WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 25 |

Здесь обращает на себя внимание строгаяпоследова­тельностьврожденных реакций. На эмбриональном этапе своего развития, который здесь резкоукорочен, если не сказать прерван, детеныш не мог научиться ни отдельнымповеденческим актам этой цепи, ни этой последователь­ности. До разрыва родовых оболочекон постоянно нахо­дилсяво влажной среде и не мог, таким образом, упражнять отрицательноегидротаксисное поведение. Никогда он не соприкасался с сухими объектами, в томчисле с шерстью. Аналогично обстоит дело и с другими компонентамиэто­го сложногоповеденческого комплекса, формирование которых также невозможно объяснить«пренатальным на­учением».

Существенным для понимания процессовсозревания элементов поведения в эмбриогенезе является то обстоя­тельство, что у позвоночныхиннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествуетзамы­канию рефлекторныхдуг (у куриного эмбриона это замы­кание происходит уже на 6—7-й день с начала инкубации).Однако сокращения этих мышц начинаются уже с момен­та их иннервации и носят, такимобразом, на первых по­рах нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, таккак они обусловливаются-спонтанными нейрогенными ритмами («импульснымиритмами»). Эндо­геннаяритмика в нервно-мышечных структурах сохраня­ется на протяжении всей жизниживотного и представляет собой один из важных факторов созревания элементовврожденного поведения.

Все же едва ли можно говорить о некоем«чистом» со­зреванииповеденческих актов, особенно если иметь в виду упомянутые выше коррелятивныеморфофункциональные связи. К тому же, вероятно, никогда не удастся полностьюисключить возможность и непосредственного пренатального упражнения тех или иныхдвигательных элементов поведенческого акта. Поэтому, возражая противодносто­роннегопостулирования «эмбрионального научения» как единственного факторапренатального развития поведения, невозможно соглашаться и с противоположнойкрайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессахэмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировалвидный американский исследователь онтогенеза поведения животных Л.Кармайкл,который допускал, что даже у человека поведение являет­ся на «девять десятых» врожденным.В том и другом случае неверным является противопоставление врожденного иприобретаемого в поведении, о чем уже многократно го­ворилось.

Что же касается термина «эмбриональноенаучение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбрио­нальная тренировка», во всякомслучае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза. На первых стадиях, какуже упоминалось, даже еще нет рефлекторных дуг; сомнитель­но, чтобы условнорефлекторные связиобразовались и на средних стадиях эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этихэтапах и явления привыкания. Однако в каждом слу­чае функционирование развивающегосяоргана или сис­темы,безусловно, является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видовогоопыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется,также относится к категории научения как одна из его элементарных форм.Полноценное же научение, как еще будет показано, встречается лишь назавершающих этапах эмбриогенеза.

Сравнительный обзор развития двигательной активностизародышей.

Беспозвоночные.

Эмбриональное поведение беспоз­воночных еще очень "слабоизуче­но. Те немногиесведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям,моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши голо­воногих моллюсков уже на раннихстадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростьюодин оборот в час. В других случаях зародыши передвига­ются от одного полюса яйца кдругому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляетособый интерес, если учесть, что этот примитивный спо­соб передвижения у взрослыхголовоногих моллюсков от­сутствует, но широко распространен среди личинок морскихбеспозвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концуэмбриоге­неза убеспозвоночных оказываются уже вполне сформи­рованными некоторые инстинктивныереакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид(морс­киеракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакцияизбегания, т.е. уклонения от не­благоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследовательМ.Беррилл, первоначально у эмбриона на­блюдается спонтанное «вздрагивание»и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ наприкоснове­ние кикринке. Таким образом, первоначально спонтан­ные движения постепенно сменяютсярефлекторными.

У других ракообразных — морских козочек (отрядбо-коплавы) — с 11-гопо 14-й день развития, т.е. до вылуп­ления, наблюдаются спонтанные иритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которыхвпослед­ствииформируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концуэмбриогенеза, в день вылуп­ления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения(прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снятаяйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой осо­би обнаруживается уже спустя 10часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие увзрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних эта­пах эмбриогенеза, а перед егозавершением они поднима­ются и принимают то положение, которое необходимо для выполненияплавательных движений. В это время (за не­сколько часов до выхода из яйца)антенны начинают осо­бенно интенсивно двигаться.

В этих примерах отчетливо проявляетсяпостепенное формирование рефлекторного ответа на основе первона­чально эндогенно обусловленныхдвижений, которые впос­ледствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем«эмбрионального научения». Этот про­цесс сопряжен с глубокими морфологическими преобра­зованиями.

Низшие позвоночные.

Первые движения зародышей рыб, по даннымряда исследова­телей,также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано,что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, вза­висимости отсозревания соответствующих нервных свя­зей. После появления сенсорныхнервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенныефак­торы (например,прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координациейдвижений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародышадифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыбобнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подер­гивание отдельных частей тела,вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятсясвоеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки.Кроме того, выклеву спо­собствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалосьустановить четкую связь между появлением новых двигательных актов и общиманатомическим развитием.

Сходным образом совершается формированиеэмбри­ональногоповедения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всеготела зародыша посте­пенно формируются плавательные движения, движения конечностей ит.д., причем и здесь двигатедьная актив­ность развивается первично наэндогенной основе.

Интересный пример представляет в этомотношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которойвыход из икринки как бы задерживается и ли­чинка развивается внутри яйцевыхоболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственныесвобод­ноплавающимличинкам (головастикам) других бесхвос­тых земноводных. Как и у последних,плавательные движения формируются у этой личинки постепенно из болеегенерализованных двигательных компонентов: пер­вые движения конечностей еще слитыс общим извива-нием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночныерефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища;несколько поз­же и встрогой последовательности появляются более диф­ференцированные и согласованныедвижения всех четырех конечностей, и наконец возникают во всех деталях вполнекоординированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторныхкомпонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени личинка еще нена­чинала, ибо онапо-прежнему заключена в яйцевые обо­лочки.

Что же касается хвостатых амфибий, тоКогхилл пока­зал в своевремя, что эмбрион амбистомы производит пла­вательные движения еще задолго довылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Ещепозже появляются движения ног, типичные для передви­жения по суше взрослой амбистомы,причем нейромышеч-ная система, детерминирующая первичные плавательные движения,определяет и эти локомоторные элементы, осо­бенно последовательность и ритмдвижений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизмсозревает без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем раствореацетонхлороформа, который полностью обездвиживал зародыш, но не препятствовалего росту и морфогенезу. В таких условиях локомоторные способности развивалисьвполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольныхорганизмов, раз­витиекоторых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывелзаключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессахнаучения, а зависит исключительно от анатомического раз­вития.

Однако, как справедливо отмечал по поводуэтих опы­тов польскийзоопсихолог Я.Дембовский, у подопытных эмбрионов подавлялись лишь мышечныедвижения, воз­можностьнакопления двигательного эмбрионального опы­та, но не другие функции, вчастности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишетДембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервнаясистема развивалась бы, не функци­онируя. Поскольку нервная система начинает функциони­ровать еще до того, как онаокончательно сформировалась, это функционирование также является своего родаупраж­нением, которое всвою очередь является важным факто­ром развития нервной деятельности, а тем самым всего поведениязародыша.

Для выявления эндогенной обусловленностифор­мированиядвигательной активности зародышей про­изводились интересные опыты наэмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, чтопоследние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование ихдвижений определялось эмбрио­нальным упражнением (путем афферентной обратной свя­зи), то в ходе эмбриогенеза должнабыла бы произойти соответствующая функциональная коррекция,восстанав­ливающаяспособности к нормальному поступательному движению. Однако этого не произошло,и после вылупле-ния животные с повернутыми назад конечностями пяти­лись от раздражителей, которые унормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результатыбыли получены и у эмбрионовлягушек: перевертывание зачат­ков глазных яблок на 180° привело к тому, что оптокине­тические реакции оказались у этихживотных смещенными в обратном направлении (рис. 19).

Рис. 19. Инверсии оптокине­тической реакции у лягушек (опытСперри). Большие чер­ные стрелки обозначают на­правление оптического раздражения,вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькая светлая стрелка) в норме(вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на 180° (внизу)

Все эти данные приводят к заключению, чтоформи­рование вэмбриогенезе локомоторных движений и опто­моторных реакций (а также некоторыхдругих проявлений двигательной активности) происходит у низшихпозвоноч­ных, очевидно,не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогеннообусловленного со­зревания внутренних функциональных структур.

Птицы.

Эмбриональное поведение птиц изучалосьпреимущественно на за­родышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток по­является сердцебиение, а началоспонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му днюинкубации. Весь период инкубации длится три недели. Дви­жения начинаются с головного концаи постепенно про­стираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша.Самостоятельные движения органов (конечно­стей, хвоста, головы, клюва,глазных яблок) появляются позже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие ипока­зал значениеэмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал приэтом в односто­ронность, отрицая наличие врожденных компонентов по­ведения и спонтанной активности кактаковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько примеров из работэтого выдающегося исследователя.

Куо установил, что максимальная двигательнаяак­тивность эмбрионасовпадает по времени с движениями амниона, т.е. внутренней зародышевойоболочки, обвола­кивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочкиобусловливает начато двигательной активности последнего. Впоследствии, однако,В.Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации междуэти­ми двигательнымиритмами, а Р.В.Оппенгейм экспери­ментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят отдвижения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.

Формирование клевательных движений, по Куо,пер­вично определяетсяритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва, его открывание изакрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впослед­ствии эти движения коррелируются сосгибательными дви­жениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует залюбым раздражением тела в любой его час­ти. Таким образом, реакцияклевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моментувы­лупления птенцавесьма генерализованный характер. «Су­жение» реакции в ответ на действиелишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапахпостэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другимиреакциями.

Важную роль в формировании эмбриональногопове­дения Куо отводилтакже непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в нейиз­менениям. Так,например, у куриного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешокначинает над­вигатьсяна брюшную сторону зародыша, все больше стес­няя движения ног, которые довылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверхдругой. По мере того как желток всасывается зароды­шем, верхняя нога получает всебольшую свободу движе­ния, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такойвозможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточнодалеко отодвигать­ся,нижняя может начать двигаться.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.