WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 39 |

Наиболее очевидным признаком латерализации учеловека является неравенство рук. Поэтому исследователи в качествесвидетельства латерализации мозга искали у животных пред-

Асимметрии у животных

165

почтение лапы или конечности и нашли, чтомногие виды действительно проявляют такого рода предпочтение [1]. Привыполнении задач, связанных с доставанием объекта, кошки обычно используют однулапу. Обезьяны тоже пользуются преимущественно одной и той же конечностью, еслизадача не требует подключения других. Даже мыши выказывают стойкое предпочтениеодной лапке при выполнении задачи, в которой они должны использовать однуконечность, чтобы достать пи-

щу.

Хотя характер предпочтения одной конечности уживотных-имеет некоторое сходство с предпочтением руки у людей, между нимисуществует важное различие. Приблизительно 50% кошек, обезьян и мышейпредпочитают пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывают предпочтениелевой. Это распределение разительно отличается от того, что обнаружено у людей:90% предпочитают правую руку и лишь 10% —левую.

Характер распределения у животных (50 на 50)дал основание предположить, что предпочтение лапы является результатом действияслучайных факторов. Согласно этой гипотезе, конечность, которую животноеиспользует в первый раз, определяется случаем. Дополнительная сноровка,приобретаемая за счет некоторого опыта, увеличивает вероятность повторногоиспользования той же конечности. Такого рода петля положительной обратной связи(использование —сноровка) способствует быстрой выработке предпочтения этой конечности урассматриваемого животного. Некоторые данные в поддержку такого механизмаполучены в исследовании предпочтения лап у мышей, которое было проведеногенетиком Робертом Коллинзом.

Коллинз сопоставил предсказания модели,объясняющей предпочтение лапы случайными, внешними факторами, спред-оказаниями, вытекающими из предположения о том, что предпочтение лапыимеет генетическую основу. Если признак находится под генетическим контролем,должна существовать возможность вести по этому признаку отбор. То есть, еслиизбирательно спаривать животных, обладающих этим признаком, то встречаемостьего в каждом следующем поколении должна возрастать. Если же признакопределяется случайными факторами, такого увеличения происходить недолжно.

Коллинз начал свое исследование спариваниеммышей с одинаковой предпочитаемой лапой. В следующем поколении он спаривалпотомство, у которого обнаруживалось предпочтение той же лапы, что и уродителей. Трижды повторив этот селективный инбридинг, Коллинз проверилсоотношение лево- и пра-волапого потомства в последнем поколении. Он обнаружилразделение 50 на 50 —то же соотношение, с которого он начал в первом поколении [2].

166

Глава 8

Коллинз рассматривал свои данные каксвидетельство против генетического контроля латерального предпочтения у мышей иутверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай.Разумеется, его данные говорят только об основах предпочтения лап у мышей.Работ по селективному инбридингу, проведенному на других животных, непубликовалось. Однако мы можем с определенной долей уверенности сказать, что уживотных, проявляющих предпочтение, оно равновероятно в отношении левой иправой лапы. Человек, по-видимому, является единственным из всех живых существс латеральным предпочтением, сильно смещенным в одном направлении.

Хотя данные по предпочтению лап оказались неочень ободряющими для тех, кто ищет свидетельства межполушарных асимметрий уживотных, важно помнить о том, что взаимосвязь между предпочтением руки испециализацией полушарий у человека тоже еще далеко не ясна. Имея это в виду, ученыеобратились к более непосредственному исследованию межполу-шарной асимметриифункций у животных. Они часто применяют те же подходы, которые оказалисьполезными при изучении асимметрии мозга у человека.

Повреждение одного полушария: являются липоследствия асимметричными

Многие исследования были посвящены изучениюразличного рода нарушений поведения, которые наступают з результатехирургического повреждения отдельных структур мозга. В целом, нарушения,возникающие после повреждений, произведенных только на одной стороне(унилатеральные повреждения), менее серьезны, чем следствия билатеральногоповреждения мозга, независимо от того, на какой стороне локализовалосьповреждение. Работы с обезьянами, например, показали, что выполнение задач назрительное различение цвета, формы и ориентации объектов равным образомнарушается при повреждении определенных областей левого или правого полушария ичто эти нарушения не зависят от того, какая из конечное! ей является у обезьянпредпочитаемой [3]. На рис. 8.1 показан типичный тест на различение зрительныхстимулов. Было обнаружено, что нарушения в различении сложныхпоследовательностей слуховых стимулов после повреждения слуховойобласти также не зависятот стороны повреждения[4].

Однако относительно недавно Джеймс ДьюсонизСтэнфорд-ского университета сообщил о некоторых свидетельствах меж-полушарнойасимметрии у обезьян, проявляющейся при выполнении ими сложной задачи,связанной с различением стимулов разной модальности[5]. В этой задаче обезьян обучаютна-

Асимметрии у животных

167

Рис. 8.1. Обучение зрительному различениюстимулов. Перед обезьяной расположен экран и панель с несколькими кнопками.Животное получает подкрепление (например, изюм), если нажимает на чернуюкнопку, когда на экране появляются две сходные фигуры. Подкрепляется такженажатие на белую кнопку, если фигуры несходные.

ж»имать на загорающуюся красным цветом кнопку,услышав тон, и на зеленую кнопку в ответ на предъявление шума. Тест проводитсятак, что освещение кнопок включается с различной задержкой после предъявленияшума или тона. Эта задача трудна для обезьян, особенно если длительностьзадержки достигает 15 с.

Дыосон обучил шесть обезьян выполнять задачу изатем удалил у них часть височной доли на одной стороне мозга. После операциичетыре обезьяны с повреждением на левой стороне больше не могли выполнятьзадачу, если время задержки превышало 2 с. Две обезьяны с правостороннимиповреждениями продолжали отвечать нормально даже при самых большихзадержках.

Данные Дьюсона позволяют думать, что уживотных, по крайней мере у обезьян, отмечаются свидетельства специализацииполушарий. Почему же другие исследования эффектов повреждения мозга не далиподобных результатов

Чарльз Хамильтон из Калифорнийскоготехнологического института рассмотрел данные по асимметрии у животных и отметилдва важных момента [6]. Во-лервых, работы Дьюсона и некоторых других авторов,сообщавших об асимме-пиях, проведены да очень небольшом количестве животных. Ихрезуль-

Л68

Глава 8

таты позволяют строить предположения, но немогут считать-мся окончательными до тех пор, пока не будут воспроизведены набольшем числе животных. Ошибки первого типа являются такой же проблемойисследований на животных, как и исследований латерализации у людей; наилучшейгарантией от та--ких ошибок является успешное воспроизведение результатов.Вторым важным моментом является выбор задач, используемых для изучениямежполушарной асимметрии у животных. Хамильтон отмечает, что многиеэксперименты, особенно те, которые связаны со зрительным различением простыхпаттернов и предметов, возможно, не обнаружили бы свидетельств межполушарнойасимметрии и у людей. Необходимо использовать задачи, достаточно сложные длятого, чтобы выявлять асимметрии мозга, которые могут существовать у животных.Задача Дьюсона с парами отставленных разномодальных стимулов определенноудовлетворяет критерию сложности, но обезьянам трудно научиться еевыполнять.

Исследования расщепленного мозга уживотных

Для изучения специализации полушарий уживотных проводились также исследования расщепленного мозга. Мы уже довольноподробно рассмотрели те сведения об асимметрии мозга, которые были получены висследованиях на больных с расщепленным мозгом. Мы отметили, что данныеисследований, проведенных на животных, сыграли важную роль в решении применитьоперацию расщепления мозга для лечения эпилепсии. Интересные результаты,полученные при исследовании больных с расщепленным мозгом, в недавнее времявызвали новую вспышку интереса к работам исследователей, занимающихся поискомасимметрий мозга у животных.

В принципе исследования на расщепленном мозгеидеально подходят для этой цели. Перерезка пучков волокон, соединяющих дваполушария, позволяет изучать способности каждой половины мозга в отдельности.За исключением возможных межполушарных различий, которые являются предметомисследования в первую очередь, оба полушария генетически идентичны иподвергаются действию одних и тех же факторов внешней среды.

В отличие от исследований на человеке, которыев силу необходимости ограничены больными эпилепсией (причем, как правило,давнишней), в эксперименте с животными исследования можно проводить на здоровыхособях с интактными полушариями. Поэтому интерпретация любых различий, которыемогли бы обнаружиться, является намного более четкой. Кроме того, висследованиях на расщепленном мозге не существу-

Асимметрии у животных

169

ет проблемы выводить функции этих областеймозга из последствий повреждения этих областей. И последнее, в исследованиях сповреждениями экспериментатор должен заранее иметь какое-то представление отом, какие области мозга контролируют определенные функции. В исследованиях нарасщепленном мозге нет необходимости определять локализацию функции вполушарии: изучается деятельность полушария в целом.

Каковы результаты исследований на обезьянах икошках, целью которых являлось определение способностей каждого полушария кобучению и выполнению разного рода задач Результаты тестов на различениепростых паттернов позволяют полагать, что два полушария обладают одинаковымиспособностями к обучению [7]. В некоторых работах обнаружены количественныеразличия между полушариями в обучении и выполнении действий. Однако в этихисследованиях не выявлено стойких различий, указывающих на преимущество одногополушария [8]. Это позволяет предположить, что обнаруженные различия могут бытьследствием асимметричного повреждения,.вызванного самим хирургическимвмешательством.

Однако, как и в работах с повреждениями мозга,задачи, используемые для изучения асимметрий у животных с расщепленным мозгом,в основном просты и мало похожи на те стимулы и задачи, которые выявляютасимметрии у человека. Исключение составляют несколько работ Хамильтона,проверявшего способности хирургически разделенных полушарий макзков-резусов спомощью стимулов, сходных с теми, которые обнаруживают свидетельства асимметрииу человека [9]. Работы Хамильтона представляют собой образец того, как следуетпроводить исследование в этой области, и мы рассмотрим их несколькоподробнее.

Работа проведена на группе из 18макаков-резусов, в состав которой входило одинаковое число самок и самцов, атакже лево- и праворуких особей. Каждую обезьяну обучали выполнять ряд задач.Операция для всех животных включала рассечение по средней линии зрительногоперекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Этапроцедура позволяет экспериментатору адресовать стимулы только одномуполушарию, предъявляя их на ипсилатеральный глаз. Для каждой задачи проводилисравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра- иипсилатеральный по отношению к предпочитаемой руке полушарием. Схемаэксперимента устраняла также возможное косвенное влияние асимметричнопроведенной операции или порядка тестирования двух сторон мозга.

Стимулы проецировались на экран, расположенныйперед обезьяной. Помещение, в котором сидело животное, позволяло

170

Глава 8

экспериментатору определять, какие глаз и рукаиспользовались в каждой пробе. Хамильтон сначала провел контрольные опыты,чтобы определить способность каждого полушария к обучению простым задачам назрительное различение. Каждое животное обучалось различать двенадцать парзрительных стимулов. Животных обучали нажимать на экран, увидев один изстимулов пары, и удерживаться от нажатия, увидев другой. Число проб,необходимых для выработки реакции (критерием выработки считалось 90% правильныхответов), подсчитыва-лось затем для каждого полушария.

Анализ результатов показал отсутствие различиймежду полушариями в скорости обучения выполнению этих задач и какой-либосистематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки илитравмой полушария во время операции. Эти контрольные опыты продемонстрировали,что Хамильтону удалось устранить влияние косвенных факторов, которые, возможно,действовали в других исследованиях. Эти опыты также дали дополнительныесвидетельства того, что у обезьян полушария одинаково обучаются задачам наразличение простых стимулов.

Целью эксперимента, однако, было исследованиевыполнения задач, которые с большой вероятностью выявляют межпо-лушарныеразличия. Были использованы две задачи, рассматриваемые с точки зренияисследований на человеке как задачи для правого полушария. Первой была задачана узнавание лиц, в которой обезьян обучали различать цветные фотографии двухобезьян, используя то или другое полушарие. Для того чтобы уменьшитьвероятность выполнения задачи на основании каких-либо случайных признаков, а неузнавания лиц, применялось пять различных фотографий каждойобезьяны.

Вторая задача состояла из серии тестов наразличение пространственных отношений, включающей следующие пары стимулов: 1)двумерные изображения горизонтальных плоскостей, уходящих к горизонту выше илиниже уровня глаз; 2) линии различной ориентации: 0 и 135°, 45 и 90°; 3)спирали, закрученные по часовой стрелке и против часовой стрелки. И сноваобезьян обучали нажимать на экран в присутствии одного из стимулов.пары ивоздерживаться от нажатия в присутствии другого.

Для обезьян это трудные задачи, но они могутнаучиться выполнять их после многих недель тренировки. Анализ результатов поэтим тестам не дал каких-либо свидетельств в пользу наличия у макаков-резусовмежполушарной асимметрии функций такого рода, как у людей, т. е. специализацииправого полушария для решения зрительно-пространственных задач

Хамильтон применил к своим животным такжеболее аналитическую «левополушарную» задачу, чтобы увидеть,не вы-

Асимметрии у животных

171

явится ли здесь асимметрия. В этой задачеподкреплялся ответ на предъявление последовательности из двух одинаковыхстимулов. Если же стимулы были различными, то обезьяна получала подкрепление,когда воздерживалась от ответа. Задачу можно было усложнить, увеличив временнойинтервал между стимулами. Однако даже при задержках большей длительности данныене показали наличия межполушарной асимметрии.

Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 39 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.