WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 39 |

Первостепенный интерес для нас представляетвопрос о том, одинаковы ли вызванные стимулом потенциалы, если регистрацияпроизводится от симметричных областей двух сторон головы. Есть ли междуполушариями различия в электрической активности, вызываемой разными стимулами,и если есть, то что они могут нам сказать о роли левого

и правого мозга у нормальных людей

В ряде работ регистрировали ВП от каждогополушария в условиях предъявления испытуемым таких простых стимулов, как щелчкиили вспышки света [2]. Внекоторых из этих работ обнаружены асимметрии в амплитуде или латентности ВП.Значительно больший интерес, однако, представляют исследования, в которыхиспытуемым предъявляли более сложные стимулы или задачи, предположительносвязанные со специализированными функциями полушарий.

Активность и анатомия

105

Рис. 4.3. Типичные вызванные потенциалы наслуховое (А), соматосенсорное(Б) и зрительное (В)раздражения. Прерывистыми линиями указаны области кожи головы, от которыхрегистрируются наиболее выраженные пики (Bioelectric Recording Techniques. PartВ. Eds. Thompson R. F., Patterson M., 1973.)

Например, в работе Монти Башбаум и Пола Федиоиз Национальных институтов здоровья наблюдались различия в ВП, когда испытуемыесмотрели на вербальные и невербальные стимулы, вспыхивающие в левой или правойполовине поля зрения [3]. Вербальными стимулами были слова из трех букв, аневербальными —бессмысленные сочетания букв. Результаты регистрации от затылочных долейпоказали, что различия в ВП на эти два типа стимулов в левом полушарии больше,чем в правом.

Асимметрии были описаны также прииспользовании слуховых стимулов. Психолог Деннис Молфиз собрал обширныйматериал по вызванным потенциалам на речевые и неречевые стимулы [4]. В однойиз работ он обнаружил, что амплитуда некоторых компонентов ВП на речевыестимулы в левом полушарии больше, чём в правом. Это различие было заметно даже в тех случаях, когдаиспытуемый просто слушал звуки и не пытался их идентифицировать. Неречевыестимулы, однако, вы-

106

Глава А

звали более высокоамплитудную активность вправом полушарии.

В нескольких работах проверяли также, каквлияет на асимметрии задание, которое испытуемый выполняет во время регистрацииВП. В одной из таких работ испытуемым предъявляли последовательностьискусственно созданных слогов, которые могли различаться по начальной согласной(«ба» и «да») или по высоте звучания (высокая или низкая) [5]. В половине пробиспытуемым давали инструкцию уловить каждое появление «ба», независимо отвысоты его звучания. В остальных случаях испытуемым давали инструкцию уловитьвысоко звучащие слоги, независимо от их названия.

В каждом случае в левом и правом полушариирегистрировали вызванные потенциалы при подаче высоко звучащего «ба». Этаметодика позволила исследователям изучать влияние выполняемого задания наасимметрию ВП, используя в двух ситуациях те же самые стимулы. Единственноеразличие между ситуациями заключалось в характере умственной работы, которуюиспытуемые должны были произвести при предъявлении стимулов.

Результаты показали различия в ВП, возникавшихпри выполнении разных заданий, но только в левом полушарии. Вызванныепотенциалы, регистрируемые в правом полушарии, не отличались в двух этихситуациях. Эти данные позволили исследователям предположить, что межполушарныеразличия существуют в отношении способности идентифицировать звуки, ноотсутствуют в отношении способности определять высоту звуков.

В другой работе регистрировали ВП на простыевспышки света при выполнении испытуемыми пространственных или лингвистическихзаданий, подобных тем, которые использовали Гэлен и Орнстейн в своей работе срегистрацией ЭЭГ, что позволило исследователям сравнить значение ВП и ЭЭГ какпоказателей латерализации умственных функций. Результаты обнаружили, что и ВП,и ЭЭГ отражают асимметрии в активности мозга, но ЭЭГ дает более адекватныепоказатели.

Электрическая активность и асимметрия:резюме

Начальный успех в исследовании латерализации сприменением в качестве критериев ЭЭГ и вызванных потенциалов вдохновил многихисследователей на использование этой методологии. К сожалению, некоторые изпоследующих работ скорее запутали, чем прояснили взаимоотношения между этимипоказателями и межполушарной асимметрией. Попытки повторить результаты частотерпели неудачу, а исследователи, выявившие асимметрию, не всегда могутдоговориться о том, какой аспект

Активность и анатомия___________________________;____________________10£

записи электрической активностисвидетельствует об асимметрии. Например, недавняя работа, в которойисследовались ВП на вспышку света при выполнении испытуемыми пространственных ивербальных заданий, не обнаружила каких-либо убедительных свидетельствасимметрии [7].

Почему так много работ противоречат другдругу Значительный вклад в это внесли несоответствия в планированииэкспериментов, их проведении и методах анализа. Проблемы возникают из-занеразумного выбора вида измеряемой электрической активности, отсутствияконтроля за индивидуальными различиями между испытуемыми, из-за использованиязадач, которые на самом деле не обеспечивают избирательного вовлеченияполушарий [8].

Анализ этих трудностей легко приводит кзаключению о том, что преждевременно пропагандировать использование регистрацииЭЭГ и ВП в качестве безоговорочных критериев межполушарной асимметрии.Результаты слишком противоречивы. Вместе с тем среди всех несоответствийвыявляется целый ряд положительных данных, которые нельзя игнорировать. Этикритерии обладают большими возможностями, но эти возможности еще предстоитреализовать.

Кровоток в полушариях

Кровоток в тканях тела изменяется взависимости от уровня метаболизма и активности в этих тканях. Кровоток, которыйобеспечивает доставку к тканям необходимых питательных веществ и удалениеконечных продуктов обмена, оказывается весьма чувствительным и реагирует насамые незначительные изменения в активности клеток. И действительно, изменениеактивности в различных областях мозга отражается, очевидно, в относительномколичестве крови, протекающей через эти области. Это открытие дало возможностьвыявлять и исследовать взаимодействие различных областей мозга человека впроцессе поведения, измеряя изменения кровотока в той или инойобласти.

Современные методики измерения кровотока убодрствующего и выполняющего какие-либо действия человека были разработаныНильсоном Лассеном, Дэвидом Ингваром и другими [9]. Они вводили в кровь,направляющуюся к мозгу, радиоактивный изотоп (ксенон-133) и наблюдали за токомкрови с помощью специальных детекторов, располагаемых вблизи от поверхностиголовы. Низкий уровень гамма-излучения, испускаемого этим изотопом, считаетсябезвредным; изотоп вымывается током крови за 15 мин. Методика, первоначальноиспользовавшаяся для больных, нуждающихся в обследовании по ме-

108___________________________________________________Глава i

дицинским показаниям, была с тех порусовершенствована так, что испытуемый вдыхает специальную смесь воздуха сксенот ном, а интенсивность кровотока регистрируют с помощью специальногодетектора.

Результаты множества работ, в которых измеряликровоток в мозгу во время различного рода физической и умственной деятельности,были весьма впечатляющими. «Возродились» классические предсказания относительнообластей мозга, связанных с психическими функциями. В областях каждогополушария, участвующих в зрении, например, наблюдается усиление кровотока, еслииспытуемый смотрит на объект. Речевые стимулы увеличивают кровоток в слуховыхобластях каждой стороны мозга.

Хотя наиболее сильные изменения в характерекровотока наблюдаются в пределах целого мозга в передне-заднем направлении,были также обнаружены различия. и между полушариями. Используя методики,которые позволяют исследовать регионарный кровоток в двух полушарияходновременно, Ял Рисберг сравнивал характер кровотока у праворуких мужчин,добровольно согласившихся на обследование, во время выполнения двух задач— теста на вербальныеаналогии и теста на перцептивное заполнение пробелов. В такой задаче испытуемыедолжны были рассмотреть картинки, содержащие отдельные фрагменты, и понять, чтона них нарисовано [10].

В этих двух ситуациях были обнаруженынебольшие (около 3%), но достоверные межполушарные различия в кровотоке. Как иожидалось, средняя величина кровотока в левом полушарии была больше привыполнении задачи на вербальные аналогии, а средняя величина кровотока в правомполушарии была больше при выполнении задачи на мысленное завершение рисунков.Рисбергу удалось оценить, какая из областей каждого полушария вносит наиболеезначительный вклад в межполушарные различия кровотока. Для вербальных тестовсамые большие различия были обнаружены в лобной, лобно-височной и теменнойобластях. В состоянии покоя различия между соответствующими областями полушарийбыли незначительными.

Исследователи кровотока Лассен и Ингварсообщают, что, несмотря на наблюдавшиеся ими межполушарные различия, наибольшеевпечатление на них произвело поразительное сходство в характере кровотока надвух сторонах мозга даже при таком высоколатерализованном виде деятельности,как речь [11]. Межполушарные различия в активности являются, по-видимому,намного более тонкими, чем изменения, которые происходят в обоих полушариях.Это наводит на мысль о том, что межполушарные различия отражают только одну изнескольких различных схем организациимозга. Исследование мозгового

Активность и анатомия ______109

кровотока показывает, что сложные задачиобычно вызывают повышение активности во многих областях обоихполушарий.

Метаболизм мозга: возможности егоколичественной оценки

Методики измерения мозгового кровотока имеютна самом деле ряд недостатков, ограничивающих использование получаемых с ихпомощью данных в качестве критериев активности мозга. Существующие насегодняшний день системы измерения кровотока не дают точной информации оглубоких областях мозга. Большинство наблюдаемых характеристик относится ккоре. Необходимы такие методики, которые позволяли бы анализировать такжеактивность в более глубоко расположенных структурах. Кроме того, возможно, чтокровоток не реагирует в достаточной мере на быстрые изменения активности мозга.По этим причинам разрабатываются более тонкие методы, позволяющие прямоизмерять интенсивность метаболизма.

Метаболизм мозга на микроуровне можнонаблюдать путем измерения скорости утилизации меченой радиоактивной глюкозы илидругих питательных веществ в разных областях мозга. Слабое излучение,испускаемое этими веществами, измеряют на поверхности головы под разными угламии анализируют с помощью компьютера, для того чтобы получить картинураспределения источников излучения в мозгу.

Было показано, что интенсивность метаболизма внебольших областях мозга изменяется соответствующим образом при определенныхвидах поведенческой активности [12]. Многие исследователи возлагают большиенадежды на использование таких методик для установления точных отношений междуактивностью мозга и поведением, а также для выявления сходства и различий междудвумя полушариями. Возможности представляются безграничными, особенно в свететого, что подобные методики позволяют оценивать метаболические процессы в мозгуво время активного поведения.

Вопросы, возникающие при разработке методикизмерения активности мозга

Электрофизиологические измерения, исследованиярегионарного кровотока и другие измерения интенсивности метаболическихпроцессов дают исследователям возможность изучать взаимоотношения междуактивностью мозга и поведением. Они сыграли важную роль в физиологическойоценке правильности некоторых представлений о функциях мозга, основанных напсихологических исследованиях больных с повреждениями мозга и нормальныхлюдей.

110

Глава 4

В то же время измерения активности мозга вповедении подняли некоторые вопросы относительно в высшей степенипреувеличенных представлений о межполушарной асимметрии. Мало что поддерживаетидею о включении либо одного, либо* другого полушария для выполненияопределенной работы целиком им одним. Каждый из показателей, рассматривавшихсянами, указывает на вовлечение многих областей мозга в выполнение даже самыхпростых заданий. Асимметрии в активности полушарий, конечно, существуют, но онимогут быть очень тонкими; этот факт должен предостеречь нас от чрезвычайноупрощенных представлений о специализации полушарий.

Структурные (анатомические) асимметрии двухполушарий

Норман Гешвинд и Вальтер Левицкий в работе,относящейся к 1968 г., показали наличие явных анатомических асимметрий двухполушарий человеческого мозга в областях, важных для речи и языка [13]. Ихстатья, опубликованная в журнале,, популярном среди ученых различныхспециальностей, вызвала большое волнение у тех, кто интересуется проблемамимежполушарной функциональной асимметрии.

Гешвинд и Левицкий не были, однако, первымиисследователями, которые обратили внимание на такие асимметрии в мозгу. Обасимметриях время от времени сообщалось, начиная еще со второй половины XIX в.В то время различия считали незначительными и недостаточными по величине длятого, чтобы они могли отвечать за функциональные различия между левым и правыммозгом.

В конце 60-х годов XX в., однако, пришло времяпересмотреть возможность существования функциональных асимметрий междуполушариями на анатомическом уровне. После публикации статьи Гешвинда иЛевицкого проблему исследовал ряд других ученых, которые расширили поискасимметрий исследованиями на новорожденных и приматах.

Здесь мы рассмотрим данные, указывающие наасимметрии мозга взрослого человека. Обсуждение работ на новорожденных иприматах мы отложим до 7-й и 8-й глав соответственно.

Результаты измерений

Асимметрия, обнаруженная Гешвиндом и Левицким,касалась длины височной плоскости, занимающей верхнюю поверхность височной долипозади слуховой коры. В 65 из 100 измеренных посмертно экземпляров мозга болеедлинной оказалась височная плоскость в левом полушарии, в 11 — в правом, а в остальных 24различий не наблюдалось. В среднем левая ви-

Активность и анатомия

111

Рис. 4.4. Анатомические асимметрии в коремозга человека. А. Сильвиеваборозда, обозначающая верхнюю границу височной доли, поднимается более круто направой стороне мозга. Б. Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли,обычно намного больше слева. Эта область в левом полушарии считается частьюзоны Вернике — области,связанной с восприятием речи (Geschwind N. Specializations of the Human Brain.Scientific American, 1979).

сочная плоскость была на одну треть длиннееправой. Рис. 4.4 показывает расположение этой асимметрии.

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 39 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.