WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 28 | 29 || 31 | 32 |   ...   | 52 |

Паркер и др. (Parker et al.) показали, чтотакая асимметрия могла возникнуть из первоначальной изогамии. В те дни, когдавсе половые клетки были равноценны и имели примерно одинаковые размеры, срединих попадались клетки, которые чисто случайно оказались чуть крупнее других. Внекоторых отношениях крупная изогамета, вероятно, имела известное преимуществонад изогаметой средних размеров, потому что она, благодаря большому начальномузапасу пищи, закладывала хороший фундамент для развития зародыша. Возможнопоэтому, что существовало эволюционное направление в сторону увеличенияразмеров гамет. Однако в этом таилась некая опасность: возникновение в процессеэволюции изогамет, более крупных, чем было строго необходимо, открывало дорогуэксплуатации в эгоистичных целях. Индивидуумы, вырабатывавшие гаметы болеемелких, чем средние, размеров, могли «заработать», если бы им удалосьобеспечить слияние своих мелких гамет с чересчур крупными. Этого можно было быдостигнуть, если бы мелкие гаметы стали более подвижными и обладалиспособностью к активному поиску крупных гамет. Преимущество, получаемоеиндивидуумом, который продуцирует мелкие быстро перемещающиеся гаметы, состоитв том, что он может позволить себе производить большее число гамет и поэтомупотенциально иметь больше детей. Естественный отбор благоприятствовалобразованию мелких половых клеток, которые активно искали крупные, чтобыслиться с ними. Таким образом, можно представить себе развитие двухдивергирующих сексуальных «стратегий». Была стратегия большого вклада, или«честная» стратегия. Она автоматически открыла путь для эксплуататорскойстратегии малого вклада. Как только началась дивергенция двух стратегий, она,вероятно, стала развиваться неконтролируемым образом. Промежуточные гаметысредних размеров оказывались в невыгодном положении, потому что у них не былони одного из тех преимуществ, которыми обладала каждая из двух экстремальныхстратегий. У эксплуататоров в процессе эволюции размеры уменьшались все большеи больше, а подвижность все больше и больше возрастала. Размеры «честных» гаметвсе больше увеличивались, чтобы компенсировать уменьшение вклада, вносимогоэксплуататорами, и они стали неподвижными, потому что эксплуататоры и такактивно охотились за ними. Каждая честная гамета, вероятно, «предпочла» быслиться с другой честной гаметой. Но давление отбора, направленное на то, чтобысдерживать эксплуататоров, должно было быть слабее, чем давление, заставлявшееэксплуататоров ловчить: они рисковали потерять больше, а поэтому выигралиэволюционное сражение. Честные превратились в яйцеклетки, а эксплуататоры— всперматозоиды.

Итак, создается впечатление, что самцы— никчемные парни ипросто из соображений «блага для вида» следует ожидать уменьшения ихчисленности по отношению к самкам. Поскольку один самец теоретически способенпроизвести достаточно сперматозоидов, чтобы обслужить гарем из 100 самок, можнобыло бы предположить, что соотношение самок и самцов в популяциях животныхдолжно составлять 100:1. Можно выразить это и так: самец «стоит дешевле», асамки представляют большую «ценность» для вида. Конечно, с точки зрения видакак целого так оно и есть. В качестве экстремального примера можно привестиодну работу по морским слонам, у которых 4% самцов обеспечивали 88% всехнаблюдавшихся копуляций. В этом случае, как во многих других, в популяцииимелся большой избыток холостых самцов, которым, возможно, ни разу в жизни непредоставилось случая копулировать. Но эти «лишние» самцы во всем остальномвели нормальную жизнь и потребляли пищевые ресурсы популяции не менее усердно,чем другие взрослые индивидуумы. С точки зрения «блага для вида» это ужасноерасточительство, «лишних» самцов можно рассматривать как социальных паразитов.Перед нами просто еще одни пример затруднений, с которыми сталкивается теориягруппового отбора. В отличие от этого теория эгоистичного гена легко позволяетобъяснить примерно одинаковую численность самцов и самок, даже если из общегочисла самцов лишь небольшая доля активно участвует в размножении. Впервые такоеобъяснение выдвинул Р. Фишер.

Проблема соотношения самцов и самок средипотомков — частныйслучай проблемы родительской стратегии. Точно так же, как мы обсуждалиоптимальную величину семьи для отдельной матери, стремящейся максимизироватьвероятность выживания своих генов, мы можем рассмотреть и оптимальноесоотношение полов. Кому лучше доверить свои драгоценные гены — сыновьям или дочерям Допустим,что мать вложила все свои ресурсы в сыновей, а на долю дочерей ничего неосталось; окажется ли при этом ее вклад в генофонд будущих поколений в среднембольше, чем вклад матери — соперницы, отдавшей все ресурсы дочерям Становятся ли гены,детерминирующие предпочтение к сыновьям, более (или, напротив, менее)многочисленными, чем гены предпочтения к дочерям Фишер показал, что принормальных условиях стабильное соотношение полов составляет 50:50. Для тогочтобы понять причину этого, нам следует сначала познакомиться с механизмомопределения пола.

У млекопитающих генетический механизмопределения пола состоит в следующем. Каждая яйцеклетка способна развиваться виндивидуум как мужского, так и женского пола. Хромосомы, определяющие пол,заключены в сперматозоиде. Половина сперматозоидов, производимых мужчиной,содержит Х-хромосому и определяет развитие самки, а половина содержитY-хромосому и определяет развитие самца. Сперматозоиды обоих типов выглядятсовершенно одинаково. Они различаются только по одной хромосоме. Ген, врезультате действия которого отец может иметь только дочерей, достигает своейцели, заставляя его вырабатывать только сперматозоиды с Х-хромосомой. Ген,благодаря наличию которого мать будет рожать только дочерей, может оказыватьсвое действие, заставляя ее секретировать спермицид с избирательным эффектомили выкидывать зародышей мужского пола. Мы снова ищем что-то эквивалентноеэволюционно стабильной стратегии (ЭСС), хотя в данном случае, даже в ещебольшей степени, чем в главе об агрессии, стратегия — всего лишь манера выражаться.Индивидуум не может в буквальном смысле слова выбирать пол для своих детей.Можно, однако, представить себе гены, детерминирующие рождение детей одного илидругого пола. Если допустить, что такие гены, благоприятствующие неравномусоотношению полов, действительно существуют, то может ли какой-то из них статьв генофонде более многочисленным, чем его соперники, т.е. аллели,благоприятствующие равному соотношению полов

Допустим, что у морских львов, о которыхговорилось выше, возник мутантный ген, детерминирующий рождение у родителейглавным образом дочек. Поскольку в популяции нет недостатка в самцах, этидочери, вероятно, без труда найдут себе брачных партнеров, и ген,детерминирующий рождение дочерей, сможет распространиться. В результатесоотношение полов в популяции начнет сдвигаться в сторону преобладания самок. Сточки зрения блага для вида это было бы прекрасно, поскольку всего несколькосамцов вполне способны поставить сперматозоиды в количестве, необходимом дляосеменения даже значительно преобладающего числа самок. Поэтому на первыйвзгляд можно было бы ожидать, что ген, детерминирующий рождение дочерей, будетпродолжать распространяться до тех пор, пока соотношение полов неразбалансируется до такой степени, что несколько оставшихся самцов, работая дополного изнеможения, будут едва справляться. Те, кто производят на свет однихдочерей, наверняка обеспечивают себе несколько внуков, однако это ничто посравнению с теми великолепными перспективами, которые открываются перед каждым,специализирующимся на сыновьях. Поэтому число генов, детерминирующих рождениесыновей, начнет возрастать и маятник качнется в обратную сторону.

Для простоты я описал ситуацию так, какесли бы речь шла о маятнике. Но на самом деле маятнику никогда бы не былодозволено качнуться так сильно в сторону преобладания самок, потому чтодавление, направленное на рождение сыновей, начало бы толкать его в обратнуюсторону, как только соотношение полов отклонилось бы от нормального. Стратегиярождения в равном числе сыновей и дочерей — это эволюционно стабильнаястратегия в том смысле, что любой ген, приводящий к отклонению от нее, ведет кчистому проигрышу.

Я рассказал все это, оперируя отношениемчисла сыновей к числу дочерей. Это было сделано для простоты, но, строгоговоря, следовало бы строить рассуждения на основании родительского вклада(т.е. всей пищи и других ресурсов, которые может предложить родитель),измеренного так, как это было сделано в гл. 8. Родители должны распределятьсвой вклад поровну между сыновьями и дочерьми. Это обычно означает, что числосыновей должно быть равно у них числу дочерей. Возможно, однако, неравноесоотношение полов, которое будет эволюционно стабильным, при условиисоответственно неравного количества ресурсов, вкладываемых в сыновей и дочерей.В случае морских львов стабильной может быть стратегия, при которой числосыновей втрое меньше числа дочерей, но с тем условием, чтобы в каждого сынародители вкладывали втрое больше пищи и других ресурсов, превращая его всуперсамца. Вкладывая в сына больше пищи и делая его крупным и сильным,родители могут увеличить его шансы выиграть величайший приз — гарем. Но это особый случай.Обычно вклады в каждого сына примерно равны вкладам в каждую дочь, исоотношение полов в численном выражении, как правило, составляет один кодному.

Поэтому на своем долгом пути из поколения впоколение средний ген примерно половину своего времени проводит в телах самцов,а другую половину — втелах самок. Некоторые эффекты генов проявляются только в телах индивидуумовкакого-то одного пола. Эти эффекты называют признаками, сцепленными с полом.Ген, контролирующий длину пениса, проявляет свой эффект только в телах самцов,но он содержится и в телах самок и, возможно, в телах самок обладает каким-тосовсем другим эффектом. Нет никаких причин, почему бы мужчина не могунаследовать тенденцию к развитию длинного пениса от своей матери.

В каком бы из этих двух типов тел нинаходился ген, мы можем ожидать, что он наилучшим образом используетпредоставляемые этим телом возможности. Последние могут сильно различаться взависимости от того, принадлежит ли тело индивидууму мужского или женскогопола. В качестве удобного приближения мы можем еще раз допустить, что каждоеотдельное тело представляет собой эгоистичную машину, пытающуюся как можнолучше относиться ко всем своим генам. Часто наилучшей политикой для такойэгоистичной машины было бы делать одно, если она мужского пола, и совсемдругое, если она женского пола. Для краткости мы снова примем допущение, чтоиндивидуум имеет некую осознанную цель. И опять-таки мы должны постояннопомнить, что это всего лишь манера выражаться. На самом деле тело — это машина, слепозапрограммированная своими эгоистичными генами.

Вернемся к брачной паре, с которой мыначали эту главу. Оба партнера, будучи эгоистичными машинами, «хотят» иметьсыновей и дочерей в равном числе. До этого момента их интересы совпадают.Разногласия возникают по поводу того, кто должен нести бремя расходов повыращиванию всех этих детей. Каждый индивидуум хочет, чтобы у него выжило какможно больше детей. Чем меньше ему или ей приходится вкладывать в каждого изсвоих детей, тем больше детей он или она смогут иметь. Очевидный способдостигнуть этого желаемого положения вещей состоит в том, чтобы склонить своегобрачного партнера внести в каждого ребенка больше, чем положенная ему или ейдоля ресурсов, а затем предоставить ему или ей свободу заводить других детей сдругими партнерами. Такая стратегия была бы желательна для обоих полов, однакоосуществить ее самке труднее. Поскольку мать с самого начала вкладывает вребенка — в формесвоего крупного богатого питательными веществами яйца — больше, чем отец, она уже вмомент зачатия принимает на себя более серьезные «обязательства» в отношениикаждого ребенка, чем это делает отец. Если ребенок гибнет, то она теряетбольше, чем отец. Точнее, ей пришлось бы внести больший, чем отцу, вклад вбудущем, чтобы родить на замену нового ребенка и довести его до того жевозраста. Если бы она попыталась оставить ребенка на отца, а сама ушла бы кдругому самцу, то отец мог бы за счет относительно небольших потерь для себяотомстить ей, в свою очередь бросив ребенка. Поэтому, по крайней мере на раннихстадиях развития ребенка, если кто-то кого-то и бросает, то чаще отец уходит отматери, чем наоборот. Кроме того, следует ожидать, что самки будут вкладывать вдетей больше, чем самцы, не только в самом начале, но и на всем протяженииразвития. Например, у млекопитающих именно самка вынашивает плод в собственномтеле, вырабатывает молоко, которым кормит родившегося детеныша, на нее ложитсяглавная часть тягот по его выращиванию и защите. Женский пол находится вположении эксплуатируемого и исходная эволюционная основа для его эксплуатации— тот факт, чтояйцеклетки крупнее, чем сперматозоиды.

Конечно, у многих видов отец усердно ипреданно ухаживает за детенышем. Но даже в этом случае следует ожидать, чтообычно на самцов должно оказываться какое-то эволюционное давление,заставляющее их вкладывать в каждого детеныша чуть меньше, с тем чтобы иметьвозможность заводить новых от других жен. Под этим я просто имею в виду, чтогенам, которые говорят: «Тело, если ты мужского пола, оставь свою подругу чутьраньше, чем тебе советует конкурирующий со мной аллель, и поищи себе другую»,вероятно, обеспечен успех в генофонде. Степень преобладания такогоэволюционного давления в действительности сильно различается у разных видов. Умногих форм, например у райских птиц, самец вообще совершенно не помогаетсамке, и она выращивает птенцов самостоятельно. Другие виды, такие как маевки,образуют моногамные пары, которые отличаются поразительной верностью ивыращивают птенцов совместно. Здесь мы должны допустить вмешательство какого-топротиводействующего эволюционного давления: очевидно, эгоистичная стратегияэксплуатации брачного партнера сопряжена не только с выигрышем, но и с каким-топроигрышем, и у маевок этот проигрыш превосходит выигрыш. Во всяком случае отцувсегда выгоднее оставить свою жену и ребенка, если у нее достаточно шансоввырастить ребенка самостоятельно.

Pages:     | 1 |   ...   | 28 | 29 || 31 | 32 |   ...   | 52 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.