WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 39 |

Данные о худшем, в целом, выполнении заданиябольными с повреждением левого полушария можно было предсказать. Задача сдихотическим прослушиванием затрагивает способности понимать речь и говорить,что является функциями главным образом левого полушария, и у больных слевосторонним повреждением они могли быть до некоторой степени нарушены.Удивляло, однако, выявление асимметрии слуха.

Некоторые сведения по анатомии объясняют,почему эта асимметрия оказалась неожиданной. В отличие от сетчатки, однаполовина которой проецируется на мозг контралатераль-но, а другая — ипсилатерально, каждое ухопосылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям. Таким образом,полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представленав обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевыхсигналов может производиться только в одном полушарии, мы не могли рассчитыватьувидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямойдоступ к обоим полушариям.

Модель слуховой асимметрии по Д.Кимура

Для объяснения своих данных Кимура привлекларезультаты исследований на животных, указывающие на то, что конт-ралатеральныепроекции от уха к мозгу мощнее, чем ипсила-теральные [7]. Она предположилатакже, что при одновременном предъявлении на разные уши двух различных стимуловразница в мощности путей увеличивается настолько, что передача поипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснитьпреимущество правого уха.

В условиях дихотического предъявленияприложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двухспособов — черезипсилатеральный путь, передача в котором угнетена, или через контралатеральныепути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула,приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария поконтралатеральному пути. Поскольку он прибывает в левое полушарие в лучшемсостоянии для обработки, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо,возникает небольшое преимущество правого уха. Модель ДоринКимура представлена схематически на рис.3.2.

80

Глава 3

Рис. 3.2. Модель слуховой асимметрии унормальных людей, предложенная Д. Кимура. А.При монауральном предъявлении стимула на левое ухоинформация передается к правому полушарию по коитралатеральным путям и к левомуполушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог («ба»).Б. При монауральномпредъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию покоитралатеральным путям и к правому полушарию по ипсилатеральным. Испытуемыйправильно называет слог («га>). В. При дихотическом предъявлении передача випсилатеральных путях подавлена, поэтому «га» поступает только к левому(речевому) полушарию. Слог «ба» достигает левого (речевого) полушария толькочерез комис-суры. Вследствие этого слог «га» идентифицируется обычно болееточно, чем «ба» (преимущество правого уха).

Представления Дорин Кимура получилиопределенную поддержку в исследованиях, показывающих отсутствие существенныхразличий в способности испытуемых определять или идентифицировать стимулы,предъявлявшиеся одновременно отдельно каждому уху. У некоторых испытуемых можетбыть потеря слуха на одно или оба уха, но, судя по данным, накопленным приисследовании.большого числа испытуемых, выполнение задания при участии любогоуха происходит одинаково [8]. Это означает, что в обычных условиях в отсутствиекакой-либо конкуренции со стороны контралатеральных путей ипсилатеральныхволокон достаточно для того, чтобы обеспечить хорошее выполнение задания. Этотвывод был подтвержден в работе на испытуемых с расщепленным мозгом.

Дихотическое прослушивание у испытуемых срасщепленным мозгом: проверка некоторых предположений

У больных с расщепленным мозгом отмечаютсянормальные реакции, если речевые стимулы предъявляются на одно ухо. Так же каки неврологически нормальные люди, они одинаково

Изучение асимметрий'нормальногомозга

81

хорошо могут идентифицировать слова, слышанныелюбым ухом. Это показывает, что в условиях монаурального предъявления работаетипсилатеральный путь от левого уха к левому полушарию. Однако, если больным срасщепленным мозгом речевые стимулы предъявляются дихотически, наблюдается ярковыраженная, многократно усиленная слуховая асимметрия, обнаруженная унормальных людей. Типичный больной с расщепленным мозгом точно сообщает о том,что предъявлялось на правое ухо, но правильные ответы о том, что звучало влевом, находятся на случайном уровне. На самом деле больных часто приходитсяпросить догадаться, что они слышали левым ухом, потому что они сообщают, чтоуслышали только один стимул [9].

Эта ситуация, отмеченная у больных,согласуется с моделью Дорин Кимура и подтверждает ее. При перерезке мозолистоготела связь между полушариями прерывается, но как ипсилате-ральные, так иконтралатеральные проекции от каждого уха остаются интактными (эти пути лежатсубкортикально и не затрагиваются при операции). Если, как предполагала Кимура,в условиях дихотической стимуляции передача по ипсилате-ральным путям угнетена,каждое ухо посылает свою половину информации к противоположному полушариютолько через контралатеральный путь. Правое полушарие получает вход от левогоуха, а стимул, подававшийся на правое ухо, достигает левого полушария.Поскольку вербальные возможности правого полушария весьма ограничены, оно неможет «сказать», какое слово получило от левого уха. В то же время информацияоб этом слове не может быть перенесена в левое полушарие, потому что мозолистоетело перерезано. В результате сообщение, поступившее через левое ухо, неидентифицируется. Рис. 3.3 показывает, как работает модель слуховой асимметрииКимура у больных с расщепленным мозгом.

Больной с расщепленным мозгом может сказатьтолько о словах, подававшихся при дихотическом предъявлении на правое ухо. Еслиже предъявление недихотическое (т. е. если слова подаются на одно ухо),работают оба пути —ипси- и контралатеральный, и левого полушария достигают слова, предъявленныекак правому, так и левому уху. Больной тогда может сказать о словах,предъявлявшихся любому уху, и ярко выраженная слуховая асимметрияисчезает.

Таким образом, одновременная подача различныхслов на каждое ухо больного с расщепленным мозгом приводит к тому, что онсообщает только о словах, слышанных правым ухом. Операция расщепления мозга незатрагивает ни контра-латеральных, ни ипсилатеральных путей, и это поддерживаетпредставление об угнетении ипсилатеральных путей при дихотическом прослушиваниистимулов. У нормальных людей слу-

«2

Глава 3

Рис. 3.3. Дихотическое прослушивание уиспытуемых с расщепленным мозгом. А, Б. При монауральном предъявлении все происходит так же, как унормальных испытуемых. Поскольку комиссуротомия не затрагивает ниипсилатераль-ных, ни контралатеральных путей, больной может точно сообщить осигнале, подававшемся на любое ухо. В. При дихотическом предъявлении передача по ипсилатеральным путямподавлена (как и у здоровых людей), но «ба» не достигает левого (речевого)полушария, поскольку комиссуры перерезаны. В результате больной сообщает толькоо «га» (полное преимущество правого уха).

ховая асимметрия в условиях дихотическогопредъявления выражена не так ярко, поскольку информация может передаватьсячерез мозолистое тело. Тем не менее у информации, которая для обработки недолжна передаваться через межполушарные комиссуры, есть преимущество. Этоотражается в небольшом преимуществе в узнавании слов, предъявлявшихся правомууху, обусловленном тем, что они более прямо проецируются на речевоеполушарие.

Слуховая асимметрия и результаты испытаний самитал-натрием

Модель Кимура поддерживается также данными опреимуществе левого уха у испытуемых, речь которых, как было показано,контролируется правым полушарием вместо левого. У больных с помощьюамитал-натрия определяли, какое из полушарий контролирует речь, и давали имзадание на дихотическое прослушивание для того, чтобы увидеть, связана лислуховая асимметрия с межполушарной. У больных, у которых центр речилокализовался в левом полушарии, обычно ведущим было правое ухо; у больных справосторонней локализацией центра речи определялось преимущество левого уха[10]. Проба с амитал-натрием позволяет прямо оценить латерали-зацию речевыхцентров; при этом нет необходимости ориенти-

Изучение асимметрий нормальногомозга

83

роваться на «рукость» больного. Таким образом,в редких случаях правополушарной локализации речи у правшей обычно находилипреимущество левого уха. Эти данные очень важны для установления обоснованностиприменения теста с дихотическим прослушиванием в качестве критерияасимметрии мозга.

В заключение надо отметить, что исследованиепоказал» различия обнаруживаемой у данного испытуемого слуховой асимметрии взависимости от природы предъявляемых стимулов. По отношению к стимулам,которые, как полагают, обрабатываются правым полушарием, — таким, как музыкальные мелодии иаккорды, было обнаружено преимущество левого-уха. Методика дихотическогопрослушивания служит для латерализации слуховых входов в нормальном мозгу также, как тахистоскопическое предъявление для латерализации зрительных входов.Если сигнал сначала идет к полушарию, специализированному для его обработки,реакции испытуемых более точны, чем в условиях, когда стимул долженпереноситься в. другое полушарие. Поскольку для латерализации слуховых входовдолжны предъявляться сразу два стимула, дихотическая методика отличается отсвоего зрительного аналога. Однако это различие между слуховой и зрительнойсистемами является, очевидно, следствием анатомических различий и не отражаеткаких-либо коренных различий в природе самих асимметрий.

Что удалось узнать из исследований зрительнойи слуховой асимметрии

В течение последнегодесятилетия было проведено великое множество исследований на нормальных людях сприменением методики дихотического прослушивания и латерализованноготахистоскопического предъявления. Как и при исследовании больных с расщепленныммозгом, здесь происходила постепенная эволюция представлений о природемежполушарной асимметрии, так как новые данные указывали на возможность инойинтерпретации результатов более ранних работ.

Различия, связанные с вербальными иневербальными стимулами

Многие ранние работы по изучению левого иправого мозга у нормальных людей позволяли исследователям считать, что различиямежду двумя полушариями связаны в основном с типами стимулов, для обработкикоторых они лучше приспособлены. Типичная зрительная задача включалалатерализованное предъявление стимулов, которые испытуемому нужно былоидентифицировать. Сходная процедура применялась также при ди-хотическойстимуляции: одновременно предъявлялось двасо-

84

Глава 3

общения, и испытуемого просили сказать, что онслышал. Иногда основная задача видоизменялась так, что испытуемому требовалосьузнать определенный стимул, а не идентифицировать каждое сообщение, а иногдаэкспериментатора интересовало, главным образом, насколько быстро испытуемыйможет ответить на стимул, а не насколько точен этот ответ. Часто в одной и тойже работе определяли и скорость, и точность ответа.

Считали, что стимулы обнаруживают преимуществолевого полушария, если выполнение теста было лучше при подаче сообщений направое ухо иди правое поле зрения. Если тесты выполнялись лучше припредъявлении стимулов на левое ухо или левое поле зрения, предполагалось, чтопреимущество имеет правое полушарие. Различия между сторонами при выполнениизадания были достаточно малы: часто с заданием на идентификацию одно полушариесправлялось лучше другого только на несколько процентов или реагировало быстреена несколько миллисекунд. Но примерно у 70—90% праворуких, исследованныхобычным образом, выявлялась асимметрия.

В большинстве ранних работ, установившихправостороннее преимущество, использовались стимулы, которые явным образом былисвязаны с языковыми функциями. Предъявлявшиеся тахистоскопически слова и дажеотдельные буквы выявляли преимущество правого поля зрения [11]. Предъявлявшиесядихотически однозначные числа и слова также выявляли преимущество левогополушария [12]. Преимущество, однако, относилось не только к имеющим смыслустным высказываниям.

Исследования показали, что такие бессмысленныеслоги, как «па» и «ка», также дают преимущество правого уха, равно как и речь,проигрываемая на магнитофоне в обратном направлении [13]. Звучание речи вобратном направлении можно вызвать, переставив подающую и приемную кассеты,перемотав пленку и включив прибор на воспроизведение. Такая речь звучит каккакой-то экзотический язык. Совокупность этих данных говорит о том, что длявыявления преимущества левого полушария стимулам не обязательно нести смысловуюнагрузку, но они должны быть каким-то образом связаны с языком, бытьвербальными.

Подвести итог картины, складывающейся дляправого полушария, труднее. Множество различных зрительных стимулов выявлялипревосходство левого поля зрения, т. е. правого полушария. Мы уже упоминали обисследованиях, в которых использовали изображения лиц и набор точек и наблюдалипреимущество левого поля зрения. Разного рода работы, применявшие методикудихотического прослушивания, также показали преимущество правого полушария. Водной из наиболее ран-

Изучение асимметрий нормальногомозга

85

них работ выявлено преимущество левого уха вузнавании отрывков мелодий [14]. В каждой пробе одновременно предъявлялись дверазличные мелодии,.исполнявшиеся на фортепиано и звучавшие в течение четырехсекунд. Испытуемого просили указать, какие из четырех отрывков, проигрываемыходин за другим сразу же после пробы, входили в дихотически предъявлявшуюсяпару. Другие исследователи обнаружили преимущество левого уха в задачах сдихотическим предъявлением хорошо знакомых шумов [15]. В обычном опытеиспытуемого просили определить пару звуков, таких как собачий лай и свистокпоезда.

Все эти «правополушарные» стимулы объединяетто, что они не являются вербальными-, и многие исследователи доказывали, чторазличия между функциями двух полушарий лежат именно в плоскости восприятиявербальных и невербальных сигналов. Согласно этой точке зрения все связанные сязыком стимулы обрабатываются, главным образом, в левом полушарии, а правоеспециализируется на обработке определенных типов невербальныхстимулов.

Это, по-видимому, лаконичный и вполнеудовлетворительный вывод из данных, которые мы рассматривали до сих пор. Однакопроблемы, вставшие в связи с более поздними работами, заставили исследователейискать другие объяснения фундаментальным различиям между левым и правыммозгом.

Подход с точки зрения способов обработкиинформации

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 39 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.