WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 25 |

Нервная система существует у низшихмногоклеточ­ных ввесьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы),радиальной (морские звез­ды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших(бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью,располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитиемнесколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервнаясистема погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся болеевы­раженными, особеннона брюшной стороне тела. Одно­временно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процессцефализации), а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервныхэлементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервнаясистема уже вполне при­обретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головноймозг располагается над пищеваритель­ным трактом и соединен двумя симметричными коммису-рами(«окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточнымиганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенны­ми элементами являются здесьганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о«ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группыживот­ных (например,пиявок) нервные стволы сближаются на­столько, что получается «нервнаяцепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящиеволокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волок­нах нервные импульсы проводятсязначительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числусинапти-ческих связей (мест соприкосновения аксонов одних не­рвных клеток с дендритами иклеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е.мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, об­ладающих и наиболее развитымирецепторными системами. Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены.необходимостью координации разнокачественных функ­циональных единиц многоклеточногоорганизма, согла­сования процессов, происходящих в разных частях его привзаимодействии с внешней средой, обеспечения деятель­ности сложно устроенного организмакак единой целост­нойсистемы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральнаянервная система, мо­жетобеспечить гибкость и изменчивость реакции организ­ма в условиях многоклеточнойорганизации.

Огромное значение имел в этом отношении ипроцесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организ­ма и сопряженного с ним появленияголовного мозга. Толь­ко при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование»поступающих с перифе­рии сигналов и формирование целостных «программ» врож­денного поведения, не говоря уже овысокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развитиязависит не только от строения нервной системы. Так, например, близ­кие к кольчатым червям коловраткитакже обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а такжеспециализированными сенсорными и моторными нерва­ми. Однако, мало отличаясь отинфузории размером, внеш­ним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последнихтакже поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чеминфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психическойдеятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельностиживотного, характер его вза­имоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременноэтот пример еще раз демонстрирует, с ка­кой осторожностью надо подходить коценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, зани­мающих различное филогенетическоеположение, в част­ностипри сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.

Движения.

Кольчатые черви обитают в морях ипресноводных водоемах, но не­которые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь пол­зком по субстрату или роясь врыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды каксо­ставная частьпланктона, но основная масса ведет при­донный образ жизни в прибрежныхзонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинахскал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первомслучае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются.Хищные виды отправляются из этих убежищ регулярно на «охоту». Труб­ки строятся из песчинок и другихмелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигаетсябольшая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят своюдобычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчикащупалец, который высовывается из трубки, или же про­гоняя сквозь нее поток воды (в этомслучае трубка откры­тана обоих концах).

В противоположность сидячим формамсвободно-живущие черви активно разыскивают свою пищу, пере­двигаясь по морскому дну: хищныевиды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительнокрупных животных, которых хватают челюстями и про­глатывают; растительноядныеотрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают ироются в придонном иле, проглатывают его вместе с орга­ническими остатками или собирают споверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются вмягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны пла­вать. Во влажных тропических лесахнекоторые малоще-тинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная массамалощетинковых червей питается детритом, всасы­вая слизистый ил или прогрызаясьсквозь почву. Но сущест­вуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта,процеживающие воду или отгрызающие куски рас­тений. Несколько видов ведут хищныйобраз жизни и за­хватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие.В результате добыча всасывается с пото­ком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищемволнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторыепередвигаются по суше. Помимо кро­вососущих существуют также пиявки, которые нападают на водныхбеспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки подстерегают своижертвы на суше (мле­копитающих и людей), в траве или на ветках деревьев и кустарников(во влажных тропических лесах). Эти пияв­ки могут довольно быстро двигаться.В передвижении на­земных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животноевытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягива­ет к ней задний конец туловища (содновременным сокра­щением последнего), присасывается задней присоской ит.д.

Итак, двигательная активность кольчатыхчервей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большиммногообразием и достаточной сложностью. Обес­печивается это сильно развитоймускулатурой, представ­ленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком. Онсостоит из двух слоев: внешнего (подкожно­го), состоящего из кольцевыхволокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последниепро­стираются, несмотряна сегментацию, от переднего до зад­него конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевоймускулатуры кожно-мышечного мешка обес­печивают локомоцию: червь ползет,вытягивая и сокра­щая,расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червявытягивается (и сужается) передняя часть тела, затем то же самое происходитпоследовательно со следующими сегментами. В результате по телу червяпро­бегают «волны»сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюцииживотного мира появляются подлинные парные конечности: кольче­цы (помимо пиявок) носят на каждомсегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме го­ловного конца, где они служатротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабженыспециальными мышцами, двигающими их вперед или на­зад. Зачастую параподий имеютветвистое строение. Каж­дая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком изщетинок, имеющих у разных видов различ­ную форму. От параподий отходят ищупальцевидные орга­нытактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленнымипоследние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаютсяглаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом)хоботке — челюсти. Взахвате пи­щевыхобъектов могут участвовать и нитевидные щупаль­ца на головном концечервя.

У ряда многощетинковых и всех малощетинковыхчер­вей параподииредуцированы (отсюда и название после­дних), остались лишь посегментнорасположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегментена­ходится по четырепары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые,однако, напо­добиепараподии служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкимиподвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечногомешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая своищетинки и упираясь ими в грунт, дож­девой червь настолько прочно фиксирует свое тело в зем­ле, что практически невозможновытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых другихмалощетинко­вых червейщетинки развиты значительно сильнее и пред-

Органы чувств и сенсорные способности.

Большой интерес для познания психическойдеятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство ифункционирование их органов чувств, представленных также весьма различнымиобразо­ваниями всоответствии с общим уровнем организации животного.

У наиболее низкоорганизованныхпредставителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо диффе­ренцированы как в морфологическом,так и в функцио­нальномотношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химическойчувствительности и т.д. Очевидно, первичные органы чувств вообще былиплю-ромодальными, т.е. они обладали лишь общей, прису­щей всей живой материичувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромо-дальныхчувствительных клеток является весьма вероят­ной гипотезой, но в настоящее времятакие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация такихклеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторныхобразований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический видэнергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другиерецепторы.

Согласно этой гипотезе, все органы чувствмногокле­точныхживотных развились из органов осязания — наи­менее дифференцированныхрецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всемклеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальныеосязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуютподлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или ве-ретеновидныеклетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков.Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Осо­бенностью низших многоклеточныхбеспозвоночных явля­ется то, что во многих (хотя и не во всех) случаях эти дверецепторные функций слиты и не поддаются морфологи­ческому разграничению.

В этом нетрудно усмотреть остатки первичнойплюро-модальности.

С другой стороны, органы зрения относятся кнаибо­лее сложным построению и функционированию. Иногда органы чувств низшего порядка превращаютсяв органы чувств высшего порядка (например, у пиявок некоторые из органовосязания — такназываемые «сенсиллы» — пре­вращаются в глаза). Известный советский зоолог, спе­циалист по сравнительной анатомиибеспозвоночных В.А.Догель говорил в таких случаях о «повышении органа в ранге».Однако в процессе филогенеза, как отмечает До­гель, нередко имело место иобратное явление; в других случаях какие-то рецепторы беспозвоночных исчезали,чтобы потом вновь появиться в несколько измененной форме. Это непостоянство илегкость перестройки приве­ли к тому, что у близкородственных беспозвоночных од­нотипные рецепторы, в частностиорганы оптической чувствительности, подчас бывают совершенноразличны­ми по строениюи функциям.

Если взять, к примеру, кишечнополостных, тогидра четко реагирует на свет, хотя специальных органов зрения у нее нет. Она воспринимает свет всейповерхностью тела. Положительный фототаксис гидры выражается в том, чтоживотное производит в освещенной сфере круговые или маятникообразныеколебательные движения и в конце концов занимает положение в сторону источникасвета или даже направляется (ползет) к нему. Свободноживущие же представителикишечнополостных —медузы — обладают ужеспециальными многоклеточными органами светочувст­вительности. В простейшем случаеэти органы представлены так называемыми глазными пятнами, которые находятсясреди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже не­четко отграничены от них. Болеедифференцированным рецептором является глазная ямка (рис. 32). Однако чаще умедуз встречаются уже настоящие глаза, причем наиболее

Рис. 32. Развитие глаза беспозвоночных (напримере гидромедуз). Слева вверху — глазное пятно; слева внизу — глазная ямка; справа— глазной пузырь.1 — зрительная клетка; 2 — пигментная клетка; 3 — зрительный нерв; 4 — эпителий; 5 — хрусталик; 6 — светочувствительные палочки; 7 — стекловидное тело (поБючли)

сложно устроенные из них представляют собойпогружен­ные под слоемэпителиальных клеток глазные пузыри при­близительно шарообразной формы.Эпителий над глазным пузырем утончен и представляет собой прозрачнуюрого­вицу. Дно и стенкипузыря состоят из двух типов клеток: ретинальных и пигментных, причемретинальные клетки снабженычувствительными палочками. В полости глазно­го пузыря находится стекловидноетело - - студенистая масса, защищающая ретину от механических повреждений.Иногда встречаются даже хрусталик и радужка, и тогда налицо все основныекомпоненты глаза высших животных (нет, однако, глазодвигательных мышц и системфоку­сировки).

Учитывая, что глазное пятно являетсяисходной фор­мой вообщевсех органов зрения, можно, следовательно, в ряду медуз проследить путьусложнения структуры от самого примитивного органа светочувствительности досложного, высокодифференцированного глаза.

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.