WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 25 |

Согласно новым данным (В. Розе), инфузории,одна­ко, не всегдаведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече спреградой под углом в 65—85° (рис. 27, 7). Если же встреча произойдет под пря­мым углом, инфузорияпереворачивается через попереч­ную ось тела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается спреградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27,3).

Клинотаксисы хотя встречаются и у болеевысо­коорганизованныхживотных, относятся к примитивным видам таксисов. Тропотаксисов у простейшихнет, посколь­кутропотаксисы предполагают наличие симметрично рас­положенных органовчувств.

В приведенных примерах описывались реакциипро­стейших (в данномслучае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение).Речь шла, сле­довательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем слу­чае — об отрицательномтигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение(соприкосно­вение ствердой поверхностью объекта).

Если же, наоборот, туфелька натыкается не натвердое препятствие, а на мягкий объект (например, раститель­ные остатки, фильтровальнаябумага), она реагирует ина­че: при такой слабой тактильной стимуляции инфузорияостанавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальныйучасток тела соприкасался с повер­хностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогич­ная картина наблюдается и привоздействиях других модальностей на направление движения, т.е.положитель­ный илиотрицательный характер реакции зависит от ин­тенсивности раздражения. Какправило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, насиль­ные - -отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятныхвоздействий, не­желиактивно искать положительные раздражители.

Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить,что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактиль­ной чувствительности --осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концахтела. Эти образования служат не для поиска пищи, а толь­ко для тактильного обследованияповерхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этихорга-нелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетическойреакции.

Особенностью тигмотаксисной реакции являетсято, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объектумаксимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающеймере на­чинаетреагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем,наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результатеживот­ное совершаетвозле объекта ритмичные колебательные движения.

Четко выражена у туфельки и ориентация ввертикаль­нойплоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательныйгеотаксис — ориентацияпо силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаруженыспециальные органеллы гравитационной чув­ствительности, было высказанопредположение, что со­держимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобиестатоцистов1 высшихживотных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька,про­глотившая в опытеметаллический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместитьмагнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит нена нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливаетсяпереориентация направ­ления движения животного на 180°

Кроме упомянутых таксисные реакцииустановлены у простейших также в ответ на химические раздражения(хе­мотаксисы),электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируютслабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисыпро-

1 Статоцист— орган чувстваравновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным внее статолитом —«камешком» (минеральной конкрецией).

являются у некоторых видов амеб и инфузорийв отрица­тельной форме,а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, какправило, инфу­зории нереагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующихна свет простейших отмечались явления суммации реакции на механическиераздражения, если последние сочетались со световыми раз­дражениями. Такое сочетание можетувеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишьмеха­ническоераздражение.

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых,особен­но у эвглены,положительный фототаксис выражен весь­ма четко. Биологическое значениеэтого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требуетсолнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно,как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенноезначе­ние, так как уэвглены, как и у некоторых других простей­ших, сильно и положительнореагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Этопигмент­ные пятна,иногда снабженные даже отражающими обра­зованиями, позволяющими животномулокализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом,эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спин­ную) сторону, то «зрячую»(брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка»)оказывается обращенной к источнику света, производит­ся корректировка траекториидвижения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника.Следователь­но,движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем вслучае попадания ее под воз­действие двух источников света попеременное раздражениефоторецептора то слева, то справа придает движению эвгле­ны внешнее сходство стропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парнымиглазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

«Глазки» описаны и у других жгутиковых.Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata — своеобразный протист с2—4 жгутиками иамебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, таки с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутиковогоPauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частейглаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не толькосветонепроницае­мымэкраном (аналог пигментной оболочки), но и све­топроницаемым образованием в формесферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не тольколокализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусироватьих.

Рис. 28. Траектория передвижения эвгленыпод воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)

Пластичность поведенияпростейших.

Как мы видим, и в моторной и в сенсорнойсфере поведение достигает у ряда видов простейших из­вестной сложности. Достаточноуказать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примереклинотаксиса: наткнувшись на твердое препят­ствие (или попав в инуюнеблагоприятную зону), туфель­ка резко останавливается и принимает «оборонительное положение»,т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядо­витые стрекательные капсулы.Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химичес­кое обследование объекта и т.д. Уэвглены фобическая ре­акция выражается в том, что она, остановившись, начинаетпроизводить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает вдругом направлении (рис. 29).

Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапномизменении освещения (по Дженнингсу).

Ясно, что такая интеграция моторно-сенсорнойактивности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур,аналогичных не­рвнойсистеме многоклеточных животных. Однако о мор­фологии этих аналогов еще оченьмало известно, и только относительно инфузории уда­лось с определеннойдостовер­ностьюдоказать существование специальной сетевидной систе­мы проводящих путей,рас­полагающейся вэктоплазме. Очевидно, проведение импуль­сов осуществляется упростей­ших и системойградиентов в самой цитоплазме. Способность к индивидуальному изменениюописан­ных генетическификсированных форм поведения путем научения выражена у простейших слабо. Все жеспособ­ность простейшихк научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной.Если, напри­мер,держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении)сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда ипос­ле их перемещения всосуд округлой формы (рис. 30). Анало­гичным образом инфузория, плававшаядлительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем формутреугольни­ка,придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади(опыты немецкого ученого Ф.Брамштедта). В опытах советской исследовательницыН.А.Тушмаловой инфузории были подвергнуты постоян­но действующему ритмичномураздражителю —вибрации. В результате животные постепенно переставали реагиро­вать на него обычным образом(сокращением). Исследо­вательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций,представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся наэтом уров­не филогенезаза счет чисто молекулярных взаимодействий. Подобные опыты ставились и другимиэксперимен­таторами,применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительноли в таких слу­чаяхможно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия моглиоказать хотя бы временное вредное влияние на подопытных животных. К тому жево­обще в опытах спростейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особеннохимические из­менениясреды).

Рис. 30. Привыкание у парамеции (поБрамштедту). Пояснения см.в тексте

Все же, очевидно, мы имеем здесь дело сэлементар­ной формойнаучения - привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы ужезнаем, иг­раетнемаловажную роль и в поведении высших живот­ных, но имеет качественно инойхарактер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и навосприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкатьлишь к воздействию отдель­ных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощениемотдельных свойств или качеств компонен­тов окружающей среды. Именно это иимело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификацияви-дотипичного поведения: врожденные реакции на опреде­ленные раздражители постепенноэлиминируются, если при многократном повторении не наступит биологическизначимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий современем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным»раздражителем.

Привыкание необходимо отличать от утомления,вы­ражающегося вявлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось внеспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение2—3 часов подвергаласьочень сильным раздражениям. Утомление свя­зано с перерасходом энергетическихресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительнуюре­акцию, значениекоторой состоит в экономии этих ресур­сов, в предотвращении траты энергиина бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризуетниз­ший уровеньэлементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всехступенях развития психи­ки, как это было показано при ознакомлении с онтогене­зом поведения животных (см. ч. II).Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачаткиассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровнейпсихического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить втех слу­чаях, когдаустанавливается временная связь между биоло­гически значимым и «нейтральным»,точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связьБрам-штедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, нереагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна ктемпературным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капливоды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли,то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (втечение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будетуравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, таккак при по­догревеменяется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), чтоне может не влиять на поведение инфузории (опыты У.Грабовского).

Рис. 31. Образование у парамеции временнойсвязи между электрическим раздражением и светом (по Засту). Пояснения см. втексте

Вместе с тем аналогичный результат можетбыть полу­чен и путемнаказания животных при заплыве в освещен­ную зону ударами электрическоготока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут(опыты Г.Зеста). Однако обратный результат, т.е. избега­ние темноты и заплыв в освещеннуюзону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, являетсярезуль­татомметодической ошибки: инфузориям свойствен галь­ванотаксис, выражающийся в ихустремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился натемной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения,почему инфузории и направ­лялись только в темноту.

В более тщательно поставленных опытахпольскому уче­номуС.Вавржинчику удалось преодолеть эти методичес­кие недостатки и с успехом научитьинфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражалиэлектрическим током. Постепенно туфельки все чаще ос­тавались в освещенной зоне иповорачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границывдоль трубки еще до получения электрического удара. На­конец, они оставались в освещеннойзоне в четыре раза дольше,чем в темной, даже тогда, когда раздражения то­ком совсем прекратились. Этареакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большимсро­ком для простейших.Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в другихэкспериментах.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.