида очень редкие: за последние 20 лет отмечена единственная встреча малой куторы (2004), белобрюхая белозубка не была отмечена ни разу.

В новой редакции ККУ - 25 видов рукокрылых (в издании 1994 года - 12). 9 видов летучих мышей, характерных для левобережного Нижнеднепровья, вошли в новое издание ККУ (в предыдущем издании - всего 3 вида). Вечерницы Nyctalusleisleri, N. noctulaвстречаются на этих территориях в период сезонных миграций, в зависимости от погодных условий года, проводят здесь до 5-6 месяцев, отмечены единичные встречи N. lasiopterus. Все нетопыри: Pipistrellusnathusii, P. pipistrellus, P. kuhliдержатся в регионе в течение всего года, совершая сезонные кочевки. К кочующим видам можно отнести и усатую ночницу Myotismystacinus. Поздний кожан Eptesicusserotinusведет оседлый образ жизни, в нашем регионе - облигат-ный синантропный вид. Двуцветный кожан Vespertiliomurinusотмечен на зимовке. Отряд Rodentia представлен в ККУ 20 видами, из них 5 обитают в нашем регионе: Allactagamajor, Stylodipustelum, Sicistasubtilis, Spalaxarenarius, Cricetulusmigratorius, при чем два из них являются эндемиками арен Нижнего Днепра (St. telum, S. arenarius).

Из списков краснокнижных видов выведенМе/ет meles, численность которого за последние 15 лет увеличилась по всей стране. Из семейства Mustelidae (Carnivora) в нашем регионе обитает 4 вида-краснокнижника: Mustelaerminea- малочисленный вид, М. lutreola- отмечены нерегулярные единичные встречи, М eversmanni- малочисленный степной вид, Lutralutra- в настоящее время обычный вид плавней Днепра и побережий Днепро-Бугского лимана.

Все виды морских млекопитающих занесены на страницы Красной книги. За последние 5 лет численность Turslopstruncatesи Delphinus<Mphis стабилизировалась; для популяции Phocoenaphocoena, эндемика Азово-Черноморского бассейна, отмечена тенденция к сокращению численности. Единичные встречи тюленя-монаха (Monachusmonachus) фиксировались в морских акваториях региона до 2000 года.

Териофауна региона отличается высокой раритетностью, 43% видового состава - виды, занесенные в Красную книгу Украины (2009). Кроме того, многие виды наземных позвоночных животных здесь находятся на границе своего ареала, 3 вида млекопитающих- региональные эндемики. Это свидетельствует о высокой природоохранной ценности природных комплексов, большую роль в сохранении которых играют природоохранные территории. Все типы природных комплексов, характерных для региона, уже более 80 лет успешно сохраняются в Черноморском заповеднике.

430


ПРИМЕНЕНИЕ GPS-ОШЕЙНИКОВ ДЛЯ ОЦЕНКИ ХИЩНИЧЕСТВА

АМУРСКОГО ТИГРА

Серёдкин И.В.1, Петруненко Ю.К.1, Миллер К.С.2, Микелл Д.Г.3, Хэбблвайт М.2,

Гудрич Д.М.3

1 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия

2 Университет Монтана, Миссула, США

3 Общество сохранения диких животных, Нью-Йорк, США

seryodkinivan@inbox.ru

На состояние популяции амурского тигра большое влияние оказывает плотность популяций его жертв. Знание пищевых потребностей хищника - важнейшее условие грамотного управления популяциями тигра и его потенциальных жертв.

В большинстве исследований годовой объем добычи жертв амурского тигра рассчитывается с помощью экстраполяции данных о жертвах, собранных во время зимних троп-лений (Юдаков, 1973; Животченко, 1979; Пикунов, 1981), что не дает полного представления о питании хищника в бесснежный период. Точно определить частоту добычи жертв тигром с помощью радиоошейников (Микелл и др., 2005) также достаточно трудно, поскольку регулярное радиослежение за животным - процесс очень трудоемкий. Использование GPS-ошейников позволяет наблюдать за перемещениями тигров беспрерывно и круглогодично, получать точные данные о местонахождениях хищников и обнаруживать большую часть их жертв. Отлов и оснащение тигров GPS-ошейниками производится с осени 2009 г. на территории Сихотэ-Алинского заповедника в рамках проекта «Амурский тигр», осуществляемого заповедником и Обществом сохранения диких животных. К настоящему времени GPS-ошейниками оснащено три тигра.

В настоящем исследовании для определения частоты добычи жертв амурским тигром используется тест на сезонные различия в количестве животных, добываемых меченными GPS-ошейниками животными. GPS-ошейник позволяет получать данные о местоположении тигров каждые 3 часа. После получения данных локационные точки обрабатываются с помощью программы SaTScan для определения кластеров (групп), состоящих из этих точек. Кластер формируется из двух и более точек, расстояние между которыми не превьппает 100 м. С целью обнаружения жертв тигров исследователями посещаются все кластеры не позднее 1-2 недель после пребывания там хищника. Чтобы убедиться в том, что методика не приводит к недооценке количества жертв, в выборку включен ряд одиночных локационных точек. Также проводиться сбор данных в течение нескольких двухнедельных периодов интенсивных исследований, когда обследуется каждая зафиксированная GPS-ошейником точка.

Статистическая проверка гипотез проводится посредством использования эмпирических показателей частоты добычи, полученных во время полевых исследований, с помощью дисперсионного анализа с повторными измерениями по отдельным тиграм, и с учетом влияния пола (репродуктивного статуса) и сезона. Полученные данные необходимы для расчета общих энергетических затрат, которые представляют собой сумму энергетических затрат, вызванных различными видами деятельности (отдых, перемещения, охота, поедание добычи и размножение), а также затрат на терморегуляцию. Суточная энергетическая потребность равна времени, затраченному на разные виды деятельности, помноженному на показатели энергетических затрат, соответствующих каждому виду активности.

Сравнение показателей, полученных с помощью GPS, с таковыми, рассчитанными с использованием энергетической модели, позволит специалистам понять, удовлетворяют ли тигры свои энергетические потребности, необходимые для выживания и размножения, а также определить их потенциальную потребность в добыче. Поскольку в условиях недостаточной кормовой базы самки редко приносят потомство, определение пороговой величины потребления является очень важной задачей.

431


ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ КУНИЦЫ ЛЕСНОЙ И ЕЕ РОЛЬ

В РАСПРОСТРАНЕНИИ ЗООАНТРОПОНОЗОВ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

СРЕДНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ (ОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Сидоров Г.Н.1, Березина Е.С.1, Стручинский В.В.1, Берёзкина Г.В.2

'Омский государственный педагогический университет

Юмский НИИ природно-очаговых инфекций, Омск, Россия

g.n.sidorov@mail.ru

На территории Среднего Прииртышья в Омской области обитает Куница лесная -MariesmariesLinnaeus, 1758, подвид куница лесная севернаяМ. т. SabaneeviJurgenson, 1847 (sin. borealis). Нами проводилось тропление куниц в зимний период, изучение содержимого желудков и фекалий, лабораторная диагностика инфекционных болезней в НИИПОИ. Сыворотки крови животных были исследованы методом реакции непрямой гемагглютинации (РНГА). Проводили вскрытие брюшной полости и изучали содержимое желудков сразу после добычи зверьков.

У 8 добытых куниц (3 самки и 5 самцов) в осенне-зимний период обнаружено следующее: у 7 (87,5%) куниц в желудках плоды рябины и только у одного (12,5%) самца в желудке обнаружили красную полевку (в начальной стадии переваривания). Изучая повадки зверя, неоднократно тропили его по следам, и в тех местах, где зверь находился на «дневке» (это дупла деревьев, норы в корнях деревьев) также находили фекалии с непереваренными плодами рябины (п=16). Встречены следы охоты куницы на рябчика (п=12), на тетерева, глухаря (п=3). Находили убитых куницей красных и красно-серых полевок (п=5), зарытых ею в снег. В гарях, рединах, на болотах куница упорно преследует грызунов по следу.

Куница лесная - многоядное животное, является в основном консументом 2-го порядка, поедая пищу животного происхождения. При разборе экскрементов (п=51) выяснено, что питается куница лесная в подзоне южной тайги разнообразными кормами. В основном это мышевидные грызуны (34%), главным образом красная, и красносерые полевки; белки (8%), птицы (12%), рябина (44%) и кедровый орех (2%). Поедает куница также зайцев беляков, а летом бурундуков, птичьи яйца, амфибий, пресмыкающихся. Заметный урон местной популяции белки наносится ею лишь в те годы, когда куниц много, а численность белки низка и мало основных кормов - мышевидных грызунов и тетеревиных птиц. Кроме того, в питании куницы преобладают ослабевшие и павшие белки. Землеройки и другие насекомоядные в пище куницы или случайный элемент, или признак острого недостатка других кормов.

Из инфекционных болезней у куницы лесной зарегистрирована чума плотоядных, обнаруживали эризипелоид и серологически выявляли антитела к лептоспирам группы grippotiphosa(Шеханов, 1970). Заболеваний куницы лесной бешенством на территории Омской области не зарегистрировано (Сидорова и др., 2005, 2007). Нами были исследованы биоматериалы от 6 экземпляров куницы лесной, добытых в декабре-январе 2009-2010 гг. в Колосовском и Седельниковском районах Омской области. У 5 (83,3%) экземпляров были обнаружены антитела к возбудителю туляремии в титре 1:40, у 2 (33,3%) экз. обнаружены антитела к возбудителю листериоза в титре 1:160. Возбудители псевдотуберкулеза и кишечного иерсиниоза у обследованных зверьков не обнаружены.

ЧИСЛЕННОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОМСКОГО ПРИИРТЫШЬЯ

Сидоров Г.Н.1, Вахрушев А.В.2, Путин А.В.3, Кассал Б.Ю.1, Сидорова Д.Г.4

1 Государственный педагогический университет, 2Центр гигиены и эпидемиологии,

3Институт ветеринарной медицины ОмГАУ, "Государственный аграрный университет,

г. Омск, Россия g.n.sidorov@mail.ru

В Омской области обитает 31 вид мелких млекопитающих. С мая по сентябрь 1972-2009 гг. в 207 пунктах всех 32 районов Омской области отработано 452 тыс. лов/суток, отловлено 47 тыс. зверьков. Изучены многолетняя динамика численности и составлены картограммы плотности популяций землеройковых и каждого вида грызунов. Абсолютная численность оценена экстраполяционно-картографическим методом по Г.Н. Сидорову и др. (2007), с использованием материалов, характеризующих абсолютную численность зверьков на 1 кв. км. в сопредельных ландшафтах Новосибирской области (Атлас Новосибирской области, 2002).

Учтено 8 видов землеройковых -бурозубки: обыкновенная, крупнозубая, тундряная, средняя, малая, крошечная, равнозубая и кутора обыкновенная. Среднегодовой индекс доминирования (удельный вес) этих зверьков в отловах мелких млекопитающих 12,1% индекс обилия (относительная численность) 1,3 экз. на 100 лов/сут. Доминирует обыкновенная бурозубка, субдоминант - малая. Индекс доминирования этих видов среди землеройковых соответственно 75,7 и 12,8%. Бурозубка крошечная и кутора обыкновенная в Красной книге Омской обл. (2005). Абсолютная численность всех землеройковых - 126 млн. ос.

Самый массовый вид млекопитающих - полевка красная. Среднегодовой индекс доминирования (Ид) в населении всех мелких млекопитающих 30,4%., индекс обилия (Ио) 3,3 экз. на 100 лов./сут. Абсолютная численность (Ач) полевки красной 316 млн. особей.

По мере убывания численности грызуны расположены в следующем порядке: Мышь полевая -Ид 16,0%; Ио 1,7 на 100 л/сут; Ач 166 млн. ос. Полевка-экономка -Ид 14,5%; Ио 1,6 на 100 л/сут; Ач 151 млн. ос. Полевка узкочерепная - Ид 9,6%; Ио 1,1 на 100 л/сут; Ач 100 млн. ос. Полевка водяная - Ид 6,1%; Ио 0,66 на 100 л/сут; Ач 63 млн. ос. Мышь малая лесная - Ид 3,6%; Ио 0,4 на 100 л/сут; Ач 37,5 млн. ос. Полевка красно-серая - Ид 2,8%; Ио 0,31 на 100 л/сут; Ач 29 млн. ос. Полевка обыкновенная -Ид 1,5%; Ио 0,17 на 100 л/сут; Ач 15,5 млн. ос. Мышь домовая (природные популяции) - Ид 0,8%; Ио 0,1 на 100 л/сут; Ач 8,3 млн. ос. Полевка рыжая - Ид 0,7%; Ио 0,08 на 100 л/сут; Ач 7,3 млн. ос. Полевка темная - Ид 0,6%; Ио 0,07 на 100 л/сут; Ач 6,2 млн. ос. Мышовка лесная (Красная книга Омской обл., 2005) - Ид 0,4%; Ио 0,04 на 100 л/сут; Ач 4,2 млн. ос. Мышь-малютка - Ид 0,2%; Ио 0,03 на 100 л/сут; Ач 2,1 млн. ос. Хомяк обыкновенный - Ид 0,2%; Ио 0,02 на 100 л/сут; Ач 2,0 млн. ос. Крыса серая (природные популяции) - Ид 0,1%; Ио 0,01 на 100 л/сут; Ач 1,0 млн. ос. Слепушонка обыкновенная - Ид ?; Ио ?; Ач ?.

Другие виды включены в Красную книгу Омской области (2002): Хомячок джунгарский -Ид 0,1%; Ио 0,015 на 100 л/сут; Ач 1,0 млн. ос. Пеструшка степная -Ид0,1%;Ио 0,01 на 100 л/сут; Ач 1,0 млн. ос. Мышовка степная Ид 0,09%; Ио 0,01 на 100 л/сут; Ач 0,9 млн. ос. Хомячок барабинский - Ид 0,06%; Ио 0,006 на 100 л/сут; Ач 0,6 млн. ос. Хомячок серый - Ид 0,03%; Ио 0,003 на 100 л/сут; Ач 0,3 млн. ос. Хомячок Эверсманна - Ид 0,02%; Ио 0,003 на 100 л/сут; Ач 0,1 млн. ос. Лемминг лесной - Ид 0,000%; Ио 0,000 на 100 л/сут; Ач ?.

Среднегодовая относительная численность всех зверьков за 38 лет колебалось от 4,8 до 21,9 экз. на 100 л/сут, в среднем 10,9. В том числе: грызунов 9,6, насекомоядных 1,3 на 100 л/сут. Абсолютная численность 31 вида мелких млекопитающих Омской области оценена в один миллиард сорок миллионов особей.

433


ОЦЕНКА ТЕРИОФАУНЫ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю.

ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет», Омск, Россия

BYKassal@mail.ru

Зоологические исследования Среднего Прииртышья проводятся около 250 лет. За это время была зафиксирована трансформация фауны региона: скоротечные утраты начались уже в середине XVIII в., с началом активного хозяйственного освоения территории. За это время исчезли многие существовавшие и появились совершенно новые типы биотопов, изменилась структура территорий, преобразовались ландшафты, произошли мезоклимати-ческие изменения, сместились границы природно-климатических зон. В результате перепромысла к концу XIX в. добыча пушнины сократилась почти на 30%, продолжая уменьшаться в последующие годы. Были истреблены соболь, западносибирский бобр, значительно сократилась численность выдры, рыси, корсака. На протяжении последнего полувека на территории Омской области обитало до 73 видов млекопитающих, но такое количество видов отражало скорее обобщение представлений об этом, нежели настоящее положение дел. Во второй половине XX в. в пределах современных границ Омской области обитало 69 видов зверей; в 2008 г. в области реально обитало 65 видов млекопитающих, из которых 19 видов внесены в Красную книгу Омской области как редкие и исчезающие. Это способствовало проведению научных исследований и выполнению практических мероприятий по восстановлению запасов ценных пушных зверей, а также обогащению промысловой фауны новыми охотничьими видами животных: во второй половине XX в. в область были вселены заяц-русак, бобр речной, сурок степной, кабан, марал; самостоятельно расселились на территорию области норка американская и собака енотовидная.

Наиболее крупными коллективными монографиями с оценкой данных о зверях региона, стали «Животные Омской области. Млекопитающие» [2003] и «Красная Книга Омской области» [2005]. Однако специфические рамки справочника и природоохранного документа не позволили их авторам в полной мере осветить имеющиеся в регионе сведения. Вследствие этого с 2007 г. в СО РАСХН и BOO «Русское географическое общество» авторским коллективом под руководством Г.Н. Сидорова и Б.Ю. Кассала реализуется проект «Териофауна Омской области», в рамках которого были опубликованы монографии «Хищные звери Омской области» [2007], «Териофауна Омской области. Хищные» [2007], «Пушные звери Среднего Прииртышья» [2009], «Териофауна Омской области. Промысловые грызуны» [2010], ведется работа по подготовке других монографий. Основой работы по проекту являются результаты полевых, эколого-ви-русологических и эпидемиологических исследований 1974-2010 гг. в Омской области и на территориях других субъектов Российской Федерации. Авторами использованы материалы и данные по заготовкам шкур промысловых животных за 1949-2010 гг. Омского областного управления охотничьего хозяйства (Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному контролю), Омского областного общества охотников и рыболовов и Омского облпотребсоюза. Был проведён анализ послепромысловых зимних маршрутных учётов животных в 1994-2010 гг., сводки Центральной научно-исследовательской лаборатории Главохоты РФ, а также материалы «Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР» [1992]; «Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России» [1996]; Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации [2000, 2004, 2007]. Все исследования выполнены по единому плану, раскрывающему зоологические и экологические аспекты жизнедеятельности животных, экономическое значение и характеристику их промысла, таким образом формируя достаточно полную оценку териофауны Омской области.

434


БЕШЕНСТВО МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РОССИИ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 50 ЛЕТ

Сидоров Г.Н.1, Полещук Е.М.2, Сидорова Д.Г.3

'Государственный педагогический университет, 2НИИ природноочаговых инфекций,

Тосударственный аграрный университет, г. Омск, Россия

_g.n.sidorov@mail.ru

В 1960-2009 гг. бешенство в России регистрировалось только у млекопитающих. Официально выявлено 149365 больных животных. Их среднегодовая гибель составила 2987,3 случая в год и колебалась в пределах от 7633 в 1976 г. до 839 случаев - в 1993 г., изменялась в 9,1 раза. В 46,9% случаев болел крупный рогатый скот, в 20,3 - овцы и козы, 1,3 и 0,6% приходилось соответственно на лошадей и свиней. В 11,1% случаев болели собаки в 4,6 -кошки и в 17,0% - дикие животные.

Подъемы и спады заболеваемости чередовались через 2-7 лет, в среднем через 3,5±0,5 года. Наличие этих «коротких» колебаний в 3^1 года подтверждено нами методом «главных компонент» по В.М. Ефимову (1988). Через каждые девять лет (1960,1969,1978,1987,1996, 2005 гг.) на фоне 2-7 летних нерегулярных колебаний методом «наложения эпох» по А.Л.Чижевскому (1924), статистически подтверждены одновременные вспышки бешенства почти на всей территории России. Это дает основание прогнозировать подъемы эпизоотического неблагополучия в 2014, 2023 гг. Причина вспышек пока неясна (Сидоров и др., 2007, 2008).

Со второй половины 1990-х гг. среди заболевших стала увеличиваться доля диких животных, в первую очередь лисицы, но ее роль в инфицированности людей снижалась. В 1996-2006 гг. было выявлено 30 таксонов бешеных диких млекопитающих (не у всех животных уточнен вид). Их заболеваемость составляла 39,7% от регистрации у всех видов животных. На диких хищников из семейства псовых (Canidae) приходилось 97,8% случаев от заболеваемости диких животных, а среди них доминировала лисица - 91,7%. Реже бешенство регистрировалось у енотовидной собаки, волка, барсука, хорька, куницы, корсака, песца, крысы соответственно в 3,8, 1,7, 0,5, 0,5, 0,4, 0,4, 0,3, 0,2% случаев. Рассчитанный показатель потенциально возможной заболеваемости диких псовых в России оказался на порядок выше регистрируемой: соответственно - 13,3 тыс. больных животных, против 1,0 тыс. ежегодно регистрируемых. Среди бешеных волков и лисиц в поле зрения ветеринарных лабораторий попадал только каждый седьмой и девятый хищник, а среди енотовидных собак и корсаков только один из 116 и 126 заболевших животных (Сидоров и др., 2010). На протяжении последнего эпизоотического периода (2005-2009 гг.) среднегодовая гибель животных составляла 4418,8 случая. Крупный рогатый скот болел в 16,1% случаев, овцы и козы в 2,9%, лошади, свиньи, собаки и кошки, соответственно в 0,9,0,2,18,6,12,1%. Удельный вес диких животных составлял 49,2%. Причем, в 2008, 2009 гг. последний показатель поднялся до 52,0 и 52,7%. соответственно.

Сочетанная плотность популяций лисицы, волка и корсака в 2004-2006 гг. определяла приуроченность бешенства у животных к той или иной территории России на 74,7% (р<0,001). Природно-хозяйственные особенности ландшафта опосредованно, через изменение численности плотоядных, определяли заболеваемость на 68,9% (р<0,001).

В России за 1981-2009 гг. выявлена высокая зависимость между численностью лисиц по данным зимнего маршрутного учета и заболеваемостью животных бешенством г=0,78, р<0,001. Гибель людей от бешенства в стране в 1970-2006 гг. зависела от заболеваемости животных (г=0,62; р<0,001). В 1978-2006 гг. людей в 31,4% случаев заражали собаки, 26,9 - лисицы, 12,2 - кошки, 6,2 - волки, 5,1 - енотовидные собаки, по 0,3% - барсуки, песцы, летучие мыши и крупный рогатый скот; в 17,0% случаев источник не был установлен.

435


МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (VULPESVULPES) В БЕЛАРУСИ И ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЕЕ

ФАКТОРЫ

Сидорович А.А.

Белорусский государственный университет,

НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам, Минск, Беларусь

Anna-ecofox@mail. га

Исследования проводили в 2001-2010 гг. в обширном хвойно-мелколиственном комплексе Налибокская пуща центральной Беларуси площадью 2400 км2, который был частично фрагментирован хозяйственной деятельностью человека (осушительная мелиорация болот, незначительная вырубка леса, и превращение этих земель в с/х. угодия). В ходе анализа мы пытались выявить те из факторов, которые не только влияют на динамику численности лисицы, но, прежде всего, вызывают значительные ее изменения вследствие непостоянства уровня воздействия. Таким образом, нами были рассмотрены следующие факторы: численность самой лисицы в предыдущий год, уровень бешенства у лисиц, уровень охотничьего изъятия, численность полевок рода Microtusв открытых биотопах, численность рыжей полевки в лесных биотопах, численность зайцев, численность волка и рыси (как естественных врагов лисицы), сумма осадков, выпавших в виде снега за зиму, продолжительность залегания снегового покрова, сумма температур зимой. Значение коэффициента вариации межгодовых изменений зимней плотности популяции лисицы было достаточно высоким - 92,9%. За весь период исследований максимальные значения численности превосходили минимальные в 10,0 раз, а между двумя соседними годами - в 7,1 раза.

В ходе проведенного анализа были получены следующие достоверные корреляции: между весенней плотностью популяции лисиц и количеством лисиц (в % от весенней плотности популяции), убитых совокупно волком и рысью в течение этого же биологического года - г =-0.92 (рО.001); между зимней плотностью популяции лисицы и осенним обилием полевок родаМ/'croto в открытых биотопах в предыдущем биологическом году - г =0.65 (р<0.05); между зимней плотностью популяции лисицы и суммой снеговых осадков в предыдущую зиму - г =0.69 (р<0.05). Значение коэффициента регрессии для этих случаев было также достоверно: весенняя плотность популяции лисиц и количество лисиц, убитых волком и рысью в течение этого же биологического года - R=0.69 (р<0.04); зимняя плотность популяции лисицы и осеннее обилие популяции полевок рода Microtusв открытых биотопах - R=0.72 (р<0.03); зимней плотностью популяции лисицы и суммой снеговых осадков в предыдущую зиму - R=0.71 (р<0.04). Влияние последнего фактора можно объяснить следующим образом. В зимы с высоким снеговым покровом гибнет много диких парнокопытных, (Тимофеева, 1985; Selas and Vik, 2006), тем самым, обеспечивая для лисицы достаточное количество падали. Кроме того, ослабленные особи косули умерщвляются крупными особями лисицы, способными с минимальными усилиями передвигаться по насту, покрывающему глубокий снег. Такие случаи описаны в литературе (Сержанин, 1961; Насимович, 1985; Selas and Vik, 2006), а также неоднократно наблюдались автором, ее коллегами и сотрудниками лесных и охотничьих хозяйств.

436


СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ АЗИАТСКОГО БАРСУКА MELESLEUCURUSAMURENSISНА ПОСЕЛЕНИЯХ В УССУРИЙКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Сидорчук Н.В.1, Маслов М.В.2, Рожнов В.В.1

'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

2ФГУ ГПЗ "Уссурийский"

barsykova_n@mail.ru

В 2010 г. на территории Уссурийского заповедника ДВО РАН в рамках Программы изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке начата работа по изучению экологии азиатского барсукаМ /. amurensisSchrenck 1859 как одного из видов жертв амурского тигра. Ранее в этом регионе специальных исследований по экологии барсука не проводилось и в целом сведения о барсуке, обитающем в Приморье, крайне скудны.

Одной из задач работы является описание суточной активности животных на поселениях. Для европейского барсука, в отличие от азиатского, суточная активность изучена достаточно подробно, и к факторам, определяющим ее у этого вида, относят погодные условия (Neal, 1948; Cresswell, Harris, 1988; Fowler, Racey, 1988 и др.), а также воздействие на барсука со стороны человека и хищников (Goszczycski et al., 2005; Rosalino et al., 2005 и др.).

Для изучения суточной активности азиатского барсука в Уссурийском заповеднике весной 2010 г. на четырех поселениях были установлены фотоловушки Reconix RapidFire RC5 5. Использование фотоловушек имеет целый ряд преимуществ перед визуальными наблюдениями, а именно отсутствие постоянного беспокойства со стороны наблюдателя и меньшая трудоемкость (Сидорчук и др., 2007).

Отработано 90 фотоловушко/суток и получено более 4000 снимков барсука. За одну регистрацию принимали один фотоснимок, на котором можно было точно определить видовую принадлежность животного. В случае получения серии снимков (нескольких последовательных кадров через небольшие промежутки времени в несколько минут) при продолжительной активности барсука всю серию принимали за одну регистрацию, а время этой регистрации определяли по данным «средней» по времени фотографии. Всего выделено 153 регистрации. Для дальнейшего анализа связи суточной активности барсукау входов поселения с условиями освещенности время каждой регистрации перевели с декретного на местное солнечное время (Новиков, 1953). Далее подсчитывали количество регистрации в разное время суток. Для расчета продолжительности дня и ночи использовали данные о местном солнечном времени восхода и заката. Длительность утренних и вечерних сумерек приняли как 10% от продолжительности дня.

Полученные результаты свидетельствуют, что барсук в Уссурийском заповеднике может появляться на поверхности поселения в любое время суток: 40% всех регистрации приходится на светлое время, 39% - на ночь, 10% и 12% - на утренние и вечерние сумерки соответственно. В формировании такого характера суточной активности барсука определенную роль может играть заповедный режим территории, а также особенности климата, а именно невысокие дневные температуры. Большая продолжительность суточной активности барсука, по-видимому, способствует активному добыванию его тигром, в летнем питании которого барсук имеет большое значение (Юдин, Юдина, 2009).

Ранее азиатского барсука описывали как вид с сумеречно-ночной активностью, хотя случаи дневных выходов из убежищ также регистрировались (Минаков, 2004; Сабдинова, 2005). Причиной подобного заключения может быть малое число наблюдений за животными.

Наблюдения на поселениях будут продолжены для более полной характеристики суточной активности барсука на поселениях в течение всего года. Также под наблюдение будут взяты и другие поселения барсука, поиск которых продолжается.

Работа выполнена при поддержке Русского географического общества.

437


ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ВИДЕОЭНДОСКОПА ДЛЯ

НЕИНВАЗИВНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СТРОЕНИЯ НОР ХИЩНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сидорчук Н.В., Рожнов В.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН barsykova_n@mail.ru

Большинство млекопитающих ведет скрытный образ жизни, и использует различные убежища для защиты от хищников и неблагоприятных погодных условий, рождения и выведения потомства. Одни из наиболее обширных и сложных убежищ устраивает европейский барсук. Этот вид связан с ними на протяжении всей жизни и отсутствие благоприятных почвенно-гидрологических условий для их устройства может ограничивать распространение вида. Некоторые поселения барсука существуют на протяжении сотен и тысяч лет, используются многими поколениями животных и могут служить убежищами и другим хищным млекопитающим, в первую очередь лисице и енотовидной собаке.

Данные о строении поселений барсука крайне малочисленны (Лихачев, 1956, Горшков, 1997; Roper, 1992). Подобные исследования проводятся путем полной или частичной раскопки поселений. Метод изучения поселений норных хищников путем их раскапывания имеет свои плюсы и минусы. Основным достоинством является возможность детально описать расположение ходов и гнездовых камер относительно почвенных горизонтов и выявить необходимые для животных почвенные условия при устройстве убежища, а также определить протяженность ходов. Но подобные исследования приводят практически к уничтожению поселения, кроме того этот метод требует значительного времени и затрат сил со стороны ученого.

При изучении экологии барсука на территории Дарвинского заповедника мы разработали метод, который обеспечивает сохранение поселений при изучении их строения - использование для этих целей видеоэндоскопа В Д 4-6 (Интек) и почвенного щупа (железный прут диаметром 16 мм и длиной 2.2 м). Видеоэндоскоп состоит из рабочей части - гибкого оптоволоконного кабеля диаметром 6 мм и длиной 6 м, оканчивающегося объективом с осветителем, и корпуса с рычагами управления. Корпус видеоэндоскопа подключается к видеомонитору, на который поступает изображение с рабочей части эндоскопа. Для продвижения гибкого оптоволоконного кабеля по ходам поселения нами была изготовлена штанга длиной 6 м из относительно упругой стальной проволоки диаметром 5 мм, оканчивающаяся защитным проволочным каркасом с внутренним диаметром 15 см, в центре которого закрепляли подвижную часть эндоскопа с объективом. Щуп внедряли в грунт поселения в предполагаемом месте прохождения хода на небольшом расстоянии от входа (50-70 см). После этого рабочую часть эндоскопа вводили в ход и на мониторе видеорегистратора фиксировали попадание щупа в полость хода, далее эндоскоп продвигали по ходу до щупа. После этого щуп извлекали и измеряли глубину залегания хода и высоту хода. Затем щуп снова внедряли в полость хода на расстоянии 20-50 см от конца эндоскопа и действия повторяли. Точки измерения щупом глубины залегания ходов отмечали на поверхности поселения вешками и, соединяя их веревкой, получали проекцию расположения ходов.

Данный метод может быть использован при изучении строения убежищ и других норных млекопитающих, однако, нуждается в апробации при работе с более плотными субстратами (поселения барсука в Дарвинском заповеднике располагаются в угольных ямах с достаточно рыхлой почвой). Кроме того, из-за деформации штанги эндоскопа при прохождении изгибов ходов изучение отдаленных частей поселения затруднено или невозможно, что также требует доработки.

Работа выполнена в рамках Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России».

438


МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СМЕШАНОЙ ПОПУЛЯЦИИ СОБОЛЯ И КУНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ

Симакин Л.В.

ФГУ Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник, республика Коми, Россия, leonidsimakin@yandex.ru

На Северном Урале расположена зона симпатрии двух морфологически близких видов: соболя {MarteszibellinaL.) и куницы {MartesmartesL.), между которыми идет как прямая, так и интрогрессивная гибридизация (Пищулина и др., 2010). Оба вида находятся здесь на границе ареала.

Район наших исследований охватывает территорию Печоро-Илычского заповедника и его окрестностей, расположенного на восточном макросклоне Уральского хребта и прилежащей части Восточно-Европейской равнины. Материалом для исследований послужили промысловые пробы, взятые от охотников, имеющих участки в непосредственной близости от заповедника в зоне горно-таежных темнохвойных лесов за период с 1961 по 2009 годы. Всего обработано 2163 тушки и 156 шкурок куниц соболей и их гибридов - кидусов. Промысловые пробы за 1961-1996 годы обработаны С.М.Сокольским.

В начале 20 века в добыче охотников бывшего Чердынского уезда (часть этого района сейчас занимает Печоро-Илычский заповедник) преобладала куница - 58,8%. Доля кидуса составляла 26,9%, и на последнем месте была добыча соболя - 11,6%. Причем отмечалось, что за предыдущие 15 лет добыча соболя резко упала. В 1930-1935 гг. куницы добывали в этом районе 80%, кидуса - 7%, соболя - 13%. В сороковые годы 20 века существовал запрет на добычу соболя, поэтому достоверных данных о соотношении куницы, соболя и кидуса за этот период нет. Однако, П.Б. Юргенсон, изучавший в этот период куньих в районе заповедника, не смог собрать здесь серию соболей в виду их крайней малочисленности, и вынужден был использовать материал Кондо-Сосьвинского заповедника. Добыча куницы и кидуса в этот период распределялась следующим образом: куница - 76%, кидус -24%. В 50-е годы коллекцию куньих в районе заповедника собирал Ю.П. Язан. За 7 лет ему удалось исследовать более 500 тушек, из которых 92% принадлежали куницам, 5% - соболям и 3% - кидусам. За период с 1961 по 1975 гг. в промысловых пробах продолжала доминировать куница - в среднем 65%. Доля соболя составила 22%, а кидуса - 13%. После общей депрессии куницы и соболя в 1976 году ситуация изменилась. В промысловых пробах 1977 - 1991 гг. начал преобладать соболь - в среднем 49%. На второе место выходят гибридные зверьки - 33%, и только 18% - куница. С 1993 г. по настоящее время в промысловых пробах преобладает соболь - в среднем 69%. Доля кидусов уменьшилась и составляет 13%, а доля куницы осталась на том же уровне - 18%.

Таким образом, с конца 19 века до конца 50-х годов 20 века доля соболя в смешанной популяции в районе исследований постепенно уменьшалась, одновременно с этим уменьшалась и доля гибридов - кидусов. С 1961 по 1975 гг. соотношение куницы - соболя -кидуса оставалось довольно стабильным с преобладанием куницы. После 1976 г. соотношение видов изменилось, вероятно, из-за значительной миграции соболя с востока. Одновременно с этим, в первые 15 лет возросла и доля гибридов в популяции, что свидетельствует о свободной гибридизации между куницей и соболем в этот период. Затем процент гибридных зверей снизился. В настоящее время в темнохвойных таежных лесах западного макросклона Урала в районе Верхней Печоры и Илыча в смешанной популяции соболя и куницы преобладает соболь, причем, как показывает анализ промысловых проб, чем ближе к горам, тем выше доля соболя в пробе.

 



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.