WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 25 |

У насекомых, кроме того, в связи с переходомк жиз­ни в воздушнойсреде впервые появился и совершенно новый способ передвижения — полет с помощью крыльев.Насекомые способны развить в полете очень большую ско­рость: у некоторых стрекоз онадостигает 90 километров в час, у самца овода — даже 122 километра в час.Поистине поразительна частота взмахов крыльев у многих насеко­мых. Так, мотылек делает лишь 9ударов в секунду, пчела же — 190, а комнатная муха — 330, но у некоторых мухи перепончатокрылых скоростьвибрации крыльев достигает до тысячи ударов в секунду. Столь быстрые движения исоответственно частоты мышечных сокращений не наблю­даются ни у каких другихживотных.

Соответственно и крылевая мускулатуранасекомых отличается исключительно сложным устройством: она со­стоит из множества различнорасполагающихся мышеч­ных пучков, частично действующих как антагонисты. Большую сложностьобнаруживают и другие отделы мы­шечной системы.

Вообще у насекомых (не считая крылевоймускулатуры насекомых) различают следующие отделы мышечной си­стемы: мышцы туловища, заведующиеего движениями: мышцы конечностей, с помощью которых движется вся конечность поотношению к туловищу; мышцы отдельных члеников конечностей, мышцы внутреннихорганов.

Как видно, мускулатура насекомых отличаетсявысо­кой степеньюдифференцированности и специализированности. К тому же подавляющее большинствоих мышц -поперечнополосатые. Количество отдельных мускулов ис­ключительно велико — полторы тысячи и более.Внушитель­на и силамышц: насекомые способны таскать предметы, иногда в сто раз превышающие ихсобственный вес. В це­лом, как отмечал Догель, у членистоногих мышечная си­стема беспозвоночных достигает«апогея своего развития» как в морфологическом, так и в физиологическомотно­шении.

Центральная нервная система.

В соответствии со сложной и вы­сокодифференцированнойоргани­зациейдвигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервнойсис­темы насекомых,которую, однако, мы можем здесь оха­рактеризовать лишь в самых общих чертах.

Как и у кольчатых червей, основу всейнервной систе­мысоставляют у насекомых метамерно расположенные ганглии, связанные друг с другоммежсегментными не­рвными стволами. Эти стволы сближаются у большинства насекомыхнастолько, что образуют (хотя бы внешне) однунепарную нервную цепочку. Одновременно имеет место ислияние последовательных метамерных ганглиев.

В связи с отчетливо выраженной цефализациейв го­ловном отделеслившиеся ганглии образовали мощный головной мозг в виде сложно устроенногонадглоточного узла, в котором различают три отдела: протоцеребрум,дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Передний отдел, прото­церебрум, развит сильнее остальных.Особое внимание зас­луживают находящиеся в нем так называемые грибовидные (илистебельчатые) тела —ассоциативные и координиру­ющие центры. В наибольшей степени они развиты у насе­комых с особенно сложным поведением— у пчел, прежде всегорабочих особей, и муравьев. С протоцеребрумом свя­зана и пара очень крупных и сложноустроенных зритель­ныхдолей, иннервирующих сложные глаза. Дейтоцеребрум (средний отдел головногомозга) иннервирует усики, три­тоцеребрум иннервирует область рта и, кроме того, тесно связан ссимпатической нервной системой. Вообще для насекомых характерна большаяконцентрация нервных элементов. Такая концентрация повышает возможностиуправления отдельными системами органов и поднимает общий морфофизиологическийуровень организма как це­лостной единицы.

Нервная система, и в частности головноймозг, устро­ена уразных членистоногих, однако, весьма различно. Существенные различияобнаруживаются между низшими и высшими представителями даже в пределах классов,а иногда и отрядов. Так, например, отношение размеров мозга к объему туловищаравняется у майского жука 1 : 3290, у муравья 1 : 280, а у пчелы 1 :174.

На очень высоком уровне развития находитсянервная система головоногих моллюсков, в корне отличаясь от та­ковой других моллюсков. Особенноэто относится к их весь­ма сложно устроенному головному мозгу. Обращает на себя вниманиеисключительная концентрация мозговых ганг­лиев: ганглии слились воедино иобразовали общую око­лопищеводную массу. Основания зрительных нервов образуют громадныевздутия -- оптические ганглии, которые своими размерами нередко превосходятсами це­ребральныеузлы.

Нервы, отходящие от мозга к эффекторам,достигают очень большой мощности - до миллиметра и больше в диаметре, что в5—10 раз превышаеттолщину нервов боль­шинства позвоночных! Этим обеспечивается значительно большаяскорость проведения нервных импульсов, чем у низших моллюсков. Соответственноогромной величине глаза исключительно развит и зрительный нерв.Выдаю­щийся советскийгистолог А.А.Заварзин показал большое сходство тонкого гистологическогостроения оптических центров головоногих и позвоночных.

Таким образом, мы видим, что глубокиеразличия меж­дуэлементарной сенсорной и перцептивной психикой находят свое воплощение и вструктуре нервной системы уже на низшем уровне перцептивнойпсихики.

Сенсорные способности, таксисы.

Специфические условия, в которых живутнасекомые, далеко идущее приспособление двигательной

активности при обилии и разнообразиикачественно весь­маразличных агентов среды, управляющих их поведени­ем, — все это обусловило появление уданных животных многих, и притом своеобразно устроенных, органов чувств.Большую роль в жизни насекомых играет зрение. В раз­ном количестве у разных видовимеются простые одиноч­ные глаза. Но главный орган зрения - - своеобразный сложный глаз,получивший название фасеточного, так как его поверхность состоит из отдельных,четко ограничен­ныхучастков — фасеток.Каждой фасетке соответствует самостоятельный глазок — омматидий, изолированный от своихсоседей пигментной прокладкой и функционирую­щий независимо от них. Общийвнешний покров глаза образует над омматидиями утолщения, обозначаемые какроговица или роговой хрусталик и играющие роль диопт­рического аппарата глаза. Каждыйомматидий содержит 7—8 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптических ганглияхмозга.

Благодаря такому устройству сложных глаз вмозг на­секомогопередаются «мозаичные» изображения воспри­нимаемых предметных компонентовсреды. Конечно, это не означает, что насекомое действительно видитокружа­ющий мир в видемозаики. В мозгу поступающие из отдель­ных омматидиев зрительныераздражения синтезируются в целостную картину, как это имеет место и упозвоноч­ных. Все женам очень трудно представить себе, как на самом деле видитнасекомое.

Еще в прошлом веке делались попыткиустановить пу­темфотографирования через фасеточные глаза четкость и дальность зрения насекомых ираков. Позже, в частности в 60-х годах нашего века, такие опыты повторялись, ноедва ли возможно таким образом решить проблему, ибо, как известно, видит неглаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясное видение, например,бабочки-кра­пивницывозможно лишь на расстоянии приблизительно 2—3 сантиметров. От объектов,расположенных дальше (уже начиная с, 5—7 сантиметров), насекомые получаютлишь расплывчатые изображения, но, очевидно, этого достаточ­но для их общей ориентировки впространстве.

На расстоянии пчела способна увидеть лишьобъекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зре­ния человека. Отдельный цветок онаувидит лишь тогда, когда она приблизится к нему вплотную. Все этиособен­ности зрениянасекомых вполне соответствуют тому мик­роландшафту, в котором живут этиживотные.

Острота зрения (разрешающая способность,т.е. спо­собностьвидеть две сближенные точки) зависит у насеко­мых при прочих равных условиях, вчастности, от количества омматидиев, которое, однако, сильно колеб­лется даже в пределах отрядов. Так,в отряде жуков это количество колеблется от трех-четырех десятков донесколь­ких десятковтысяч. У пчелы каждый глаз состоит прибли­зительно из четырех тысяч фасеток.Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение.Осо­бенно большоезначение это имеет для предметного зре­ния. Кроме того, при более выпукломглазе оси омматидиев сильнеерасходятся, и в результате расширяется поле зре­ния. Одновременно суживается точка,видимая одной фа­сеткой, чем также увеличивается острота зрения.

Наилучшим образом насекомые видят подвижныеобъекты или неподвижные предметы во время собствен­ного движения. Пролетающая надлугом пчела, например, видит покачивающиеся на ветру цветы или жеизображе­ниенеподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любом случае этоподвижное (расплывчатое) изображе­ние заставляет ее спуститься вниз и обследовать растение сминимального, т.е. оптимального для зрения пчелы, рас­стояния.

Что касается цветового зрения, то видимыйими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит вультрафиолетовом секторе. Спорный вопрос о способнос­ти насекомых к восприятию красногоцвета в настоящее время, очевидно, решен в положительном смысле (заис­ключением медоноснойпчелы и некоторых других насе­комых). Советский энтомолог Г.А.Мазохин-Поршняков считает, чтовообще цветовое зрение у взрослых насеко­мых представляет универсальноеявление. По его данным, цвета различаются даже видами, активная жизнь которыхпротекает ночью.

До сих пор мы касались только реакциинасекомых на свет, который играет в их жизни очень большую роль. Не меньшее,если не большее значение имеют для них запахи. В естественном поведениинасекомых стимулы различной модальности всегда выступают в комплексе. Так, ужеупо­мянутые осы родаPhilanthus охотятся за пчелами, руко­водствуясь зрением с расстояния 30сантиметров, но опознают их по запаху лишь с расстояния 15—5 сантимет­ров. Во время зрительного поискаоса совершенно не реа­гирует на запах пчелы.

Аналогично обстоит дело и у другихчленистоногих. Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрацииповерхности воды, в непосредственной же бли­зости от жертвы — зрением (рис. 36). Другие паукиузнают о попадании в их сеть насекомого, воспринимая вибрации паутины. Но обследование жертвыпроизводится сразу тремя способами: паук прикасается к ней переднимиконечнос­тями,снабженными хеморецепторами, а также так назы­ваемыми щупиками (органы осязания),и, кроме того, паук на вкус пробует жертву укусом.

Рис. 36. Водяной паук Pirata бежит поповерхности воды к источнику вибрации (центральная точка). Тольконепосредственно около неподвижной мухи вид последней приобретает преобладающеевлияние и паук сворачивает к ней (опыт Берестынской-Вильчек)

Для ознакомления с таксисами у насекомыхрассмот­рим в качествепримера фототаксисы. Эти таксисы (поло­жительные или отрицательные)встречаются у насекомых прежде всего в виде тропо-, тело- и менотаксисов, хотяне утратили своего значения и примитивные таксисы. Так, например, положительныеи отрицательные клинотаксисы с четко выраженными маятникообразнымипоисковы­ми движениямииграют ведущую роль в оптической ориентации у многих личинок мух. Тропо- ителотаксисы связаны у них друг с другом многими переходными фор­мами. У взрослых насекомых чащевсего встречаются, од­нако, четко выраженные телотаксисы. Как правило, тропотаксисноедвижение очень скоро переходит у них в телотаксисное. У комаров и вшейпреобладает тропотак-сисная ориентация движения.

Менотаксисы, относящиеся к более сложнымформам ориентации, встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек,жуков). Немецкий исследователь поведе­ния насекомых М.Линдауер выделяетздесь следующие че­тыреслучая: 1) угол фиксации источника света случаен (муравьи, жук-навозник); 2)угол фиксации является врож­денным (некоторые бабочки); 3) угол фиксации сообща­ется особями одного вида друг другу(«танцы» пчел, информирующие об угле ориентации по положению солн­ца); 4) угол фиксации выучивается виндивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести к высшей категориитаксисов —мнемотаксисам (выученная ориен­тация), которые широко распространены среди позвоноч­ных, но также встречаются у высшихнасекомых (пчел, ос, муравьев) (рис. 37).

Рис. 37. Мнемотаксис у роющей осыPhilanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено всторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь послеповторных облетов (опыт Тинбергена)

Необходимо, однако, подчеркнуть, что и в техслуча­ях, когдаориентация осуществляется на основе других фототаксисов, поведение насекомыходновременно опре­деляется рядом дополнительных факторов. Например, до­казано, что у многих насекомыххарактер их фототаксисного поведения сильно видоизменяется в зависимости оттем­пературы воздуха,времени дня, физиологического состо­яния и т.д. Хорошо известно, что муха не реагирует на свет, покаспокойно летает по комнате. Но стоит начать еепреследовать, как у нее сейчас же «просыпается»положи­тельныйфототелотаксис: она быстро направляется к ис­точнику света, к окну.

Аналогичным образом насекомые реагируют наразно­образныемеханические, температурные, химические и оп­тические раздражения, на силутяжести, и соответственно у них встречаются во многих различных формах тигмо-,рео-, анемо-, гидро-, гео-, термо-, хемо-, фото- и другие таксисы.

Предметное восприятие.

Особый интерес представляет способностьнасекомых (и других членистоногих) к оптическому восприятию форм как необходимогокомпонента перцептивной психики. На уров­не элементарной сенсорной психикиразличение форм еще невозможно.

До недавнего времени считалось, чтонасекомые спо­собны квосприятию формы, но лишь в специфических рамках. Эта специфика усматривалась втом, что в экспе­риментах насекомые, особенно пчелы, оказывались спо­собными различать лишь фигуры,напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатыефи­гуры), простые жегеометрические фигуры они в этих опы­тах не различали. ОднакоМазохин-Поршняков (в работах, проведенных совместно с Г.М.Вишневской) показал,что пчел можно с полным успехом дрессировать и на такие фигуры, кактреугольник, круг, квадрат, из чего он зак­лючил, что пчелы способныраспознавать фигуры непос­редственно по их графическим признакам.

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 25 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.