WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 24 | 25 || 27 | 28 |   ...   | 39 |

Несмотря на отсутствие межполушарныхасимметрий в этих экспериментах, Хамильтон обнаружил свидетельствасуществования различий в том, что «нравится» видеть каждому полушарию. В этомисследовании обезьяны получали подкрепление,, если в течение определенноговремени удерживали рукоятку рычага. Независимо от своего отношения к пищевомуподкреплению, рычаг управлял также предъявлением картинок, проецируемых наэкран. Если рукоятку отпускали, а потом брали снова, картинка на экранесменялась. Поскольку рукоятку можно было отпускать и брать снова, не вызываяпищевого подкрепления, эта процедура давала возможность измерить предпочтение,отдаваемое разным картинкам.

Данные Хамильтона, полученные прииспользовании этой задачи, говорят о том, что между полушариями мозга одной итой же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок. Эта работаявляется предварительной, но многообещающей и наводит на мысль о том, что левоеполушарие в большей степени, чем правое, предпочитает видеть цветные картинки,особенно фотографии Других обезьян и людей, нежели пустой белыйэкран.

Анатомические асимметрии уживотных

Анатомические исследования позволяютпредположить, что в отношении размера височных долей между полушарияминекоторых приматов могут существовать структурные асимметрии, подобныеасимметриям, обнаруженным в мозгу человека. В одной работе провелисравнительное измерение 25 экземпляров мозга человека, 25 шимпанзе и 25макаков-резусов. Результаты показали наличие асимметрий (большая величина левойвисочной плоскости) у людей и в меньшей степени у шимпанзе, но отсутствиекаких-либо существенных различий между сторонами мозга у резусов[10].

В другом исследовании по изучению мозга рядачеловекообразных обезьян пришли к сходным заключениям. У 16 из 28 крупныхчеловекообразных обезьян (орангутан, шимпанзе и горилла) обнаружили асимметрию,связанную с большей величиной левого полушария. В одном случае наблюдалсяобратный тип асимметрии. В отличие от этого из 41 экземпляра

172

Глава 8

мозга низших и менее крупных человекообрааныхобезьян (гиббон и сиаманг) только в трех случаях обнаружили заметной величиныасимметрию [11]. Другой исследователь изучал размеры не мозга, а черепа. В этойработе измерялась длина черепа у трех видов горилл, из которых только у горнойгориллы обнаружены свидетельства выраженной асимметрии. У двух других видовасимметрии не наблюдалось [12].

Заманчиво предположить, что эти асимметриисвязаны со способностью человекообразных обезьян, особенно шимпанзе, обучатьсяязыку. У шимпанзе выявлена способность осваивать слова, некоторые элементыграмматики и даже кое-какие абстрактные понятия при использованиисимволического языка или манипуляций с пластиковыми символами.

Некоторые исследователи полагают, чтоанатомические асимметрии у крупных человекообразных обезьян являются отражениемтого, что они достигли «предъязыковой» стадии эволюционного развития, накоторой характер мышления подобен человеческому, но значительно примитивнее.Следует, однако, воздержаться от излишнего теоретизирования по поводувозможного эволюционного значения этих асимметрии, поскольку мы не располагаемсведениями о взаимоотношениях анатомических и функциональныхразличий.

Поведенческие исследования

Мы рассмотрели исследования межполушарныхасимметрий у животных, проводившиеся с помощью методов повреждения определенныхобластей мозга и расщепления мозга, а также анатомические исследования. Вомногих отношениях поиск асимметрий у животных шел той же дорогой, что иисследования латерализации у людей. Основное различие между исследованиями налюдях и на животных заключается <в том, какую роль играют в них поведенческие тесты. Работы, связанныес изучением поведения, составляют большую часть литературы по латерализации учеловека. Что же касается поведенческих подходов к исследованиям межполушарныхразличий у животных, то, за исключением изучения предпочтения конечностей,существует очень мало работ такого характера.

Однако одно проведенное недавно исследованиевполне подходит к этой категории, и, поскольку оно имеет отношение к проблемеасимметрии у животных и очень искусно задумано и выполнено, мы его здесьопишем. Работа состояла в обучении японских макаков различать два разных типазвуков, издаваемых этими обезьянами. Эти звуки предварительно записывали напленку и предъявляли на левое и правое ухо в случайном порядке. Исследователиобнаружили, что все пять исследовавшихся обезьян более точно осуществлялитребуемые реакции,

Асимметрии у животных

173

когда звуки подавали на правое ухо. Из пятиобезьян другого вида только одна проявила слуховую асимметрию по отношению кзвукам, издаваемым японскими макаками [13].

Если предположить, что звуки, предъявляемые направое ухо, передаются преимущественно левому полушарию1, эти результаты говорят о наличии уяпонских макаков межполушар-ной асимметрии в восприятии звуков, издаваемыхособями их собственного вида. Это именно то, что мы находим у людей. Если этирезультаты можно будет воспроизвести, они подтвердят волнующий фактсуществования по крайней мере одной асимметрии у приматов, которая удивительнымобразом соответствует межполушарной асимметрии.речевой функции улюдей.

Асимметрия уптиц. О чем может рассказать нам птичий мозг

До сих пор мы ограничивали наш обзорисследований асимметрии у животных работами на млекопитающих, в частности наприматах. Есть некоторые данные, позволяющие предполагать существование,асимметрий у этих видов, но эти свидетельства еще далеко не убедительны. Наэтом фоне особенно интересно отметить, что исследователи, работающие вРокфеллеровском университете, открыли поразительную асимметрию между половинамимозга у неожиданного объекта — певчих птиц. Чтобы разобраться в их данных, нам нужно сделатькороткое отступление и рассмотреть, как формируется песня у певчихптиц.

Голосовая система птиц состоит по существу изнабора «мехов», которые продувают воздух через структуру, называемую нижнейгортанью (сиринкс). Положение и натяжение складок и мембран гортани определяютвысоту и громкость производимых звуков. Гортань делится на левую и правуюполовины, независимо управляемые соответственно левым и правым подъязычныминервами2. Песня у певчихптиц формируется обычно в течение первого года жизни. Для того чтобы выучитьсяпеть и сохранять нормальную структуру песни, птицам необходима слуховаяобратная связь.

Фернандо Ноттебом и его коллеги показали, чтоперерезка левого подъязычного нерва у взрослых зябликови канареек

1 Обычносчитается, что для латерализации слуховых стимулов необходимо дихотическоепрослушивание, состоящее в предъявлении звуковых сягна-лов на оба ухаодновременно. В нескольких работах сообщалось, однако, о мон-ауральных слуховыхразличиях у людей.

2 Обратитевнимание иа то, что половины гортани иннервируются нервами той же стороны, т.е. управление является ипсилатеральиым в противоположность перекрестному, иликоитралатеральиому, управлению, которого можно было бы ожидать.

174

Глава 8

приводит к резким изменениям в пении. Большаячасть компонентов песни исчезает и замещается либо молчанием, либо бедномодулированными звуками. В противоположность этому перерезка правого нерваимеет минимальные последствия: структура песен большей частью сохраняется[14].

Дальнейшая работа показала, что правыйподъязычный нерв может начать управлять пением более или менее совершенно взависимости от того, в каком возрасте перерезается левый нерв. У канареек, укоторых перерезка левого нерва была произведена в течение первых двух недельпосле вылупле-ния из яйца, развивается пение нормальной сложности, котороеполностью управляется правым подъязычным нервом. У птиц, оперированныхвзрослыми, также наблюдается некоторая степень пластичности: они могутнаучиться петь снова под контролем правого подъязычного нерва. Однако новаяпесня менее совершенна по сравнению с песней интактной канарейки и канарейки сповреждением, произведенным в более ранний период жизни.

Эти асимметрии в управлении пением птицыраспространяются, по-видимому, на самые высокие уровни контроля над голосовымаппаратом в самом мозгу. Показано, что повреждение левого полушария вызываетполный распад структуры песни:, в ней не остается ни одного компонента,присутствовавшего до операции. В противоположность этому песня у птиц сповреждением -правого полушария сохраняет свою структуру, хотя и утрачиваетнекоторые компоненты. С течением времени у канареек с поврежденным левымполушарием способность петь восстанавливается: правый подъязычный нерв беретуправление на себя, как он делал это при перерезке левого подъязычного нерва.Однако и в этом случае новая песня менее совершенна, чем песня нормальныхптиц.

Резюме

Сравнительные исследования на животных могутпомочь ответить на два основных вопроса относительно латерализации мозга. Одиниз них: «Почему вообще существуют асимметрии» Второй: «Почему такие асимметрииимеют, как правило,, одинаковое направление: почему речь обычно представлена влевом, а не в правом полушарии».

Исследования на певчих птицах и другихживотных подсказывают возможные ответы на эти вопросы. Общее сходство* междуданными, полученными Ноттебомом на певчих птицах, и ситуацией с повреждениемчеловеческого мозга и речью совершенно поразительно. Возможно, и то и другоеявляется побочным продуктом отбора в процессе эволюции, направленногонаг

Асимметрии у животных

175

обеспечение оптимального управления голосовымаппаратом, необходимым для пения и речи1.

Что касается вопроса о направлении асимметрии,то эмбриологи отмечали, что у многих видов левая сторона развивается обычнонемного быстрее правой [15]. Это различие может быть основой однонаправленностиасимметрий в тех случаях, когда они обнаруживаются. Наиболее быстроразвивающееся полушарие может принимать на себя контроль за функциями, которыепредставлены латерализованно.

Хотя все эти представления умозрительны, ониотражают те вопросы, с которыми сталкиваются нейробиологи, желающие разобратьсяв проблеме латерализации. Расширив поиск асимметрий за пределы исследований начеловеке, ученые начали постепенно приближаться к получению ответов на этивопросы.

1 Возможно также,что асимметрии у птиц и людей не имеют отношения друг к другу, а развилисьнезависимо и служили различным приспособительным функциям.

Глава 9

Патология и полушария

Изучение межшолушарных различий повлияло намногие другие области исследования функций человеческого мозга и их нарушений.В гл. 1 мы обсудили определенные клинические симгатомы повреждения правого илевого полушарий. В этой главе мы рассмотрим некоторые другие нарушения вповедении человека, связываемые с разделением функций междуполушариями.

Является ли заикание результатом конкуренциидвух полушарий за управление речью у индивидуумов, у которых лате-рализация невыражена Не предрасполагает ли неполная ла-терализация к возникновению уребенка трудностей с чтением, несмотря на нормальное в других отношенияхумственное развитие Почему депрессивные психозы, по-видимому, лучше поддаютсялечению электрошоком при нанесении его на правое, а не на левое полушарие Этотолько часть вопросов, возникающих перед исследователями при попыткахопределить роль левого и правого мозга в патологии.

Некоторые из данных, подлежащих обсуждению,являются лишь косвенными и неубедительными — например, данные о связи между шизофренией и дисфункциейдоминантного для речи (левого) полушария. Другие соотношения, такие как связьмежду синдромом игнорирования левой стороны пространства и повреждениемнеречевого (обычно правого) полушария, признаны более широко.

Патологические процессы могут быть связаны смежполу-шарной асимметрией функций по крайней мере двумя способами. Патологияможет иметь непосредственное отношение к дисфункции одного из полушарий, т. е.нарушению одной (или более) из его особых способностей. С другой стороны,патология может быть связана с характером межполушарной асимметрии,, отличнымот нормального. Утверждалось, что в патологии играют роль оба видадисфункций.

Неспособность к чтению — недостаточностьдоминирования

Одним из первых исследователей, высказавшихпредположение о связи между латерализацией и неспособностью к чтению, был С.Ортон. Ортон был врачом и работал в первых

Патология и полушария

17Т

десятилетиях нашего века с детьми, которыеиспытывали затруднения при чтении и письме. В ходе своей работы он обратилвнимание на то, что эти дети иногда пишут «зеркально»,, переворачивая отдельныебуквы и меняя порядок их расположения в слове на обратный. Например, слово«кот» они могли написать как «тон», т. е. так, как выглядело бы это слово, еслапосмотреть на его отражение в зеркале. Сходным образом, эти дети часто менялина обратный порядок букв при чтении; так,, например, слово «кот» читалось как«ток».

Ортон заметил, что у детей, читающих и пишущихзеркально, наблюдается неустойчивое преобладание одной руки. Он рассматривалэтот факт как признак неполного доминирования полушарий. Соединение у одногоиндивидуума неспособности к чтению и неполного доминирования полушарий привелоего-к предположению о том, что эти два фактора связаны между собой.

Поскольку для взрослого нормой являетсяконцентрация контроля над обсуждаемыми функциями в полушарии, противоположномведущей руке, и поскольку наши клинические наблюдения показывают столь большоеразнообразие как во времени, так и в степени развития предпочтения любой изсторон у многих детей, мы предполагаем, что эти расстройства могут происходитьв результате сравнимых изменений, затрагивающих существенные для языка областимозга, и, таким образом, опираться на основу, в значительной степенифизиологическую по своей природе [1].

Исходя из того, что две половины мозгасимметричны относительно средней линии, Ортон предположил, что зрительнаяинформация о внешнем мире, представленная на одной стороне, является зеркальнымотражением ее на другой стороне: «Отношение строгой симметрии между двумяполушариями позволяет нам полагать, что группы клеток, возбуждаемых любымзрительным стимулом в правом полушарии, являются точной зеркальной копиейтаковых в левом». Рис. 9.1 показывает конечный результат.

Ортон утверждал, что-информация,представленная в доминантном полушарии, ориентирована правильно, в то время какинформация в недоминантном полушарии является ее зеркальным отражением. Вотсутствие достаточно развитого доминирования полушарий наличие двухотображений —нормально-ориентированного и перевернутого — будет вызывать путаницу при чтениии письме. Ортон использовал термин «стрефосим-болия» для описания возникающегов результате этого состояния.

Ортоновакое название для этого типазатруднений в чтении и письме больше не используется; было показанотакже, что

178

Глава 9

Pages:     | 1 |   ...   | 24 | 25 || 27 | 28 |   ...   | 39 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.