WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 25 |

Очень разнообразны по своему строению иглаза чер­вей, как идругих низших многоклеточных беспозвоноч­ных; в принципе к ним относится тоже, что говорилось в отношении глаз медуз. В соответствии с многообразиемдвижений кольчатых червей, разнообразием способов до­бывания пищи и других моментовжизнедеятельности нахо­дится и уровень развития сенсорной сферы этих животных. Это,правда, не означает, что у кольчецов имеются ре­цепторы для всех видов энергии,воздействующих на них, или даже что для всех форм чувствительности имеютсяспе­циальные органычувств. Так, например, у кольчатых чер­вей встречаются сложно устроенныеглаза, снабженные даже хрусталиками. Имеются весьма сложные глаза и у некоторыхпланарий и улиток. По их обладатели, насколь­ко известно, неспособны кзрительному восприятию пред­метов. За исключением, может быть, некоторых улиток, у всех этихживотных фотоскопические глаза, позволяющие отличать свет от тьмы инаправление, откуда световые лучи падают на животное, а также перемещениесветотеней в непосредственной близости от животного. Свето­чувствительность может при этомбыть очень высокой, например, гребешок, двустворчатый моллюск снесколь­кими десяткамиглаз, закрывает створки раковины уже при уменьшении интенсивности освещения на0,3%. (Для срав­ненияможно указать, что человек воспринимает умень­шение освещения лишь не менее чемна 1%).

Большой интерес представляют активноплавающие многощетинковые кольчатые черви из семейства Alciopidae, ведущиехищный образ жизни. У этих полихет глаз не только отличается исключительносложным строением и величи­ной, но и снабжен аккомодационным устройством в виде специальныхсократительных волокон, способных передви­гать хрусталик и тем самым менятьфокусное расстояние. Это единственный известный случай среди низшихбес­позвоночных:аккомодация глаза встречается только у го­ловоногих моллюсков и позвоночных.Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существует предметноезре­ние, что было быисключением, подтверждающим общее правило. Это относится и к свободно плавающимхищным моллюскам Heteropoda, которые тоже обладают весьма сложно устроеннымиглазами с приспособлением, заме­няющим аккомодацию.

Что же касается дождевого червя, то здесьобна­руживаетсячрезвычайно интересный факт: у него нет не только сложно устроенных, но ивообще никаких специаль­ных органов светочувствительности. Вместе с тем ему свойственчеткий отрицательный фототаксис. Функцию све-тоощущения выполняют рассеянные вкоже светочувстви­тельные клетки. Это пример кожной светочувствительности низшихмногоклеточных беспозвоночных. Кожная свето­чувствительность наблюдается и умногих моллюсков, при­чем у двустворчатых это нередко единственная форма фоторецепции.Эти моллюски реагируют как на освещение, так и на затемнение чаще всегоодинаковым образом -втягиванием выступающих из раковин частей тела илиза­пиранием раковины.Многие улитки реагируют на внезап­ное затемнение сокращением «ноги», причем эта реакция сохраняется ипосле экстирпации глаз, что опять-таки указывает на наличие кожнойсветочувствительности.

Реакция дождевого червя на условия освещениясосто­ит в том, что онуползает в зону большего затемнения. Если же внезапно уменьшить интенсивностьосвещения, то червь реагирует на это движениями бегства; вестествен­ных условияхон вползает в почву. Такая же реакция следует за внезапным освещением. Если жеосветить лишь опре­деленный участок тела дождевого червя, то время этой реакциисокращается пропорционально размеру ос­вещаемой площади поверхности тела— в наибольшей меречервь реагирует при освещении всей его. поверхности. Следовательно, реакцияопределяется градиентом раздра­жения освещенных и неосвещенных частей тела. Анало­гично реагируют на свет и другиекольчатые черви.

Кольчатые черви реагируют также наприкосновения, химические и термические раздражения, силу тяжести,электрические раздражения, течение воды, а наземные формы (дождевые черви) --на влажность среды. Однако принципиальных отличий от реакции на свет нет: всеэти реакции находятся на одном уровне и характеризуются тем, что являютсяответами на отдельные раздражители, на отдельные признаки, качества предметов,но не на сами предметы как таковые. Так, например, много- и малоще-тинковыечерви проявляют четко выраженные таксисные реакции на тактильные раздражения.Преобладают отри­цательные реакции, но в ряде случаев наблюдаются и по­ложительные тигмотаксисы:прикосновения нервных сегментов животного к субстрату влекут за собойприжи­мание к нему всемтелом, что имеет, конечно, большое значение при роющем образе жизни или жизни втрубках. Интересно, что у дождевого червя соответствующие ре-цепторныеобразования представлены лишь отдельными чувствительными клетками,разбросанными по всему телу, но более густо располагающимися на его переднемконце. У многощетинковых же червей органами осязания часто являются щупальцаили щетинки.

Хорошо развита и химическаячувствительность, при­чем в большинстве случаев наблюдается отрицательный хемотаксис. Прибольшой интенсивности химического воз­действия черви всегда реагируютотрицательно. С другой стороны, дождевой червь, например, способен похими­ческим признакамвыбирать разные виды листьев, что сви­детельствует о специализации всенсорной сфере. У ряда кольчецов обнаружены расположенные околоротового отверстия органыхимической чувствительности в виде ямок. Особенно это относится к плавающимвидам, у которых имеется пара таких ямок, выстланных мерцательнымэпи­телием.

Таксисы.

Как и на более низких уровнях эволюционногоразвития, про­странственная ориентация совершается на высшем уровне элементарнойсенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов. Но сусложнением жизне­деятельности организмов возрастают и требования к лока­лизации биологически значимыхкомпонентов среды по их биологически незначимым признакам. Возникаетнеобхо­димость болеесложного таксисного поведения, позволяю­щего животному достаточно четко идифференцированно ощущать и реагировать. Именно этим и отличаютсяжи­вотные, находящиесяна рассматриваемом здесь уровне развития психики: благодаря симметричномурасполо­жению органовчувств у них обнаруживаются наряду с кинезами и элементарными таксисами инекоторые высшие формы таксисного поведения,

Немецкий ученый А.Кюн выделил следующиекатего­рии высшихтаксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высших животных: тропотаксисы — движение ориентируется поравнодействующей, образуемой в резуль­тате выравнивания интенсивностивозбуждения в симмет­рично расположенных рецепторах; телотаксисы — выбор и фиксация одного источникараздражения и направление движения к этому источнику («цели»); менотаксисы — при несимметричном раздражении в симметричнорасположен­ныхрецепторах движение производится под углом к ис­точнику раздражения. Менотаксисыиграют ведущую роль в сохранении животным константного положения впрост­ранстве.

Кроме того, у высших животных с развитойпамятью встречается еще одна форма таксисов — мнемотаксисы, при которых основную рольиграет индивидуальное запо­минание ориентиров, что особенно важно для территори­ального поведения, о чем еще пойдетречь.

В поведении кольчецов тропо- и телотаксисычаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одно­временному воздействию двухисточников энергии (напри­мер, света) одинаковой силы, то при положительном таксисе оно будетпервоначально двигаться по направле­нию равнодействующей, т.е. линии, ведущей к середине расстояниямежду источниками (тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этойточки, оно повернет и направится к одному из источников энергии(телотаксис).

Наиболее четко тропо- и телотаксисыпроявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников.Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от неефизическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь наос­нове таких таксисов.Наземные пиявки, например, спо­собны точно локализовать местонахождение жертвы и с удивительнойбыстротой направляются к ней, ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, наболее близком рассто­янии, и по исходящему от жертвы (крупных млекопитаю­щих) теплу и запаху. В результатехищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетанияположительных вибрационных, термических и химичес­ких телотаксисов.

При менотаксисах животное, как говорилось,двигает­ся под углом клинии воздействия, исходящей от источника энергии. Типичный пример — ориентация мигрирующих животныхпо солнечному (или другому астрономическо­му) «компасу», что, конечно,особенно характерно для перелетных птиц. У низших многоклеточныхбеспозвоноч­ныхменотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Если этих животных поместить наосвещаемый сбоку и медлен­но вращающийся диск, то они, двигаясь против направ­ления вращения, придерживаютсяопределенного угла по отношению к источнику света. В этих случаях,следователь­но, можноуже говорить об ориентации животного по све­товому компасу, которая играетисключительную роль в жизни высших животных.

Зачатки высших форм поведения.

Многощетинковые кольчатые черви относятся кнаиболее развитым в психическом отношении низшимбеспозвоночным. Их поведение отличается подчасболь­шой сложностью ипредставляет особый интерес в том смысле, что содержит ряд элементовпсихической деятель­ности, присущей более высокоорганизованным животным. В отличие отосновной массы низших беспозвоночных у полихет наблюдаются некоторыесущественные усложне­ния видотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамкитипичной элементарной сенсорной психики.

Так, в некоторых случаях у этих морскихчервей встречаются действия, которые уже можно назвать конст­руктивными, поскольку животныеактивно создают со­оружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единоецелое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков»-трубок из отдельныхчастичек, которые соби­раются червями на морском дне и укрепляются с помо­щью специальных «рабочих» органов— преобразованныхпередних параподий.

Сам процесс сооружения трубки являетсясложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихсяв зависимости от таких внешних фак­торов, как характер грунта и течения, рельеф дна, коли­чество и состав опускающихся надно частиц, скорость их оседания и т.д. Строительным материалом служат разногорода мелкий обломочный материал (например, кусочки раковин), песчинки, частицырастений и т.п., которые скрепляются специальными выделениями особого«це­ментирующегооргана». Пригодные для употребления час­тицы выбираются животным, причем взависимости от его возраста; молодые особи используют лишь мелкиеграну­лы, более старые— более крупные. Всечастицы собира­ются иприкрепляются друг к другу уже упомянутыми специализированными щупальцами.Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водныхрасте­ний, которые онасобирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строитсятруба из кирпи­чей(рис. 33).

Рис. 33. Постройка многощетинковым червемтрубки из спор водных растений (по Грассэ)

Не меньший интерес представляют впервыенамечаю­щиеся умногощетинковых червей проявления брачного поведения и агрессивности, а вместес ними и элементов общения. Конечно, подлинные агрессивность и брачноеповедение характеризуются ритуализацией, которая по­является только у головоногихмоллюсков и членистоно­гих, т.е. на низшем уровне перцептивной психики. Все же упредставителей рода Nereis удалось наблюдать борьбу между двумя червями. УNereis pelagica такая борьба может начаться (но не обязательно), если однаособь пытается проникнуть в «домик» другой особи. Иногда вторгшаяся особькусает владельца «домика» в задний конец тела, и тогда «хозяин» покидает трубкуили же, перевернувшись, вступает в борьбу с пришельцем. В других случаях, когдаживотные встречаются в трубке на полпути, головой к голове, борьба вспыхиваетнемедленно, и черви борются, расположившись брюшными сторонами и головами другк другу. Однако при всех обстоятельствах животные не нано­сят друг другу повреждения. В болееожесточенной, «непри­миримой» форме борьба происходит у Nereis caudata, причем не толькоиз-за обладания «домиком». «Драки» описаны английским исследователем поведенияморских кольчатых червей С.М.Эвансом и его сотрудниками также у полихетыHarmothoe imbricata. У этого вида борьба мо­жет возникнуть при случайнойвстрече двух особей, особен­но же агрессивность проявляется в сфере воспроизведения, приобразовании пар: самец, уцепившийся за самку, ста­новится чрезвычайно агрессивным поотношению к другим самцам (но не самкам). Никогда, однако, борьба несопровождается у полихет подачей каких-либо сигналов или другими проявлениямиритуализации поведения.

Виноградные улитки же выполняют сложные«брач­ные игры»,длящиеся иногда по нескольку часов, во вре­мя которых партнеры принимают поотношению друг к другу различные позы, колют друг друга известковыми спикулами(«любовными стрелами») и т.д. Только после такой взаимной стимуляции начинаетсясобственно спа­ривание(перенос сперматофора). У некоторых полихет, например у Platynereis dumerilii,в последние годы также были описаны брачные «танцы», однако, очевидно, еще раноделать выводы о их конкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношениек ритуализованному поведению. Но во всех этих случаях, несомненно,обнару­живаются некиезачатки, предваряющие значительно бо­лее сложные формы поведения высшихпозвоночных.

Пластичность поведения.

Поведение кольчатых червей, как и другихнизших беспозвоночных, характеризуется малой пластичностью, консервативностью.Господствуют врожденные стереотипы («врожденные про­граммы поведения»). Индивидуальныйопыт, научение, играет в жизни этих животных еще небольшую роль.Ассо­циативные связиформируются у них с трудом и лишь в ограниченных пределах. Результаты научениясохраняются недолго. У всех кольчатых червей встречается наиболее простая форманаучения — привыкание,с которым мы уже встречались у простейших, у которых она является главной, еслине единственной формой модификации врожденного, видотипичного поведения. Унизших много­клеточныхживотных врожденные реакции на определен­ные раздражения также прекращаютсяпосле многократного повторения, если не последует адекватного подкрепления этихреакций. Так, например, дождевые черви перестают реагировать на повторноезатенение, если оно остается без последствий.

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.