WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 25 |

На этом уровне находятся и низшие хордовые,кото­рые вместе спозвоночными (или «черепными») состав­ляют тип хордовых. К низшимхордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники — морские жи­вотные, часть которых ведетнеподвижную жизнь (асуи-дия). Бесчерепные представлены всего двумя семействамис тремя родами мелких морских животных, наиболее из­вестное из которых — ланцетник. У бесчерепных ипозво­ночных общимпризнаком является внутренний осевой скелет, имеющий вид сплошного (хордаланцетника) или членистого (позвоночник) стержня, над которым распо­лагается центральная нервнаясистема, имеющая форму трубки. Позвоночные подразделяются на классыкругло-ротых (миноги и миксины), рыб, земноводных, пресмы­кающихся, птиц, млекопитающих. Квысшим позвоночным относятся только последние два класса, в пределахкото­рых,следовательно, и обнаруживаются проявления выс­ших психических способностейживотных. Что же касается низших позвоночных, то здесь намечаютсяпромежуточ­ные ступенипсихического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшегои высшего уров­нейперцептивной психики.

У позвоночных нервная трубка образует вголовном от­делевздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в голов­ной мозг. Уже у наиболеепримитивных позвоночных, у круглоротых, имеются все пять отделов головногомозга (про­долговатый,задний, средний, промежуточный и передний мозг). Процесс дифференциации ипрогрессивного развития мозговых структур досгигает, как известно, своейвершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу (боль­шие полушария и их кора), но и встволовой части головно­го мозга, где формируются, в частности, центры высших форминстинктивного поведения.

Что касается млекопитающих, то они вообщезанима­ют особое местов эволюции животного мира, ибо, как указывал Северцов, «млекопитающие оченьредко приспо­собляютсяк быстро наступающим переменам в окружаю­щей среде (например, к новымврагам, к новой добыче и т.д.) обычным путем, то есть путем медленного изменения своих органов и ихфункций. Гораздо чаще это происходит путем быстрогоизменения прежних привычек и навыков и образованияновых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервые выступает на сценусовершенно но­вый инеобычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно ихпсихика»1.

В первой и второй частях этой книгирассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причинемы ограничимся здесь лишь некоторыми допол­нениями к сказанному.

Локомопия.

Мышечная система позвоночных состоит изсимметрично располо­женных вдоль тела сегментов. Правда, посегментное рас­положение мышц выражено у хордовыхслабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей по­звоночных оно сильно нарушено.Различают соматическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, ивисцеральную —мускулатуру внутренних органов и кожи. Соматическая мускулатура состоит всегдаиз поперечно­полосатыхмышечных волокон.

Конечности позвоночных представленынепарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только укруглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парныеконечности, передние и зад­ние, сильно различаются у разных позвоночныхсоответствен­но своейфункции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительноеизучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционныепреобразо­вания отобщей примитивной начальной формы.

1 Северное А.Н. Главные направленияэволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. 3-е изд. М., 1967.С. 115.

Основная функция конечностей состоит у всехживот­ных в локомоции,в перемещении животного в простран­стве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляетсяеще функция опоры приподнятого над суб­стратом тела. Поэтому в этихслучаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь вдетальное рассмотрение разнообразных форм этой основ­ной функции конечностейпозвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.

Видный советский ученый Н.А.Бернштейн писал,что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быст­рых и мощных движениях — привела на одной из егосту­пеней квозникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепейскелета» и по­перечнополосатой мускулатуры, снабженной соответствен­ными нервными образованиями. Упозвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», поБернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению счленистоногими, причем осо­бенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, вчастности к их локомоторным способно­стям. Бернштейн указывает в этомотношении на глубокие качественные различия между низшими и высшимипо­звоночными,обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач,возрастанием раз­нообразия реакций, требующихся от организма, более высокимитребованиями в отношении дифференцирован-ности и точности движений. «Достаточнонапомнить, -пишет Бернштейн, — насколько, например, аэродинами­ческий полет птицы сложнее почтиполностью гидроста­тического плавания рыбы или насколько богаче по контингентамучаствующих движений охота хищного мле­копитающего по сравнению с охотойакулы. Молодая от­расльпроворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завровименно своей более совер­шенной моторикой»2.

2 Бернштейн Н.А.О построении движений. М., 1947. С. 9.

В современных этологических исследованияхлокомотор­наяактивность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация кспецифическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега,прыганья, лазанья, плавания, полета и т.д. определяются особеннос­тями образа жизни и служат важнымприспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присущаритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкойпоследовательности многократно и относительно стереотипным образом (хотяповедение жи­вотного вцелом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана наэндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи.Поми­мопроприоцепторной чувствительности внешние импуль­сы лишь регулируют эти ритмы,соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т.д.) сконк­ретными условиямитех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности, внешние раздражениявызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти врезультате эндогенной стимуляции.

Сказанное достаточно поясняет тот факт, чтолоко­моторные движенияотносятся к наиболее «автоматизиро­ванным» и однообразно выполняемым компонентам всей двигательнойсферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность формлокомоции у каж­договида. Определяющей для локомоции является ее фи­зическая, механическая функция.Сами локомоторные движения дают животному только минимальную инфор­мацию об окружающеммире.

При этом необходимо, правда, учесть, чтолокомотор­наяактивность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, иопределенное познава­тельное значение. Так, например, прыгающие животные, особеннодревесные, должны перед прыжком точно «рас­считать» расстояние. Как показалисоветские исследователи поведения животных В.М.Смирин и О.Ю.Орлов, этоде­лается с помощьюособых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга«прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком,хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее отопасности животное при­держивается заранее «отработанного» пути без лишних дви­жений и совершает прыжки споразительной точностью.

Рис. 42. Специфические движения летяги дляопределения уда­ленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыж­ком: приподнявшись, животноепроизводит боковые движения головой в горизонтальной плос­кости. Подобныеориенти­рующиедвижения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомойместности (по Смирину иОрлову).

Манипулирование.

Эффекторные органы позвоноч­ных всегда выполняют сразуне­сколько функций— помимо основнойфункции еще большее или меньшее число дополнительных. В этом про­является мультифункциональностьэтих органов. Что каса­ется конечностей высших позвоночных, то как уже отмечалось, ихосновой является опорно-локомоторная функция: все же дополнительные их функциисводятся к разнообразным формам манипулирования предметами (пи­щевыми или несъедобными). Особыйинтерес представля­ютдля зоопсихолога формы манипулирования передними конечностями, которые впроцессе эволюции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым сталиваж­нейшейбиологической предпосылкой зарождения трудо­вых действий у древнейшихлюдей.

Говоря о манипуляциях, дополнительныхфункциях пе­реднихконечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду, что сложные иразнообразные дополнитель­ные функции присущи у этих животных и ротовому аппа­рату, причем существует далекоидущее функциональное взаимодействие между этими двумя основными эффек-торнымисистемами. Поэтому целесообразно анализиро­вать дополнительные функциипередних конечностей и ротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослыхлисиц обнаруживается 45 дополнительных функций пере­дних конечностей и ротовогоаппарата, у барсука —50, у енота — около80, а у низших обезьян (макаков и павиа­нов) — свыше 150 (данныеФабри).

Важно отметить, что по мере специализациимлеко­питающих в сферелокомоции часть дополнительных функ­ций передних конечностей передается челюстному аппарату. Так,например, в ряду медведь — енот —барсук — лисицаконечности лисицы в наибольшей степени приспособле­ны к продолжительному быстромубегу. Но при этом до­полнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся кминимуму и соответствующие жизненно необхо­димые движения (например, в сферепитания) выполняют­сяпочти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоит дело умедведей.

Если иметь в виду познавательное значениеманипули­рования, тоследует особенно выделить те его формы, при которых животное удерживает предметперед собой свобод­нона весу обеими или одной конечностью. Такая фиксация предмета дает животномунаилучшие возможности для ком­плексного (оптического, ольфакторного, тактильного, ки­нестетического и пр.) обследования,особенно в ходе деструктивного воздействия на него (практическогоанали­за). По данным,полученным Фабри, это дает при извест­ных условиях обезьянам, а отчасти идругим способным на это млекопитающим наиболее всестороннюю и разно­образную информацию, необходимуюдля развития выс­шихформ психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способамификсации объекта на весу, еноты — шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны — тремя десятками таких способов! Ктому же только обезьяны обладают достаточно различными двигательнымивозмож­ностями, чтобыпроизвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта навесу.

О формировании манипуляционной активностиуже говорилось раньше (см. ч. II). Напомним лишь, что пер­вым начинает функционироватьчелюстной аппарат, поз­же появляются движения передних конечностей, которые, однако,вначале еще нуждаются в поддержке более сильной системы челюстного аппарата.Впос­ледствии движенияконечностей становятся все более сильными и самостоятельными и одновременно всебо­лее разнообразными,т.е. возрастает их мультифунк-циональность. Ряд функций, в частностихватательные, первоначально выполнявшиеся челюстями, переходит при этом кконечностям. Вершиной этого развития яв­ляются дифференцированные движения,выполняемые только одной конечностью. Как уже отмечалось, прогрес­сивное развитие дополнительныхдвигательных функций передних конечностей являлось и является важнейшимфактором психического развития.

Комфортное поведение. Сон ипокой.

Разновидностью манипулирования можно отчастисчитать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с той лишьособенностью, что объек­том манипулирования является не посторонний предмет, а именнособственное тело. Но, кроме того, сюда отно­сятся и нелокализованные движения,производимые всем телом и лишенные специальной пространственнойнаправ­ленности. Витоге можно выделить следующие категории комфортных движений: очищение тела,потряхивание, по­чесывание (определенного участка тела об субстрат), ка­тание по субстрату, купание (вводе, песке и т.д.).

Комфортное поведение широко распространено исреди членистоногих (достаточно вспомнить, как муха чистит лапками голову,крылья и т.п.), иногда встречаются и спе­циальные морфологическиеобразования или даже органы для очищения тела. Инстинктивная природа комфортных движенийобнаруживается в видоспецифичности их вы­полнения, равно как в строгойфиксированности участ­ков тела, очищаемых тем или иным органом и способом. Столь же четковидотипичными являются и позы сна и покоя. Так, например, у зубров, бизонов иих гибридов было описано всего 107 видотипичных поз и телодвиже­ний по 8 сферам поведения(исследования М.А.Дерягиной). Наибольшее число поз (2/3) приходится на сферысна, покоя и комфорта. При этом любопытно, что у дете­нышей (до 2—3 месяцев) всех трех изученныхгрупп жи­вотныхвидотипичные различия в этих сферах еще не выражены. Напрашивается вывод, чтоэти различия фор­мируются постепенно в более позднем возрасте.

Если рассмотреть одну из форм комфортногоповеде­ния,облизывание, то, согласно Дерягиной, оказывается, что только бизон облизываетстоя корень хвоста или при­поднятую переднюю ногу, но только зубр облизывает стоя бедра заднейноги и т.д. Если не считать гибридов, то су­ществует несколько способовоблизывания, из них прису­щих только зубру — один, только бизону — четыре, общих зубру и бизону — четыре. Здесь опять проявляютсячеткие различия в инстинктивных движениях у близкородственных видов (зубр ибизон рассматриваются иногда даже как под­виды).

Сенсорные особенности.

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.