WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 39 |

Более позднее исследование показало, чтотрудность проговариваемого материала влияет на степень нарушения работы правойруки. Время сохранения равновесия правой рукой при проговаривании болеетрудного текста было короче, чем при произнесении более легких фраз. Степеньтрудности словесного материала не влияла на время сохранения равновесия левойрукой. Интересно, что леворукие испытуемые показали сокращение временисохранения равновесия при работе обеими руками в условиях проговаривания, чтосогласуется с данными, указывающими на менее выраженную латерализациювербальных функций у леворуких как особой группы [34].

Такого рода подход был использован также дляисследований больных с расщепленным мозгом и детей. В этих исследованияхприменяли задачу с ритмическим постукиванием: испытуемого просили сопределенной скоростью легко постукивать указательным пальцем одной руки. Водной ситуации испытуемые одновременно с постукиванием выполняли вербальныезадания, в другой (контрольной) они постукивали молча. В обеих группахиспытуемых нарушение постукивания было сильнее для правой руки[35].

Эксперименты по изучению так называемогофункционального пространства мозга довольно тонки и интересны, хотяотносительно этого подхода остаются некоторые существенные оговорки. Во-первых,нет какого-либо подтверждения существования функциональных пространств,независимого от исследований, проводившихся для его демонстрации. Если два видадеятельности мешают выполнению друг друга, предполагается, что они ближе вфункциональном пространстве, чем те,

98

Глава Э

которые мешают друг другу меньше или совсем немешают. Этот тип объяснений слишком замкнут сам на себя, для того чтобы бытьубедительным.

Во-вторых, оказалось, что феномены такого типане так устойчивы, как хотелось бы: было много сообщений о неудавшихся попыткахвоспроизвести основные результаты. Причины неудач не всегда были ясны, ноочевидно, что на результаты этих работ влияет множество факторов.

Третья проблема состоит в том, чтоопределенные разумные предсказания относительно функционального пространствамозга не были подтверждены экспериментально. Например, данные из многихисточников указывают на то, что правое полушарие играет решающую роль в пении.Однако пение избирательно не нарушает выполнения задания левой рукой, как этоделает проговаривание при работе правой. Почему Нам нужно ответить на этот ина другие поднятые здесь вопросы, прежде чем мы сможем оценить значениеподхода, использующего представление о функциональном пространстве мозга, кисследованию асимметрии.

Резюме

В этой главе мы рассмотрели попытки ученыхисследовать различия между полушариями, изучая поведение нормальных людей вособых экспериментальных ситуациях. Этот общий подход называют обычно«поведенческим», поскольку измеряемой величиной здесь является прямонаблюдаемое поведение. В целом, данные хорошо согласуются с картиноймежполушарных различий, сложившейся в результате исследований больных сповреждениями мозга и с расщепленным мозгом.

Просматривая историю развития поведенческихисследований латеральности у нормальных людей, мы видели, как открывалась всеболее сложная картина. Мы видели, что в возникновении асимметрии в поведениимогут играть роль факторы внимания. Ясно также, что различия между полушариямине ограничиваются различиями в роде стимулов, для обработки которых полушариялучше приспособлены. Как и в исследованиях больных с расщепленным мозгом, мывидим, что основные различия лежат в стратегии обработки информации в каждомполушарии. Привлекательность работы с нормальными людьми1 несомненна. Во-первых, устраняютсяограничения, накладываемые недостаточным числом испытуемых. Во-вторых, работас неврологически здоровымилюдьми дает исследователям большую свободу в изобретении экспериментов разныхвидов. В-третьих, и это, возможно, самое важное, работа с нормальнымииспытуемыми -позволяет исследовать асимметрии в той самой системе, деятельностькоторой пытаются понять — в нормальном человеческом мозгу.

Глава 4

Активность и анатомия: физиологическиекорреляты функции

Возможно, наиболее прямой путь исследованияразличий между полушариями состоит в измерении активности самого мозга. Этонаправление отличается от подходов, обсуждавшихся в гл. 3, где выводы о работемозга основывались на наблюдениях за поведением в специальных экспериментальныхситуациях. Более прямые измерения мозговой активности снимают необходимостьмногих предположений, которые делаются в поведенческих исследованиях. Они такжедают возможность исследовать особые группы испытуемых, например маленьких детейили животных, которые не в состоянии отвечать таким образом, как этого требуютповеденческие тесты.

Существует много различных способовколичественной оценки мозга и его активности. Возможно, наиболее очевиднымявляется измерение величины и формы самих полушарий. Мы можем также посмотреть,есть ли между соответствующими областями полушарий различия на клеточномуровне.

Для осуществления метаболических процессов внейронах необходимо, чтобы кровь доставляла к тканям мозга кислород и удалялаконечные продукты обмена. Поэтому измерение кровотока на двух сторонах мозгаявляется полезным способом оценки мозговой активности. Можно определять такжеразличия в метаболизме определенных веществ в мозгу, что позволяет провестидаже более тонкий анализ активности на каждой стороне. В конечном счете все этипроцессы приводят к генерации электрической активности, которую можнозарегистрировать с помощью электродов, наложенных на кожу головы. Такназываемые мозговые волны, регистрируемые в различных областях головы, такжеможно исследовать для оценки различий между полушариями и в пределах каждого изних.

В этой главе мы рассмотрим данные работ, вкоторых производились такого рода измерения для более прямого изученияактивности левого и правого мозга.

Электрическая активность в левом и правомполушарии

В 1929 г. австрийский психиатр Ганс Бергеробнаружил, что с помощью электродов, помещенных на различные точки поверхностиголовы человека, можно зарегистрировать паттер-

100

Глава 4

ны электрической активности. Эти паттерны былиназваны электроэнцефалограммой (ЭЭГ), что буквально означает «электрическая запись мозга». ХотяЭЭГ отводится от кожи головы, Бергер сумел показать, что часть регистрируемой вней активности имеет источником мозг, а не просто подкожные мышцы.

Приборы для регистрации ЭЭГ скоро сталиобычным предметом оборудования клиник, так как исследователи показали, чтотаким нарушениям функции мозга, как эпилепсия или опухоли, сопутствуютхарактерные паттерны электрической активности. Быстро обнаружились такжевозможности ЭЭГ как инструмента исследования, и были предприняты многочисленныепопытки обнаружить ЭЭГ-корреляты личности, интеллекта и поведения.

Использование ЭЭГ для изученияасимметрии

До конца 60-х годов регистрация ЭЭГпроизводилась через электроды, размещенные в различных точках вдоль макушки илитолько на одной половине головы. Предполагалось просто, что активность на двухсторонах идентична. В нескольких работах, однако, сообщалось об асимметрии ЭЭГпри расположении электродов на обеих сторонах. Асимметрии, по-видимому, быликак-то связаны с предпочтением рук, но не простым способом. Дэвид Гэлен иРоберт Орнстейн из Института нейро-психиатрии Лэнгли Портера были одними изпервых исследователей, начавших детально изучать эти асимметрии и связывать ихс характером деятельности, осуществляемой испытуемым во время регистрацииЭЭГ.

Обоснование их подхода хорошо изложено вприводимой здесь выдержке из их статьи.

«Хотя работы на расщепленном мозге показали,что вербальная и пространственная познавательные системы могут функционироватьнезависимо, существует немного исследований, которые пытались оценитьвзаимодействие этих систем у нормальных людей. Мы полагаем, что большинствообычных видов деятельности связано просто с поочередной работой этих систем, ане с их интеграцией... Поэтому у испытуемого, выполняющего вербальную илипространственную задачу, мы ожидали найти электрофизиологические признакиразличий в активности соответствующего и не соответствующего задаче полушария[1]».

Они регистрировали ЭЭГ в симметричных точкахдвух сторон головы при выполнении испытуемыми таких вербальных заданий, какнаписание букв, или таких пространственных заданий, как сооружениезафиксированных в памяти геометрических фигур из разноцветных кубиков.Результаты анализирова-

Активность и анатомия

101

лись с точки зрения соотношения междумощностями ЭЭГ правого (П) и ЭЭГ левого (Л) полушарий. Мощностьэлектроэнцефалограммы—это просто количество электрической энергии, генерируемой в единицу времени.Гэлен и Орнстейн обнаружили, что отношение мощностей П/Л в случае вербальныхзаданий было значительно больше, чем в случае пространственных.

Таким образом, им удалось показать связь междуЭЭГ-ак-тивностью в полушариях и характером работы, выполняемой испытуемым. Спервого взгляда, однако, эти результаты представляются прямо противоположнымитому, что можно было бы предсказать на основании уже известных соотношениймежду видами задач и вовлекаемыми полушариями. Написание букв — задача для левого полушария, и онадолжна вызывать относительно большую активность левого полушария, чем задача наскладывание кубиков. Эту «трудность» легко обойти, если рассмотреть структуруЭЭГ-активности.

Установлено, что ЭЭГ составлена из несколькихразличных видов ритмической активности. Первый из открытых ритмов является исамым известным — этоальфа-ритм. Альфа-авдив-ность представляет собой ритмические колебанияэлектрической активности, происходящие 8—12 раз в 1 с. Это преобладающаяактивность, которая присутствует в ЭЭГ, когда испытуемый спокойно отдыхает сзакрытыми глазами. Другие ритмы, входящие в состав ЭЭГ, также принятообозначать греческими буквами. Рис. 4.1 показывает виды волн ЭЭГ для 5различных состояний мозга.-

Анализ результатов Гэлена и Орнстейна показал,что преобладающим ритмом в их записях ЭЭГ был альфа-ритм. Так как альфа-ритмотражает состояние мозга в покое, можно ожидать, что большее участие полушарияв выполнении определенного задания сопровождается снижением альфа-активности.Из этого следует, что, если испытуемый выполняет языковое задание, левоеполушарие должно показать относи-, тельно меньшую альфа-активность по сравнениюс ее количе-. ством при решении пространственной задачи, подобной проблемесоздания конструкции из кубиков. Именно это и было об-. наружеио.

Достоинства и недостатки ЭЭГ

Электроэнцефалографические измеренияасимметрии пользовались популярностью у многих исследователей по вескойпричине. Поскольку при этом от испытуемого не требуется внешней реакции, этиизмерения можно использовать для изучения асимметрии мозга у детей, а также убольных с афазией и других испытуемых, от которых трудно получить такие ответы.Кроме того, ЭЭГ позволяет оценивать активность непрерыв--

Активность н анатомия

103

но на протяжении длительного времени, так чтоее можно использовать для изучения текущей активности мозга при выполнениииспытуемым сложных заданий, требующих много времени.

Хотя последнее свойство ЭЭГ весьма полезно длянекоторых исследований, оно ставит определенную проблему перед другими. ЭЭГотражает общую, непрерывную активность мозга. Поэтому на ЭЭГ трудно увидетьизменения, связанные с появлением определенных стимулов. В самом деле, сложныеволны ЭЭГ, по-видимому, не очень сильно изменяются под влиянием различного родасенсорных входов и отражают, скорее, общий уровень активации мозга.

Вызванный потенциал

Однако тщательный анализ ЭЭГ обнаруживает, чтов ответ на предъявление такого стимула, как вспышка света, все же происходятопределенные изменения. Проблема состоит в том, что эти изменения маскируютсяобщей фоновой активностью мозга. Для того чтобы сделать изменения в ответ наопределенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновойактивности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношениюк предъявлению стимула электрическая активность в результате этого процессабудет нивелироваться, тогда как электрическая активность, возникшая вопределенное время после стимула, будет выявляться как потенциал, вызванныйстимулом.

Рис. 4.2 показывает, как вызванный потенциал(ВП) выделяется из ЭЭГ при усреднении записей волн, которые следуют заповторными предъявлениями одного и того же стимула. Вызванный потенциал состоитиз последовательности положительных и отрицательных отклонений от основнойлинии и длится обычно около 500 мс после окончания стимула. Каждыйпо-

Рис. 4.1. Типичный примерэлектроэнцефалограммы. На схеме головы, приведенной слева от каждой записи,показано примерное расположение электродов.. А.В покое с открытыми глазами. Б. В покое с закрытыми газами.Высокоамплитудные волны, возникающие с частотой 8—12 в 1 с, представляют собой.альфа-ритм. В. Выраженныепиковые колебания связаны с эпилептическими судорогами. Г. «Гибель мозга», или«гибель коры»; даже если сердце больного-еще, возможно, бьется, ровная линиязаписи электрической активности указывает на клиническую смерть. Д. Одновременная регистрацияЭЭГ-активности в левой и правой височных областях при выполнении испытуемымзадачи на создание определенной конструкции из кубиков. Графики справа откаждой из кривых ЭЭГ представляют собой анализ относительной «мощности»различных частот в ЭЭГ. Обратите внимание, что левая запись содержит большеальфа-активности, что видно по пику на графике^ соответствующему частоте8—12 в 1 с. Во времяречи или письма большая альфа-активность регистрируется на правой стороне.Степень и направление асимметрии изменяется в зависимости от выполняемойиспытуемым задачи {1].

104

Глава 4

Рис. 4.2. Вызванный ответ выявляется изфоновой ЭЭГ путем усреднения кривых, полученных при повторной стимуляции.Момент подачи стимула (щелчок) отмечен стрелкой. А.ЭЭГ-реакция на одиночный стимул. Б. Усреднение двух реакций. В. Усреднение 16 реакций. Г. Усреднение 64 реакций.

тенциал можно проанализировать в планекомпонентного состава или таких параметров, как амплитуда и латентность(интервал времени от начала стимула до начала активности).

Одним из факторов, влияющих на формувызванного потенциала, является природа стимула. В целом, слуховые вызванныепотенциалы отличаются от зрительных, которые в свою очередь отличаются отпотенциалов, вызванныхтактильным раздражением. Крометого, области каждого полушария, генерирующие максимальную активность, длякаждого вида стимулов различны. Рис. 4.3 показывает некоторые ВП, характерныедля стимулов различных модальностей.

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 39 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.