WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 25 |

Таким образом, движения ног развиваются ссамого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этимопределяется развитие механизма после­довательных движений ног цыпленкапри ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйцацыпленок передвигается шагами, попеременно перестав­ляя ноги, а не прыжками,отталкиваясь одновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровскийписал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется"инстинкт шагания", а потому, что иначе не могут работать его ноги и ихмеханизм, вырос­шие иразвившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится как нечтоготовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определенным путем,под вли­янием другихфакторов»3.

Многие механистические концепции Куо невыдержа­лиэкспериментальной проверки, произведенной более поздними исследователями,другие еще нуждаются в та­кой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения необязательно указывают на причинные свя­зи. Не подтвердилось, в частности,мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша враннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Гамбургером и его сотрудниками былоустановлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения заро­дыша имеют нейрогенноепроисхождение. Электрофизио­логические исследования показали, что уже первые движенияобусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурахкуриного эмбриона. Спу­стя 3,5—4дня после появления первых его движений на-

3 Боровский В.М. Проблема инстинкта.Крымское гос. изд-во, 1941. С. 133.

блюдались первые экстероцептивные рефлексы,однако Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактиль­ная, точнее,тактильно-проприоцептивная стимуляция не оказывает существенного влияния начастоту и периодич­ность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых2—2,5 недельинкубации. По Гамбур­геру, двигательная активность зародыша на начальных эта­пах эмбриогенеза «самогенерируется»в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт:перере­зав зачатокспинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировалвпоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних изадних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированныхже эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохраниласьсамостоятель­наяритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенноепроисхож­дение этихдвижений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономнуюактивность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитиемголов­ного мозга онначинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют отом, что двигатель­наяактивность не обусловливается исключительно обме­ном веществ, например, такимифакторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжениятка­ней кислородом, какэто принималось некоторыми уче­ными.

При изучении эмбрионального развитияповедения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологииисследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенноэто касается разли­чиймежду выводковыми (зрелорождающимися) и птен­цовыми (незрелорождающимися)птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д.Н.Гофман, посрав­нению с курицейграч развивается более ускоренно, быс­трее накапливается масса телазародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется большепериодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологическихструктур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (какне-зрелорождающейся птицы) этот период относится к пост­эмбриональномуразвитию.

Млекопитающие.

В отличие от рассмотренных до сих порживотных зародыши млекопи­тающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (ибез того весьма трудное) изучение их пове­дения, поэтому по эмбриональномуповедению млекопи­тающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриномуэмбриону и зародышам земноводных и рыб. Не­посредственные визуальныенаблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма,что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентге­нологические исследования указываютна то, что двига­тельная активность таких искусственно изолированных зародышей выше,чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышахгрызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня распо­лагаем.

Так, например, по Кармайклу, развитиедвигательной активности совершается у зародыша морской свинки сле­дующим образом. Первые движениясостоят в подергива­ниишейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на28-й день после оплодот­ворения. Постепенно появляются и другие весьма разно­образные движения, а к 53-му дню,т.е. приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженныереак­ции, которыедостигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такогоэмбриона обнару­живаются уже вполне адекватные, и главное, видоизменяю­щиеся рефлекторные ответы натактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызываетспе­цифическоеподергивание последнего, непрерывное про­должение этого раздражения или егомногократное повторение — приведение конечности данной стороны к раздражителю, чем нередкодостигается его удаление; если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение всяголова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, инаконец, по выраже­ниюКармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайкл говорил по этомуповоду, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице: «если не сразу достигуспеха — пробуй,пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо вэтом поведе­нииявлялось выученным.

Эмбриональное развитие поведениямлекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличиевыражается в том, что у млекопитающих дви­жения конечностей формируются не изпервоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели увышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно сэтими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающихболь­шее значениеприобрела ранняя афферентация, чем спон­танная эндогеннаянейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегосязародыша с материнским организмом, в частности посредством спе­циального органа — плаценты, создает у млекопитающихсовершенно особые условия для развития эмбрионально­го поведения. Новым и весьма важнымфактором является в этом отношении возможность воздействия на этотпро­цесс со стороныматеринского организма, прежде всего гуморальным путем.

На такую возможность косвенно указываютрезульта­тыэкспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время ихвнутриутробного разви­тия воздействовали мужским половым гормоном (тестос­тероном). В результате, ставполовозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальномупо­ведению,свойственному нормальным самкам. Аналогич­ное воздействие, произведенноепосле рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалосьпре­образовывать иполовое поведение мужских особей. Оче­видно, в ходе эмбриогенезасодержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование централь­ных нервных структур, регулирующихсексуальное пове­дение:его отсутствие — всторону женских признаков, его наличие — в сторону мужских.

В экспериментах ряда исследований убеременных са­мок крыспериодически вызывали состояния' беспокой­ства. В таких условиях родилисьболее пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затемвскар­мливали другиесамки, не подвергавшиеся эксперимен­тальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают рольвлияния материнского организма на фор­мирование признаков поведениядетеныша в эмбриональ­ном периоде его развития.

Пренатальное развитие сенсорных способностейи элементов общения.

Влияние сенсорной стимуляции двигательнуюактивность эмбриона.

Выше ужеприводились примеры на рефлекторных движений зародышапроизводимых преимущественно в ответ натактильные раздражения.Сенсомоторная ак­тивность составляет единый процесс на всех этапах жизни животного,хотя, как мы видели, двигательный компо­нент является в эмбриогенезепервичным и может возник­нуть на эндогенной основе. Вместе с тем, по мере развития эмбрионаи формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретаетсенсорная стимуляция, выступающая, очевидно, также в формесамостимуляции.

Куо видел такую самостимуляцию, в частности,в том, что куриный зародыш прикасается одной частью тела (на­пример, ногой или крылом) к другойчасти (например, голове) и вызывает тем самым двигательную реакциюпос­ледней. Оппенгейм,правда ссылаясь на собственные ис­следования и работы других авторов, ставит под сомнениеправомерность выводов Куо о таком механизме самости­муляции, но не отрицаетсуществования эмбриональных сенсомоторных связей, как и значения сенсорной стиму­ляции в эмбриональномповедении.

Еще в начале 30-х годов Д.В.Орр и В.Ф.Уиндлсумели показать, что наряду со спонтанной двигательной актив­ностью у куриного эмбрионаразвивается рефлекторная система движений. Изолированные движения крылавоз­никают в ответ натактильное раздражение уже на ранних стадиях эмбриогенеза; это указывает на то,что потенци­альныевозможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуютреальные возможности внешней аффектации и двигательная активностьзароды­ша проявляетсялишь в общих спонтанных телодвижениях. Эти же ученые установили, что у куриногоэмбриона мо­торныеструктуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первые реакции навнешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первыхспонтан­ныхдвижений.

Однако наибольшее значение сенсорнаястимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза,за 3—4 дня довылупления (Гамбургер). Именно в этот период в развитие поведения включаются уптиц как мощные внешние факторы оптические и акусти­ческие стимулы, подготавливающиептенцов к биологи­ческиадекватному общению с родительскими особями.

Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц.

Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и невлияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, как былоустановлено ря­домсоветских исследователей (Т.П.Блинкова, Г.Е.Свидер-ская и др.), сильные внешниераздражения способны вызвать реакции куриного зародыша уже на средних и дажеранних стадиях эмбриогенеза. Реакции на громкие звуки обнаруживаются не толькопосле 14—19-го дня,когда уже начинает функционировать орган слуха, но и даже начи­ная с 5-го дня инкубации. В это жевремя можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все этиреак­ции выражаются вусилении или торможении эмбриональ­ных движений. Однако, не говоря уже о том, что в данныхэкспериментах зародыши подвергались экстремальным, биологически неадекватнымвоздействиям, свет и звук могут на этом этапе выступать лишь как физическиеаген­ты,непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носителиоптической или акустической информации.

Если же, как явствует из новых данныхамериканского ученого Г.Готтлиба, воздействовать на зародышбиологичес­киадекватными, т.е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии,когда он еще не реагирует на по­добные раздражения, то это может положительно сказаться напоявляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.

Что касается развития оптических реакций, тотолько начиная с 17—18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбрионаобнаруживаются электрофизио­логические изменения в ответ на оптические раздражения. У зародышапекинской утки, например, зрачковый реф­лекс появляется на 16-й деньинкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеетфункци­ональногозначения и сменяется на 18-й день (т.е. относи­тельно раньше, чем у куриногоэмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времени ужефунк­ционируютпериферические и центрально-нервные эле­менты зрительного анализатора.Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так жераз­вит, как у взрослойутки.

Развитие акустического контакта между эмбрионами иродительскими особями у птиц.

У эмбрионов многих птиц в пос­ледние дни перед вылуплением нетолько начинают вполне функци­онировать дистантные рецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но ипоявляются первые активные дей­ствия, направленные на внешнюю среду, а именно пода­ча сигналов насиживающимродительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайрыптенец научается еще за 3—4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосовдругих кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Еслиперед искусственноинкубируемыми яйцами проигрывать маг­нитофонную запись криков какой-либоопределенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одно­временно с записью криков другойкайры перед вылупив­шимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону Звуков,которые слышали еще до вылупления. Контроль­ные же птенцы из «неозвученных» яицнаправятся в про­межуток между источниками звуков, а затем начнут метаться междуними. Было установлено, что распознава­ние родительского голоса (в отличиеот голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования ритмовпо­дачи звуков родителяи невылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птицаприподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом,кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом егоактивность совпадает с та­ковой взрослой птицы, что и позволяет установить при­надлежность услышанного звукародительской особи (исследования Б.Чанц).

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.