WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 34 | 35 || 37 | 38 |   ...   | 52 |

Для общественных насекомых характерноделение на два основных класса индивидуумов: одни рождают потомков, а другиевыращивают их. К первым относятся репродуктивные самцы и самки. Вторые— это рабочие, т.е.стерильные самцы и самки у термитов и стерильные самки у всех другихобщественных насекомых. Как первые, так и вторые выполняют свои функции болееэффективно, потому что им не приходится беспокоиться ни о чем другом. Но с чьейточки зрения это эффективно Дарвиновской теории немедленно будет задан хорошознакомый вопрос: «А какую выгоду получают при этом рабочие»

Некоторые люди отвечают на это: «Никакую».Они понимают, что матка поступает так, как ей угодно, управляя поведениемрабочих с помощью химических воздействий в своих эгоистичных целях, т.е.заставляя их заботиться о ее собственных многочисленных потомках. Это одна изразновидностей теории Александера о манипуляции родителей, которой мы ужекасались в гл. 8.

Противоположная точка зрения состоит в том,что рабочие относятся к репродуктивным особям как к домашним животным, создаваявсе условия для того, чтобы они повышали свою продуктивность, т.е.воспроизводили реплики генов рабочих. Конечно, машины выживания, продуцируемыематкой, не являются потомками рабочих, но это все же их близкие родственники.Именно Гамильтон высказал блестящую догадку, что (по крайней мере у муравьев,пчел и ос) рабочие на самом деле связаны с этими потомками более близкимродством, чем сама матка! Это привело его, а впоследствии Трайверса и Хейра, кодному из самых грандиозных триумфов теории эгоистичного гена. Они рассуждалиследующим образом.

Насекомые, принадлежащие к группе,известной под названием перепончатокрылых (Hymenoptera), к которым относятсямуравьи, пчелы и осы, обладают крайне своеобразной системой определения пола.Термиты, не относящиеся к перепончатокрылым, не обладают этой особенностью. Всемье перепончатокрылых обычно бывает только одна половозрелая матка. Онасовершает в молодом возрасте лишь один брачный вылет, запасаясь сперматозоидамина всю жизнь (на 10 лет и более). Эти сперматозоиды она использует постепеннона протяжении всех этих лет для оплодотворения яиц во время их прохождения пополовым путям. Однако оплодотворяются не все яйца. Из неоплодотворенных яицразбиваются самцы. Поэтому у самца нет отца и все клетки его тела содержат лишьодин набор хромосом (все они получены от матери) вместо двух (одного от материи одного от отца), как, например, у человека. Прибегая к предложенной в гл. 3аналогии, можно сказать, что у самца перепончатокрылых в каждой клеткесодержится лишь по одному экземпляру каждого «тома» вместо обычныхдвух.

Что касается самки перепончатокрылого, тоона нормальна в том смысле, что у нее есть отец и каждая клетка ее теласодержит обычный двойной набор хромосом. Превратится ли самка в рабочего или вматку, зависит не от ее генов, а от того, как ее выращивали. Это означает, чтокаждая самка несет полный набор генов, необходимый для того, чтобы статьматкой, и полный набор генов, необходимый для развития рабочего (или, вернее,наборы генов, детерминирующих каждую специализированную касту рабочих, солдат ит.п.). Какой набор генов будет реализован, зависит от условий, в которыхвыращивают самку, а в особенности пищи.

Такова в общих чертах система определенияпола у перепончатокрылых, хотя имеется много осложняющих обстоятельств. Намнеизвестно, как возникла эта необыкновенная форма полового размножения.Несомненно, тому были веские причины, однако пока что нам следует относиться кней как к любопытному факту биологии перепончатокрылых. Какими бы ни былипервоначальные причины этого своеобразия, оно полностью разрушает изложенные вгл. 6 четкие правила для вычисления коэффициента родства. Оно означает, чтосперматозоиды отдельного самца вместо того, чтобы отличаться друг от друга, каку человека, совершенно одинаковы. В каждой клетке тела самца имеется лишь один,а не два набора генов. Поэтому каждый сперматозоид получает полный набор генов,а не 50%-ную выборку, и все сперматозоиды, продуцируемые данным самцом,идентичны. Постараемся теперь вычислить коэффициент родства между матерью исыном. Если известно, что у данного самца имеется ген A, то какова вероятностьналичия этого гена у его матери Эта вероятность равна 100%, так как у самца небыло отца и все свои гены он получил от матери. Допустим теперь, что у некойматки имеется ген В. Вероятность того, что у ее сына будет этот ген, составляетвсего 50%, поскольку сын содержит лишь половину генов матери. Это кажетсяпротиворечивым, но на самом деле противоречия здесь нет. Самец получает всесвои гены от матери, но мать отдает сыну только половину своих генов.Разрешение этого кажущегося парадокса кроется в том, что клетки самца содержатлишь половину нормального числа генов. Нет смысла ломать себе голову над тем,чему равен «истинный» коэффициент родства — 1/2 или 1. Этот коэффициент— мера, придуманнаячеловеком, и если в отдельных случаях он создает трудности, то следуетотказаться от него и вернуться на исходные позиции. С точки зрения гена,находящегося в теле матки, вероятность наличия этого гена у одного из еесыновей или дочерей равна 1/2. Поэтому с точки зрения матки ее потомки,независимо от их пола, находятся с ней в таком же близком родстве, как мать сосвоими детьми у человека.

Положение осложняется, когда дело доходитдо сестер. Родные сестры не просто дочери одного и того же отца: зачавшие ихсперматозоиды идентичны по всем своим генам. Поэтому сестры в том, что касаетсягенов, полученных ими от родителей, равноценны однояйцовым близнецам. Если уодной самки имеется ген A, то она могла получить его либо от отца, либо отматери. Если она получила его от матери, то с вероятностью 50% он имеется и уее сестры. Но если он достался ей от отца, то вероятность наличия этого гена уее сестры равна 100%.

Поэтому у перепончатокрылых коэффициентродства между родными сестрами равен не 1/2, как у других животных с обычнымполовым размножением, а 3/4.

Отсюда следует, что у перепончатокрылыхсамка связана со своими сестрами более тесным родством, чем со своими потомкамикак одного, так и другого пола. По мнению Гамильтона (хотя он излагал егонесколько иначе), вполне возможно, что это обстоятельство предрасполагает самкуухаживать за своей матерью как за эффективной машиной, производящей сестер.Ген, детерминирующий создание сестер косвенным образом, реплицируется быстрее,чем ген, детерминирующий непосредственное произведение на свет потомков. Врезультате в процессе эволюции возникла стерильность рабочих. Вероятно, нельзясчитать случайностью, что истинно общественный образ жизни одновременно состерильностью рабочих возникал у перепончатокрылых не менее, чем 11 раз ипритом всякий раз независимо, но лишь единственный раз во всем остальномживотном мире, а именно у термитов.

Здесь имеется, однако, один подвох. Длятого, чтобы рабочие могли успешно ухаживать за своей матерью, всячески заботясьо ней как о машине, производящей сестер, они должны как-то сдерживать ееестественное стремление производить такое же число маленьких братьев. С точкизрения рабочего (напомним, что это самка) вероятность того, что каждыйотдельный рабочий будет нести один определенный материнский ген, равна всеголишь 1/4. Поэтому, если бы матке была предоставлена возможность производитьрепродуктивных потомков в равных долях, то заботы о ней не окупались бы, вовсяком случае с точки зрения рабочих: все их труды не приводили бы кмаксимизации числа их драгоценных генов.

Трайверс и Хейр понимали, что рабочие,очевидно, стараются сдвинуть соотношение полов в пользу самок. Взяв расчетыФишера для оптимального соотношения полов (см. гл. 9), они переработали их дляособого случая перепончатокрылых. Оказалось, что стабильное отношение вклададля матери составляет, как обычно, 1:1. Однако стабильное соотношение длясестры равно 3:1 в пользу сестер, а не братьев. Для самки перепончатокрылыхнаиболее эффективный способ воспроизводства своих генов состоит в том, чтобывоздерживаться самой от размножения, предоставив своей матери производить длянее репродуктивных сестер и братьев в соотношении 3:1. Если, однако, самкадолжна иметь собственных потомков, то лучшее, что она может сделать для благасвоих генов, это рожать репродуктивных сыновей и дочерей в равномсоотношении.

Как уже было показано, различие междуматкой и рабочими не является генетическим. В том, что касается генов, эмбрионсамки может стать либо рабочей особью, которая «желает» соотношения полов 3:1,либо маткой, «желающей» соотношения 1:1. Что же означает это «желание» Оноозначает, что ген, находящийся в теле матки, воспроизводит себя наилучшимобразом, если это тело вносит равные вклады в производство репродуктивныхсыновей и дочерей. Но тот же самый ген, если он находится в теле рабочей самки,будет воспроизводиться лучше всего, если он заставит мать этого тела рожатьбольше дочерей, чем сыновей. В действительности здесь нет парадокса. Ген долженнаилучшим образом использовать имеющиеся в его распоряжении рычаги власти. Еслион может оказать влияние на развитие тела, которому суждено превратиться вматку, то он, чтобы использовать это влияние, прибегнет к одной оптимальнойстратегии. Если же он в состоянии повлиять на способ развития тела рабочего, тоон использует для этого другую стратегию.

Это означает, что на «ферме»перепончатокрылых существует столкновение интересов. Матка «старается» вноситьравные вклады в самцов и самок. Рабочие пытаются сместить соотношениерепродуктивных особей так, чтобы на каждого самца приходилось по три самки.Если мы вправе представить рабочих как фермеров, а матку — как племенную кобылу, то следуетпредполагать, что рабочие успешно достигнут желательного для них соотношения3:1. Если же нет, если матка и в самом деле «царица», а рабочие — ее рабы и послушные няньки вцарских яслях, то следует ожидать соотношения 1:1, которое «предпочитает»матка. Кто побеждает в этом особом случае битвы поколений Данная ситуацияподдается проверке, которую и предприняли Трайверс и Хейр, использовав большоечисло видов муравьев.

Среди соотношений полов интереспредставляет соотношение репродуктивных самцов и самок. Периодически из гнездмуравьев происходят как бы выбросы крупных крылатых форм, отправляющихся вбрачные полеты, после чего молодые матки предпринимают попытки основать новуюсемью. Эти-то крылатые формы и надо подсчитывать, чтобы оценить соотношениеполов. У многих видов репродуктивные самцы и самки сильно различаются поразмерам. Это осложняет дело, поскольку, как уже говорилось в гл. 9, расчетыФишера относительно оптимального соотношения полов строго приложимы не к числусамцов и самок, а к количеству вкладов в самцов и самок. Трайверс и Хейр учлиэто, взвешивая муравьев. Они определяли соотношение полов по вкладам врепродуктивных индивидуумов у 20 видов муравьев. Их результаты достаточноблизки к соотношению 3 самки: 1 самец, предсказанному теорией, т.е.подтверждают, что рабочие муравьи командуют парадом в собственныхинтересах.

Создается, таким образом, впечатление, чтоу изученных муравьев в конфликте интересов «побеждают» рабочие. Это не слишкомудивляет, поскольку тела рабочих, охраняющих питомники, в практическомотношении обладают большей силой, чем тела маток. Гены, пытающиеся подчинитьсебе мир через тела маток, не могут одолеть гены, властвующие над миром черезтела рабочих. Интересно было бы найти какие-то особые обстоятельства, прикоторых матки могли бы обладать большей практической властью, чем рабочие.Трайверс и Хейр поняли, что существует одно именно такое обстоятельство,которое можно использовать для критической проверки теории.

Оно связано с тем, что некоторые видымуравьев заводят себе рабов. У таких видов рабочие либо вовсе не занимаютсясвоим обычным делом, либо выполняют его плохо. Зато они очень хорошо умеютзахватывать рабов. Настоящие войны, в которых большие армии противников дерутсянасмерть, известны только у человека и у общественных насекомых. У многих видовмуравьев специализированная каста, известная под названием солдат, вооруженаустрашающими челюстями и отдает все свое время сражениям за свою семью противармий других муравьев. Набеги за рабами — это просто одно из военныхдействий. Охотники за рабами нападают на гнездо муравьев другого вида, убиваютрабочих или солдат, которые его защищают, и уносят с собой расплод. Молодьвылупляется в гнезде своих поработителей и, не «понимая», что попала в рабство,начинает действовать в соответствии со встроенными в ее нервную системупрограммами. Рабочие, захватывающие рабов, или солдаты продолжают совершатьнабеги за новыми рабами, а в их гнездах рабы выполняют повседневные функции,связанные с уборкой, фуражированием и уходом за молодью.

Рабы, конечно, находятся в счастливомневедении о том, что они не связаны родством ни с матерью, ни с молодью, закоторой они ухаживают. Невольно они выращивают новые отряды рабовладельцев. Неможет быть сомнений, что естественный отбор, действуя на гены рабского вида,благоприятствует «антирабским» адаптациям. Однако эти адаптации, по-видимому,недостаточно эффективны, потому что рабство оказалось широко распространеннымявлением.

С рассматриваемых здесь позиций интереспредставляет следующее последствие рабства: матка вида, захватывающего рабов,получает возможность сдвигать соотношение полов в ту сторону, которую она«предпочитает». Это связано с тем, что ее собственные, действительно рожденныеею потомки-захватчики рабов уже не имеют практической власти в яслях. Властьэта оказалась в руках рабов. Рабы «думают», что они ухаживают за своимисобственными сибсами и, надо полагать, делают все то, что им надлежало быделать в своих собственных гнездах для достижения желаемого соотношения 3:1— в пользу сестер. Номатка рабовладельческого вида в состоянии принять контрмеры, нейтрализоватькоторые рабы не могут, так как между ними и молодью нет никакого родства и онисоответственно не подвергаются отбору.

Pages:     | 1 |   ...   | 34 | 35 || 37 | 38 |   ...   | 52 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.