WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 25 |

Наиболее сложные системы общения присущи,конеч­но, насекомым,живущим большими семьями. Это отно­сится опять-таки в первую очередь к медоносной пчеле и муравьям.Дифференцированные и многообразные взаи­моотношения между членами пчелинойсемьи, опираю­щиеся насложные формы коммуникации, являются уникальными в животном мире. По поводуэтого сообще­ствавысказывались самые различные мнения начиная от антропоморфичного толкования еекак копии человечес­кого общества или государства (сохранилось неудачное, вводящее взаблуждение название «общественные насеко­мые») до представления о некоейсумме независимо дейст­вующих «рефлекторных автоматов». Вместе с тем оказалось(исследования К.П.Трубецкой), что пчелиная семья пред­ставляет собой объединение особей,поведение которых носит самостоятельный, но не независимый характер.Са­мостоятельностьповедения отдельных пчел проявляется прежде всего в резко выраженныхиндивидуальных раз­личиях: предпочтение отдельных видов ульевых работ, различия всроках и характере перехода от ульевой деятель­ности к летной и др. Большуюсложность в количествен­ном и качественном аспектах достигают взаимоотношения междуобитателями улья, в результате чего функциональ­ная настроенность одних пчел можетоказать влияние на других. Рабочие особи с их повышенным уровнем нервнойдеятельности часто сообщают возбуждение другим, менее активным рабочимпчелам.

Территориальное поведение.

Уже у кольчатых червей и низших моллюсковнаблюдаются первые проявления территориального по­ведения, что выражается вприуроченности жизнедеятель­ности к постоянно занимаемому участку, на котором располагается иубежище («дом») животного. Правда, вы­полнение жизненных функций (илихотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь частьтеррито­риальногоповедения, равно как и наличие «дома» само по себе еще не является критериемпоследнего. При пол­ноценном территориальном поведении, встречающемся лишь на уровнеперцептивной психики, животное-хозяин своим видом, голосом или запахом даетзнать сородичам о своем присутствии на занятом участке. Важную рольигра­ет при этом«маркировка местности», т.е. нанесение паху­чих или иных меток на разныеобъекты, особенно на периферии участка.

Такими метками могут быть испражнения иливыделе­ния кожныхжелез, а также оптические знаки — содран­наясо стволов деревьев кора, вытоптанная трава и т.п.

Весьма существенным признакомтерриториального поведения является активная защита участка хозяином. Тинбергенпридает этому критерию наряду с привязанно­стью к местности особое значение.Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хозяином по отношению клюбому представителю того же вида, особенно того же пола.

Часто такое поведение приурочено лишь кпериоду раз­множения.Так, например, древесный таракан (Cryptocereus punctulatus), устраивающийгнездовую камеру в гнилой древесине, весьма интенсивно (и обычно успешно)за­щищает место, гденаходится эта камера, от вторжения других самцов. В случае поражения гнездовуюкамеру, где находится и самка, занимает победитель.

В высокоразвитых формах территориальноеповедение, как показал немецкий этолог А.Хеймер, встречается у стре­коз. Это интересно уже потому, чтострекозы относятся к самым древним насекомым и, появившись впалеозое, ожили до нашихдней, не претерпев за эти 50 миллионов лет существенных морфологическихизменений. Вместе с тем, как показывает Хеймер, архаичность строениясоче­тается у них свысокоразвитым поведением, причем не только в сфере территориальности. Этот,казалось бы, па­радоксальный факт сохранения древнейших признаков строения приналичии весьма прогрессивных форм пове­дения вновь подтверждает общееправило несоответствия морфологических и поведенческих признаков, если иметь ввиду морфофункциональные отношения на уровне це­лого организма.

Что же касается территориального поведениястрекоз (речь идет конкретно о равнокрылых стрекозах-красотках Zygoptera), тополовозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоянного пребывания,которые и ста­новятсяих индивидуальными участками. Эти участки маркируются оптически, а именно путемежедневных мно­гократных облетов, и энергично обороняются от самцов-сородичей.Внутри индивидуального участка имеются основные и дополнительные места отдыха,а также зона для откладки яиц, границы которой маркируются упо­мянутым образом. В эту зону самецприводит самку по­средством совместно выполняемого с ней «танца» над поверхностьюводы. Кроме того, самец «ухаживает» за сам­кой, выполняя на своей территорииособый ритуализо-ванный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет исторожит самку или соответственно несколь­ко самок, ибо один самец нередкоспаривается подряд с несколькими самками. Охрана проявляется в том, чтоса­мец отгоняет другихмужских особей, пытающихся спа­риваться с «его» самками, что мешает откладыванию яиц, сторожеваяже функция состоит в том, что при попытке самок прервать это занятие самецзаставляет их вернуть­ся и возобновить его. Добавим еще, что территориальная борьбасамцов выполняется в высокоритуализованных формах (подлинная борьбаотсутствует!). В целом все по­ведение самцов (как и самок) отличается большойпластичностью.

Таким образом, у данных видов стрекозсуществует вполне развитое территориальное поведение: занимаются индивидуальныеучастки, в которых выделяются функци­ональные зоны (отдыха,размножения), на этих участках выполняются все жизненные функции (заисключением сна: вечером самцы собираются в особых местах ночевок), хозяин даетзнать о своем присутствии, маркирует и ак­тивно защищает участок.

Интересные особенности территориальногоповедения муравьев были выявлены советским энтомологом А.А.За­харовым. Оказалось, что у муравьевсуществуют два ос­новных типа использования кормовых участков: совместноеиспользование угодий несколькими семьями и исполь­зование кормового участканаселением лишь одного гнез­да. При этом выявилась прямая связь между плотностью муравьев научастке и «агрессивностью»: у видов с низкой плотностью участки не охраняются(кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участкахпоявляются охраняемые территории, а между ними «ней­тральные зоны» (рис. 40). Какпоказал другой советский исследователь, Г.М.Длусский, муравьи того же вида,принадлежащие к другим семьям, равно как и представи­тели других видов, в пределы этихтерриторий не допускаются.

Рис. 40. Территориальное поведение муравьев(Acantholepis melanogaster). Территории трех семей с нейтральными зонами междуними. Точки — гнезда;крестики — колониитлей, посе­щаемыемуравьями; замкнутые кривые — кустарник; пунктирные линии — основные направления поиска итранспортировки пищи (по Захарову)

Наибольшую сложность территориальноеповедение достигло у рыжих лесных муравьев, у которых наблюдает­ся и наибольшая плотность особей накормовых участках. Охраняемые территории этих муравьев достигаютзначи­тельно большейвеличины, чем у других видов. Централь­ными элементами такой территорииявляются муравьиные тропы (постоянные кормовые дороги), длина которыхне­редко превышает 100метров, а протяженность всей сети троп — 1 километр. Каждой дорогойпользуется лишь оп­ределенная группа муравьев («колонна»), занимающая в муравейникеопределенный сектор., примыкающий к «сво­ей» дороге. Территория всей семьиподразделяется дорогами на отдельные части, составляющие территории отдельныхколонн. Между ними имеются такие же нейтральные прост­ранства, как и между территориямисемей, хотя и не столь выраженные, как в последнем случае. Границытеррито­рии маркированыи препятствуют «рассеиванию» муравьев. Муравьи двигаются по территории нехаотично, а в со­ответствии со структурой территории: в центральной и средней еечастях - по кратчайшему пути от дорог или муравейника, на периферии же— параллельно границамтерритории. Таким образом, траектория движения каждо­го муравья детерминируется местомнахождения его на территории (исследования И.В.Стебаева). Наибольшую охотничьюактивность муравьи развивают на периферии территории (далее 10 метров отгнезда). Сбор строительно­го материала производится в пределах двухметровой поло­сы вдоль дорог.

Захаров справедливо отмечает сходствотерриториаль­ногоповедения муравьев с таковым у птиц и хищных мле­копитающих.

Инстинкт и научение в поведениинасекомых.

Долгие годы господствовало мнение будтонасекомые и другие счленистоногие являются сущест­вами, поведением которыхруко­водит жесткий«слепой инстинкт». Это представление укоренилось преимущественно под влияниемработ выда­ющегосяфранцузского энтомолога Ж.-А.Фабра, которыйумел своими блестящими исследованиями убедительнопоказать, что даже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением«разума», а выполняются на врожденной, инстинктивной основе. Одностороннеераз­витие положенийФабра и привело к указанной, невер­ной оценке поведения насекомых, к отрицанию не только разумности ихповедения, но и к отрицанию, или хотя бы умалению роли накопленияиндивидуального опыта, научения в их жизни.

Как мы уже видели, формирование любой формыви-дотипичного, наследственно «закодированного», т.е. ин­стинктивного, поведения вонтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементамиинди­видуальноприобретаемого поведения, научения. О строго фиксированном инстинктивномповедении в «чистом виде» не приходится говорить даже относительно низшихжи­вотных.

В полной мере это относится и к насекомым,инстинк­тивноеповедение которых также совершенствуется на­учением. В этом состоит основнаяроль научения в жизни насекомых. Можно, очевидно, считать, что научение стоит унасекомых и других членистоногих «на службе» у инс­тинктивного поведения. Как и удругих животных, инстинктивные движения (врожденные двигательные ко­ординации) у них генетически строгофиксированы. Ин­стинктивные же действия, инстинктивное поведение являются и унасекомых в той или иной степени пластич­ными благодаря включению в нихблагоприобретаемых ком­понентов.

В естественных условиях способность кнакоплению индивидуального опыта проявляется у насекомых в нео­динаковой степени в разныхфункциональных сферах. Чаще всего она связана с ориентацией в пространстве ипищедобывательной деятельностью. Примером могут служить отмеченные выше опытыпо обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам.Другой пример —муравьи, которые очень легко (всего за 12—15 опытов) научаются проходитьдаже сложный лабиринт, но, насколько известно, не научаются действиям, лежащимза пределами указанных функциональных сфер. Такая специфическая направленность(и одновременно ограниченность) способности к научению являетсяхарак­тернойособенностью научения у представителей всего типа членистоногих.

Роль научения в поведении насекомых наглядновыс­тупает и в «танцах»пчел — этих высшихпредставителей членистоногих. Отстаивая взгляд, будто насекомые, в том числепчелы, являются «стимульно связанными, рефлек­торными животными», американскиеученые В.Детьер и Э.Стеллар заявляют, например, что выполнению и ин­терпретации сложного танца пчелы необучаются. Вместе с тем, как показали советские исследователиН.Г.Лопати­на,И.А.Никитина, Е.Г.Чеснокова и другие, процессы научения не только уточняют, нои модифицируют ком­муникационные способности пчелы в онтогенезе и рас­ширяют набор сигнальныхсредств.

Более того, как установили названныеисследователи, биологическая значимость сигнальной деятельности ме­доносных пчел определяетсястереотипом условных реф­лексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства ипри общении в семье. Оказалось, что ин­терпретация передаваемой в танцеинформации о рассто­янии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в томслучае, если пчела до этого научилась соотно­сить местонахождение корма схарактером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильныйкомпонент танца (вибрации брюшка) не имеет врожден­ного сигнального значения.Последнее приобретается в онтогенезе также условно-рефлекторным путем: пчелы,не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с танцовщи­цей, не в состоянииинтерпретировать этот существенней­ший элемент танца. Следовательно, каждая пчела должна в основномнаучиться «понимать» язык танца. С другой стороны, образование временных связейоказалось важ­ным и дляформирования самой способности к выполне­нию танцев.

Таким образом, нет неизменных форм поведениядаже там, где прежде всего требуется стереотипность, — в сиг­нальных позах и телодвижениях. Дажетакое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, нетоль­ко дополняется иобогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но иформируется в комп­лексе с индивидуально приобретаемыми элементами по­ведения.

Рис. 41. Изучение способности медоноснойпчелы к зрительному обобщению (опыты Мазохина-Поршнякова). Обозначения: а— общая схемапроведения опытов; вверху — тестовые фигуры, вни­зу _ последовательность отдельных этапов формирования реакции наобобщенные признаки треугольника и четырехугольника (+ = пищевое подкрепление);б — опознавание рисунков по локальномупризнаку. В каждом опыте предлагалась на выбор одна пара из верхнего и нижнегоряда рисунков; подкреплялись только фигуры из верхнего ряда

Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.