WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 52 |

«Большее число» — это весьма неопределенно, равнокак и «близкие родственники». Как показал Гамильтон, возможна и большаяопределенность. Две его работы, опубликованные в 1964 г., принадлежат к числусамых значительных вкладов в социальную этологию из когда-либо написанных, и яникогда не мог понять, почему этологи так пренебрегают этими работами (имяГамильтона даже не упоминается в указателях двух больших учебников этологии,опубликованных в 1970 г.). К счастью, в последнее время интерес к его идеямначинает возрождаться. Работы Гамильтона насыщены математикой, однако ихосновные принципы схватываются интуитивно, без строгих математическихрассуждений, хотя при этом неизбежно некоторое переупрощение. Нам предстоитвычислить вероятность наличия данного определенного гена у двух индивидуумов,например у двух сестер.

Допустим для простоты, что мы рассматриваемгены, редко встречающиеся в генофонде в целом. У большинства людей имеется«ген, определяющий невозможность быть альбиносом», независимо от того, связанылюди родством или нет. Такое широкое распространение этого гена объясняетсятем, что в природе вероятность выживания для альбиносов ниже, чем длянеальбиносов, хотя бы потому, что солнце ослепляет их и им относительно труднозаметить приближающегося хищника. Нас не интересуют причины преобладания вгенофонде таких явно «хороших» генов, как ген «не-альбинизма». Мы стремимсяобъяснить успех генов, обусловленный именно их альтруизмом. Поэтому мы можемдопустить, что по крайней мере на ранних стадиях этого эволюционного процессатакие гены редки. Здесь важно отметить, что даже ген, редкий в популяции вцелом, может часто встречаться в отдельной семье. И у меня, и у вас имеетсянекоторое число генов, редко встречающихся в популяции в целом. Шансов на то,что вы и я несем одинаковые редкие гены, очень мало. Однако весьма вероятно,что у моей сестры имеется тот же самый редкий ген, что и у меня, и столь жевероятно, что вы и ваша сестра тоже несете один и тот же редкий ген; шансы вданном случае составляют ровно 50%, и объяснить причины этогонетрудно.

Допустим, что в вашем генотипе имеется однакопия гена С. Вы могли получить ее либо от своего отца, либо от матери (дляпростоты можно отбросить различные редко встречающиеся возможности: что ген С— новая мутация; чтоэтот ген имелся у обоих ваших родителей или же в двойной дозе у одного из них).Пусть вы получили ген С от своего отца. В таком случае каждая из обычных клетокего тела содержала по одной копии этого гена. Как вы, вероятно, помните, каждыйсперматозоид, образующийся у мужчины, содержит половину его генов. Такимобразом, вероятность того, что в сперматозоид, зачавший вашу сестру, попадаетген С, равна 50%. Если же вы получили ген С от своей матери, то из точно такихже рассуждений вытекает, что половина ее яйцеклеток должна была содержать генС; и опять-таки вероятность получения гена С вашей сестрой равна 50%. Этоозначает, что если у вас есть 100 братьев и сестер, то примерно 50 из нихдолжны обладать любым имеющимся у вас редким геном. Это означает также, чтоесли у вас есть 100 редких генов, то примерно 50 из них имеются в теле любогоиз ваших братьев или сестер.

Аналогичные вычисления можно произвести длялиц, связанных родством любой степени. Важные зависимости существуют междуродителями и детьми. Если у вас имеется одна доза гена Н, то вероятностьналичия этого гена у каждого из ваших детей равна 50%, потому что он содержитсяв половине ваших половых клеток, а каждый из ваших детей был зачат при участииодной из этих половых клеток. Если у вас имеется одна доза гена J, товероятность того, что этот ген имелся также у вашего отца, равна 50%, потомучто вы получили половину своих генов от него, а половину — от матери. Для удобства мыпользуемся коэффициентом родства, выражающим вероятность наличия данного гена удвух родственников. Коэффициент родства между двумя братьями равен 1/2,поскольку половина генов, имеющихся у одного из братьев, будет обнаружена и удругого. Это средняя цифра: в результате мейотического драйва у данных двухбратьев может быть больше или меньше общих генов. Коэффициент родства междуродителем и ребенком всегда равен точно 1/2. Проделывать всякий раз все этивычисления с самого начала довольно скучно. Существует грубое, но эффективноеправило для установлена коэффициента родства между двумя индивидуумами, А и В.Оно может оказаться вам полезным при составлении завещания или для объясненияявных случаев сходства в семье. Оно пригодно для всех простых ситуаций, но недействует при кровосмесительных браках и, как мы увидим, у некоторыхнасекомых.

Установим сначала всех общих предков А и В.Например, общие предки двух двоюродных братьев или сестер — это их общие дед и бабка. Пологике вещей все предки этих общих предков также будут общими для А и В. Однакомы пренебрежем всеми общими предками, кроме самых недавних. В этом смысле удвоюродных братьев и сестер только два общих предка. Если B — прямой потомок А, например егоправнук, то сам А и есть тот «общий предок», которого мы ищем.

Найдя общего предка(ов) А и B, займемсявычислением генерационного расстояния (число разделяющих поколений) между ними.Для этого, начав с A, нужно взобраться вверх по генеалогическому древу дообщего предка, а затем спуститься вниз до В. Суммарное число шагов вверх, азатем вниз по древу и составит генерационное расстояние. Если, например, Априходится В дядей, то генерационное расстояние равно 3. Общий предок в данномслучае — отец А и дедВ. Начав с A, вам следует подняться на одно поколение, чтобы дойти до общегопредка. Затем, чтобы дойти до B, вы должны спуститься на два поколения надругой стороне древа. Поэтому генерационное расстояние равно 1 + 2 =3.

Найдя генерационное расстояние между А и Вчерез конкретного общего предка, можно вычислить ту долю их коэффициентародства, которая обусловлена этим предком. Для этого нужно умножить 1/2 на себястолько раз, сколько шагов в генерационном расстоянии. Если генерационноерасстояние равно трем шагам, то надо умножить 1/2 x 1/2 х 1/2, или возвести 1/2в третью степень. Если генерационное расстояние через конкретного общего предкаравно g шагам, то доля коэффициента родства, обусловленная этим предком, будетравна (1/2)g.

Это, однако, лишь часть коэффициентародства между А и В. Если у них окажется больше одного общего предка, то мыдолжны добавить эквивалентную величину для каждого предка. Обычно у данных двухиндивидуумов генерационное расстояние для всех общих предков одинаково.Поэтому, установив коэффициент родства между А и B, обусловленный любым из ихобщих предков, вам достаточно лишь умножить его на число этих предков.Например, у двоюродных братьев или сестер имеются два общих предка игенерационное расстояние через каждого из них равно 4. Поэтому коэффициентродства равен 2 x (1/2)4 =1/8. Если A — правнукB, то генерационное расстояние равно 3, а число общих «предков» равно 1 (самВ), так что коэффициент родства составляет 1 x (1/2)3 = 1/8. Аналогичным образом, у васравные шансы «пойти» как в своего дядю (коэффициент родства = 2(1/2)3 = 1/4), так и всвоего деда (коэффициент родства =1 x (1/2)2 = 1/4).

В случае такого далекого родства, какчетвероюродные братья или сестры [2 x (1/2)8 = 1/128], вероятность наличия у нихобщих генов приближается к вероятности того, что некий ген, имеющийся у А,будет обнаружен у индивидуума, выбранного наудачу из популяции. В том, чтокасается гена альтруизма, четвероюродный брат мало отличается от какого-нибудьстарины Тома, Дика или Гарри. Троюродный брат (коэффициент родства = 1/32)всего лишь чуть ближе, а двоюродный — еще несколько ближе (1/8).Родные братья и сестры и родители и дети очень близки (1/2), а однояйцовыеблизнецы (коэффициент родства = 1) совершенно идентичны. Тетки и дядья,племянники и племянницы, деды или бабки и внуки, а также единоутробные иединокровные братья и сестры занимают промежуточное положение (коэффициентродства = 1/4).

Теперь мы имеем возможность рассуждать огенах кин-альтруизма гораздо более конкретно. Ген, определяющийсамоубийственное спасение пятерых двоюродных братьев и сестер, не станет болеемногочисленным в популяции, но численность гена, определяющего спасение пятерыхродных братьев и сестер ценой собственной гибели, повысится. Минимальноеусловие, необходимое гену самоубийственного альтруизма для успеха, состоит втом, чтобы спасти больше двух своих сибсов (или детей, или родителей), либобольше двух полусибсов (или дядьев, теток, племянников, племянниц, дедов,бабок, внуков), либо более восьми двоюродных сибсов и т.д. Такой ген в среднемпродолжает жить в телах достаточного числа индивидуумов, спасенных альтруистом,чтобы компенсировать гибель его самого.

Если бы некий индивидуум был уверен, чтоданное лицо является его идентичным близнецом, он заботился бы о егоблагополучии точно так же, как о своем собственном. Любой ген близнецовогоальтруизма имеется у обоих близнецов, поэтому если один из них героическигибнет, спасая другого, ген продолжает жить. Девятипоясные броненосцы обычнорождают идентичную четверню. Насколько мне известно, ни о каких актахгероического самопожертвования, совершаемых молодыми броненосцами, несообщалось; однако высказывалось мнение, что у них определенно следует ожидатькаких-то сильных проявлений альтруизма.Если кто-нибудь собирается ехать в ЮжнуюАмерику, то стоило бы заняться этим.

Теперь нам понятно, что забота о потомстве— всего лишь частныйслучай кин-альтруизма. С генетической точки зрения взрослый индивидуум долженуделять совершенно столько же заботы и внимания своему осиротевшемубрату-младенцу, как и собственным детям. Коэффициент его родства с обоимимладенцами совершенно одинаков, 1/2. С точки зрения генного отбора ген,детерминирующий альтруистичное поведение старшей сестры, должен иметь столькоже шансов распространиться в популяции, как и ген родительского альтруизма. Насамом деле это очень сильное упрощение (по многим причинам, которые мырассмотрим позднее), а братская или сестринская забота отнюдь не столь обычна вприроде, как родительская. Здесь, однако, я хочу показать, что с генетическойточки зрения нет ничего особенного во взаимоотношениях родители/дети посравнению со взаимоотношениями братья/сестры. Тот факт, что родителидействительно наделяют своих детей генами, а сестры не наделяют ими друг друга,не имеет.значения, поскольку обе сестры получают идентичные реплики одних итех же генов от одних и тех же родителей.

Некоторые авторы используют терминкин-отбор для того, чтобы отличать этот тип естественного отбора от групповогоотбора (дифференциальное выживание групп) и индивидуального отбора(дифференциальное выживание индивидуумов). Кин-отбор ответствен завнутрисемейный альтруизм; чем теснее родство, тем сильнее отбор. В терминекин-отбор нет ничего плохого, но, к сожалению, от него, возможно, придетсяотказаться ввиду того, что в последнее время его совершенно неправильноупотребляют и в будущем это может привести биологов в полное замешательство.Э.Уилсон (E.O.Wilson) в своей, в остальном прекрасной, книге «Социобиология.Новый синтез» определяет кин-отбор как особый случай группового отбора. В книгеесть схема, которая ясно показывает, что с точки зрения Уилсона кин-отборзанимает промежуточное положение между «индивидуальным отбором» и «групповымотбором» в общепринятом смысле, т.е. в том смысле, в каком я их употреблял вгл. 1. Между тем групповой отбор — даже по определению самого Уилсона — означает дифференциальноевыживание групп индивидуумов. Конечно, в некотором смысле семья — это особый тип группы. Однаковся суть рассуждений Гамильтона сводится к тому, что различие между семьей инесемьей не есть нечто определенное и нерушимое, а зависит от математическойвероятности. Теория Гамильтона отнюдь не утверждает, что животные должныотноситься альтруистически ко всем «членам семьи» и эгоистически — ко всем другим. Между семьей инесемьей нельзя провести строгую границу. Нам не надо решать, следует ли,например, относить к числу членов семьи троюродных братьев и сестер или считатьих чужими: мы просто ожидаем, что вероятность проявления альтруизма в отношениитроюродных братьев или сестер должна составлять 1/16 вероятности альтруизма вотношении потомков или сибсов. Кин-отбор никак нельзя считать особым случаемгруппового отбора.

Это особое следствие генногоотбора.

Уилсоновское определение кин-отборасодержит и другой, еще более серьезный недостаток. Оно преднамеренно исключаетпотомков: они не считаются родственниками!. Разумеется, Уилсон прекрасно знает,что потомки связаны родством со своими родителями, но предпочитает не взывать ктеории кин-отбора для того, чтобы объяснить альтруизм, проявляемый родителями взаботе о собственных потомках. Он, конечно, вправе определять термин так, каксчитает нужным, но это определение создает сильную путаницу, и я надеюсь, что впоследующих изданиях своей действительно очень ценной книги он его изменит. Сгенетической точки зрения родительская забота о потомстве и братско-сестринскийальтруизм возникли в процессе эволюции по совершенно одной и той же причине: вобоих случаях велика вероятность наличия в теле опекаемого индивидуума генаальтруизма.

Я прошу прощения у читателя-неспециалистаза эту небольшую обличительную речь и спешу вернуться к нашей главной теме. Досих пор я слишком сильно упрощал изложение, но настало время ввести некоторыеоценки. Я говорил просто о генах, детерминирующих самоубийство ради спасенияжизни определенного числа родственных индивидуумов, коэффициент родства скоторыми точно известен. Совершенно очевидно, что в реальной действительностиживотные неспособны точно сосчитать, сколько родственных индивидуумов ониспасают, или провести в уме гамильтоновские расчеты, даже если бы они могликаким-то образом наверняка знать, что данные индивидуумы в самом деле ихродные, двоюродные и т.п. братья и сестры.

В реальной жизни верное самоубийство инесомненное «спасение» жизни должны быть заменены статистическим риском гибеликак для самого себя, так и для других. Может статься, что имеет смысл спасатьдаже четвероюродного брата, если риск для самого себя при этом очень невелик.Кроме того, как вы, так и родственник, которого вы собираетесь спасать, в любомслучае в один прекрасный день несомненно умрете. Для каждого индивидуумасуществует некая «ожидаемая продолжительность жизни», которую страховаякомпания может вычислить с некоторой степенью точности. Спасение жизниродственника, который скоро умрет от старости, окажет меньшее влияние набудущий генофонд, чем спасение жизни столь же близкого родственника, у которогобольшая часть жизни еще впереди.

Pages:     | 1 |   ...   | 18 | 19 || 21 | 22 |   ...   | 52 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.