WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 30 | 31 || 33 | 34 |   ...   | 52 |

Если число гуляк возрастает так быстро, чтоони достигают большинства среди мужской части популяции, то распутницы попадаютв очень трудное положение. Любая S скромная самка получает преимущество. Еслискромница встречается с самцом-гулякой, то это кончается ничем. Самканастаивает на длительном ухаживании, самец отказывается и уходит от нее напоиски другой самки. Ни одному из партнеров не приходится платить за потерянноевремя. Ни один из них ничего и не выигрывает, коль скоро детеныша не было. Впопуляции, где все самцы-гуляки, итог для скромной самки равен нулю. Можетпоказаться, что нуль — это немного, однако это лучше, чем -5, что составляет среднеечисло очков для распутной самки. Даже если распутная самка решит бросить своегодетеныша после того, как от нее уйдет гуляка, ей тем не менее придется понестизначительный ущерб —стоимость одного яйца. В результате гены скромности вновь начинаютраспространяться в популяции.

Этот гипотетический цикл завершается, когдаскромных самок становится так много, что они преобладают в популяции, исамцы-гуляки, которым жилось так привольно с распутницами, попадают в трудноеположение. Одна самка за другой настаивают на длительном и неутомимомухаживании. Гуляка бросается от одной из них к другой и всякий раз сталкиваетсяс одним и тем же. Чистый выигрыш для самца-гуляки, если все самки становятсяскромницами, равен пулю. Если в таких условиях появляется верный самец, то оноказывается единственным, с кем скромные самки соглашаются спариваться. Егочистый выигрыш будет равен +2, т.е. превысит выигрыш гуляки. Итак, число геновверности начинает возрастать, т.е. мы проделали полный цикл.

Как и при анализе агрессии, я описал весьпроцесс так, как если бы речь шла о бесконечно продолжающейся осцилляции.Однако, как и в случае агрессии, можно показать, что на самом деле никакойосцилляции происходить не будет, система перейдет в стабильное состояние.Произведя соответствующие вычисления, можно убедиться, что популяция, в которой5/6 самок скромницы и 5/8 самцов — верные, эволюционно стабильна. Это соотношение, разумеется,относится только к тем произвольным числам, с которых мы начали наширассуждения, но нетрудно показать, что существуют стабильные соотношения длялюбых других произвольных допущений.

Как и при анализах Мэйнарда Смита, неследует думать, что существует два разных типа самцов и два разных типа самок.С тем же успехом описанная ЭСС может быть достигнута, если каждый самецрасходует 5/8 своего времени на то, чтобы быть верным, а в остальное времяведет себя как гуляка, а каждая самка в течение 5/6 своего времени — скромница, а в оставшуюся 1 /6— распутница. Как бымы ни подходили к ЭСС, суть ее состоит в следующем: любая тенденция со стороныпредставителей одного или другого пола отклониться от положенного имстабильного соотношения немедленно повлечет за собой штраф — соответствующее изменение всоотношении стратегий другого пола, что в свою очередь окажется невыгоднымпервоначальному отступнику.

Таким образом, ЭСС будетсохранена.

В заключение можно сказать, что популяция,состоящая главным образом из самок-скромниц и верных самцов, безусловно можетэволюционировать. В этих условиях с помощью стратегии Домашнего уюта самки,по-видимому, в самом деле могут добиться успеха. Не следует думать, что мыздесь имеем дело с каким-то заговором скромных самок. Скромность действительноможет принести выигрыш эгоистичным генам самки.

Существует несколько способов, с помощьюкоторых самки могут реально использовать стратегию этого типа. Как я ужезаметил, самка может отказаться копулировать с самцом, который не построил ейгнездо или по крайней мере не помог его строить. И в самом деле, у многихмоногамных видов копуляция происходит лишь после того, как выстроено гнездо. Врезультате к моменту осеменения самец уже вложил в птенца гораздо больше, чемсвои дешевые сперматозоиды.

Требование, чтобы будущий супруг построилгнездо, — один издейственных способов, который может использовать самка, чтобы заманить самца.Можно было бы думать, что для этого теоретически годится почти все, требующееот самца больших затрат, даже если эти затраты не реализуются в форменепосредственного выигрыша для неродившихся детенышей. Если бы все самки даннойпопуляции заставляли самцов совершить что-либо трудное и дорогостоящее(например, убить дракона или взобраться на гору), прежде чем согласитьсякопулировать с ними, то теоретически они могли бы уменьшить для самцовискушение покинуть самку после копуляции. Любой самец, склоняющийся к тому,чтобы бросить свою супругу и постараться распространить дополнительноеколичество своих генов с помощью другой самки, может отказаться от этогонамерения при мысли о том, что для этого ему придется убить еще одного дракона.На практике, однако, вряд ли самки потребуют от своих поклонников выполнениятаких задач, как убийство дракона или поиски святого Грааля. Причина здесь втом, что самка-соперница, которая поставила бы перед самцом задачу не менеетрудную, но более полезную для нее самой и для ее детенышей, обладала быпреимуществом над более романтически настроенными самками, требующимибессмысленных подвигов во имя любви. Построить гнездо, вероятно, менееромантично, чем убить дракона или переплыть Геллеспонт, но зато гораздополезнее.

Как я уже говорил, самке выгодно также,чтобы в процессе ухаживания самец подносил ей еду.

У птиц это обычно рассматривается каксвоего рода возврат к ювенильному поведению со стороны самки. Выпрашивая усамца пищу, она сопровождает это движениями, типичными для молодой птицы.Предполагалось, что такое поведение автоматически привлекает самца, подобнотому как мужчине кажется привлекательным, когда взрослая женщина лепечет илинадувает губы, как ребенок. Именно в этот период птице женского пола требуетсякак можно больше дополнительной пищи, так как она накапливает запасыпитательных веществ для создания своего огромного яйца. Возможно, что пища,подносимая ей самцом, составляет его непосредственный вклад в яйца. Такимобразом несколько снижается разница между первоначальными вкладами в птенцов состороны одного и другого родителей.

У некоторых насекомых и пауков такженаблюдается подношение пищи как один из элементов брачного поведения. Здесьальтернативное объяснение иногда представляется чересчур очевидным. Поскольку,как у богомола, самцу грозит опасность быть съеденным самкой, которая крупнееего, все, что бы он ни сделал для уморения ее аппетита, пойдет ему на пользу. Внекотором, хотя и мрачноватом, смысле можно сказать, что несчастный самецбогомола вносит вклад в своих потомков. Его используют в качестве пищи,помогающей самке продуцировать яйцо, которое будет оплодотворено после егогибели его же собственной сбереженной спермой.

Самка, избравшая стратегию Домашнего уюта,которая просто окидывает самца взглядом и старается наперед распознать все его«верные» качества, рискует быть обманутой. Любой самец, способный выдать себяза верного приверженца домашнего очага, а на самом деле склонный к нарушениюдолга и верности, может извлечь из этого большую выгоду. Если только егоброшенные бывшие партнерши имеют шанс вырастить хотя бы некоторых из егодетенышей, этот гуляка сумеет передать последующим поколениям больше своихгенов, чем порядочный супруг и отец. Отбор благоприятствует сохранению вгенофонде генов, детерминирующих у самцов эффективный обман.

Естественный отбор благоприятствует такжесамкам, которые умеют распознавать такой обман. Один из путей к этому— разыгрывать передновым самцом совершенную неприступность, но в последующие сезоны размножениявсе быстрее уступать домоганиям прошлогоднего партнера. Это автоматическипоставит в невыгодные условия молодых самцов, впервые участвующих вразмножении, независимо от того, обманщики они или нет. Потомство скромныхсамок, размножающихся впервые, будет содержать относительно высокую долю генов,полученных от неверных отцов, но верные отцы будут обладать преимуществом вовторой и последующие годы размножения самки, потому что им не придется тратитьмного времени и энергии на повторение всего ритуала ухаживания. Еслибольшинство индивидуумов в данной популяции — потомки опытных, а непростодушных матерей (это вполне приемлемое допущение в отношении любого вида сбольшой продолжительностью жизни), то в генофонде в конечном счете будутпреобладать гены, детерминирующие честность и другие положительные качестваотцов.

Для простоты все рассуждения велись так,как если бы самец был либо кристально честным, либо беспардонным обманщиком. Насамом же деле более вероятно, что все самцы, да и все индивидуумы, всегданемножко склонны к обману, поскольку они запрограммированы на то, чтобыиспользовать любую возможность для эксплуатации своих партнеров. Естественныйотбор, оттачивая способность каждого партнера обнаруживать бесчестностьдругого, удерживает широкомасштабный обман на довольно низком уровне. Самцамнечестность выгоднее, чем самкам, и следует ожидать, что даже у тех видов, укоторых самцы проявляют значительный родительский альтруизм, они обычнотрудятся чуть меньше, чем самки, и чуть чаще готовы сбежать. Несомненно, такобстоит дело у птиц и млекопитающих.

Существуют, однако, виды, у которых самецпринимает большее участие в заботе о потомстве, чем самка. Такие примерыотцовской преданности у птиц и млекопитающих исключительно редки, но среди рыбони обычны Почему Этот факт бросает вызов теории эгоистичного гена, и он втечение долгого времени озадачивал меня. Остроумное решение предложила мненедавно мисс Т. Карлайль (T.R. Carlisle) на одной из наших консультаций. Онаиспользовала идею Трайверса о «скверном переплете» следующимобразом.

Многие рыбы не копулируют, а простоизвергают свои половые клетки в воду. Оплодотворение происходит в воде, а не втеле одного из партнеров. Возможно, что впервые половое размножение возниклоименно таким образом. Однако наземные животные, т.е. многие птицы,млекопитающие и рептилии, не могут прибегнуть к такому способу оплодотворения,потому что в воздушной среде половые клетки слишком быстро высыхают. Гаметыиндивидуума одного пола (самца, поскольку сперматозоиды подвижны) вводятся вовлажное влагалище представителя другого пола (самки). До сих пор были толькофакты. Дальше следует гипотеза. После копуляции обитающая на суше самкаоказывается физической обладательницей эмбриона. Он находится в ее теле. Дажеесли она откладывает оплодотворенное яйцо почти немедленно после копуляции, усамца все еще есть время исчезнуть, а в результате самка попадает в трайверсов«скверный переплет». Самец неизменно обладает правом первым принять решение отом, чтобы сбежать, лишая самку этой возможности и заставляя ее решать, броситьли детеныша на верную гибель или же остаться с ним и вырастить его. Поэтому уназемных животных материнская забота распространена шире, чемотцовская.

Однако у рыб и у других животных делообстоит совершенно иначе. Если самец не вводит в буквальном смысле слова своисперматозоиды в тело самки, то никак нельзя говорить, что самку бросают «сребенком на руках». Каждый из партнеров может быстро удалиться и оставитьдругому только что оплодотворенные яйца. Существует даже причина, по которойнередко именно самцу грозит опасность оказаться покинутым. Представляетсявероятным, что может возникнуть эволюционная битва за то, кому первомувыбросить в воду свои половые клетки. Тот из партнеров, который сумеет сделатьэто раньше, получит возможность оставить новые зародыши на другого. Однако приэтом тот, кто первым нерестится, идет на риск, поскольку его предполагаемыйпартнер может не последовать его примеру. В этом отношении самец рискуетсильнее уже по одному тому, что сперматозоиды меньше весят и легчерассеиваются. Если самка отнерестится слишком рано, т.е. до того, как самецготов оплодотворить ее икру, это не будет иметь большого значения, посколькуотносительно крупные и тяжелые икринки, вероятно, в течение некоторого временибудут оставаться вместе, в виде единой кладки. Поэтому самка может пойти на«риск» и отметать икру раньше. Самец рисковать не может, потому что егосперматозоиды успеют уплыть далеко, прежде чем самка будет готова кикрометанию, а в таком случае она вообще не станет метать икру, так как этобыло бы бессмысленным. Таким образом, из-за проблем, связанных с диффузией,самец, должен дождаться, пока самка не отложит икру, после чего он выметываетна нее сперматозоиды. Однако при этом в распоряжении самки остается несколькосекунд, чтобы исчезнуть и поставить его перед дилеммой Трайверса. Итак, этатеория изящно объясняет, почему отец часто берет на себя заботу о потомстве вводной среде, но редко — на суше.

Покончив с рыбами, перейдем теперь к другойиз основных стратегий самки — к стратегии Настоящего мужчины. У видов, прибегающих к этойстратегии, самки в сущности совершенно смиряются с тем, что они никогда недождутся никакой помощи от отца своих детей, но идут на все, чтобы заполучитьвместо этого хорошие гены. Они снова прибегают к своему испытанному оружию,т.е. всячески оттягивают копуляцию. Они отказываются копулировать с первымпопавшимся самцом, тщательно и придирчиво изучая претендента, прежде чемсогласиться на копуляцию. Некоторые самцы несомненно содержат больше ценныхгенов, т.е. генов, повышающих перспективы на выживание как сыновей, так идочерей, чем другие. Если самка способна по внешним признакам каким-то образомвыявить наличие у самцов ценных генов, она может принести пользу собственнымгенам, объединив их с хорошими отцовскими генами. Обратившись к нашей аналогиис командами гребцов, можно сказать, что самка способна свести к минимуму шансына то, что ее гены, попав в дурную компанию, сильно проиграют. Она можетпостараться подобрать для собственных генов хорошую команду.

По всей вероятности, большинство самоксойдутся во мнениях насчет того, кого следует считать наилучшими самцами,поскольку все они пользуются одной и той же исходной информацией. Поэтому вкопуляции будут участвовать в основном несколько счастливых самцов. Они вполнеспособны делать это, поскольку дают каждой самке всего лишь несколькосперматозоидов, которые стоят им дешево. Вероятно, именно так обстоит дело уморских слонов и у райских птиц. Самки разрешают лишь очень немногим самцамвести себя эгоистично и эксплуататорски (к чему стремятся все самцы),предоставляя эту возможность только самым лучшим самцам.

Pages:     | 1 |   ...   | 30 | 31 || 33 | 34 |   ...   | 52 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.