WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 52 |

Для того чтобы приложить эту идею кагрессии, рассмотрим один из простейших гипотетических случаев, приводимыхМэйнардом Смитом. Допустим, что в некой популяции данного вида соперничающиеиндивидуумы используют только две стратегии, названные стратегией ястреба истратегией голубя. (Эти названия использованы в том смысле, в каком их обычноприменяют к людям, и совершенно не связаны с особенностями биологиисоответствующих птиц: голуби на самом деле довольно агрессивные птицы.) Каждыйиндивидуум нашей гипотетической популяции получает звание Ястреба или Голубя.Ястребы всегда дерутся так неистово и безудержно, как только могут, отступаялишь при серьезных ранениях. Голуби же ограничиваются угрозами, с достоинствомсоблюдая все условности, и никогда не наносят противнику повреждений. ЕслиЯстреб сражается с Голубем, то Голубь быстро убегает, оставаясь таким образомневредимым. Если Ястреб дерется с Ястребом, то драка продолжается до тех пор,пока один из соперников не получит серьезной раны или не будет убит. ЕслиГолубь сталкивается с Голубем, то ни один из них не страдает. Они долговыступают друг перед другом, принимая разные позы, пока один из них не устанетили не решит, что ему не стоит продолжать противостояние, а лучше отступить.Пока что мы исходим из допущения, что индивидуум не может заранее решить, с кемему предстоит драться — с Ястребом или Голубем. Он обнаруживает это только в процесседраки и не может воспользоваться опытом прошлых драк с определеннымииндивидуумами, так как не помнит о них.

Произведем теперь чисто произвольную оценкурезультатов конфликта: 50 очков за выигрыш, 0 — за проигрыш, — 100 за серьезную рану и— 10 — за потерю времени в длительномпоединке. Можно считать, что эти очки непосредственно конвертируются в валюту,которой является выживание генов. Индивидуум, получивший высокие оценки, т.е.имеющий в среднем большой выигрыш, это тот индивидуум, который оставляет послесебя большое число своих генов в генофонде. Точные численные значения не имеютзначения для нашего анализа, но они помогают нам размышлять о рассматриваемойпроблеме.

Важно указать, что нас не интересует,побьют ли Ястребы Голубей, когда они дерутся. Ответ нам уже известен: Ястребывсегда побеждают. Мы хотим узнать, какая стратегия является стабильной— стратегия Ястребовили стратегия Голубей. Если одна из них представляет собой ЭСС, а другая— нет, то следуетожидать, что эволюционировать будет та, которая соответствует ЭСС. Теоретическивозможно существование двух ЭСС. Это будет справедливо в том случае, если,независимо от того, какой стратегии — Ястреба или Голубя — следует большинство индивидуумовв популяции, наилучшей стратегией для каждой данной особи будет именно она.Тогда популяция будет стремиться к сохранению того из своих двух стабильныхсостояний, которого она достигла раньше. Однако, как мы сейчас увидим, ни однаиз этих двух стратегий — Ястреба или Голубя — не будет в действительности сама по себе эволюционно стабильной ипоэтому не следует ожидать, что та или другая будет эволюционировать. Для тогочтобы показать это, нам следует вычислить средние выигрыши.

Допустим, что рассматриваемая популяцияцеликом состоит из одних Голубей. В их драках пострадавших не бывает.Состязания представляют собой длительные ритуальные турниры, что-то вроде игрыв «гляделки», которые заканчиваются только тогда, когда один из противниковотступает. Победитель получает 50 очков — цена ресурса, из-за котороговозникла драка, но он платит штраф, равный — 10, за потерю времени надлительный турнир, так что его выигрыш в конечном счете равен 40 очкам.Побежденный также платит штраф (-10) за потерянное время. В среднем следуетожидать, что каждый отдельный Голубь победит в половинен турниров, а в половинепроиграет. Поэтому его средний выигрыш за один турнир равен среднему между +40и -10, т.е. +15. Таким образом, каждый отдельный Голубь в популяции, очевидно,существует вполне благополучно.

Допустим теперь, однако, что в популяции врезультате мутации появился Ястреб. Поскольку этот Ястреб — единственный в округе, во всехего драках в роли противника может выступать только Голубь. Ястребы всегдапобеждают Голубей, так что он получает 50 очков за каждую драку и его среднийвыигрыш равен +50. Он обладает огромным преимуществом над Голубями с их чистымвыигрышем +15. В результате гены Ястреба быстро распространяются в популяции.Но теперь уже Ястреб не может рассчитывать на то, что каждым его противникомбудет Голубь. В экстремальном случае — если ястребиные геныраспространяются так успешно, что вся популяция оказывается состоящей изЯстребов, — все дракитеперь будут происходить между двумя Ястребами. Положение вещей резкоизменилось. При драке Ястреба с Ястребом один из них получаете тяжкиеповреждения, оцениваемые как -100, тогда как выигрыш победителя составляет +50.Каждый Ястреб в популяции Ястребов может рассчитывать выиграть половинусражений и половину проиграть. Поэтому его ожидаемая средняя оценка за однудраку равна среднему между +50 и -100, т.е. -25. Рассмотрим теперь случай,когда в популяции Ястребов появился один Голубь. Конечно, он оказываетсяпобежденным во всех драках, но при этом остается невредимым. Его среднийвыигрыш в популяции Ястребов равен 0, тогда как средний выигрыш Ястреба впопуляции Ястребов равен -25. Поэтому голубиные гены будут иметь тенденциюраспространиться в популяции.

На основании всего этого создаетсявпечатление, что в популяции непрерывно происходят колебания. Ястребиные геныдостигают превосходства; затем, вследствие преобладания в популяции Ястребов,преимущество получают голубиные гены, численность которых возрастает до техпор, пока ястребиные гены снова не начнут процветать, и так далее. Однако втаких колебаниях нет нужды. Между Ястребами и Голубями существует стабильноесоотношение. Для используемой нами произвольной системы очков стабильноесоотношение между Голубями и Ястребами составляет 5/12 : 7/12. По достижениитакого стабильного соотношения средний выигрыш для Ястребов точно равенсреднему выигрышу для Голубей. Поэтому отбор не оказывает предпочтения ни тем,ни другим. Если число Ястребов в популяции начнет возрастать, так что их долястанет выше 7/12, у Голубей начнет возникать дополнительное преимущество исоотношение вернется к стабильному состоянию.

Подобно тому, как стабильное соотношениеполов равно 50:50, так и стабильное соотношение Ястребов и Голубей в данномгипотетическом примере равно 7:5. В обоих случаях колебания вблизи стабильнойточки, если они имеются, не будут слишком сильными.

На первый взгляд все это немножко смахиваетна групповой отбор, но на самом деле не имеет с ним ничего общего. Мысль огрупповом отборе возникает потому, что позволяет представить себе существованиенекоего состояния стабильного равновесия, к которому популяция стремитсявернуться в случае его нарушения. Однако ЭСС гораздо более сложная концепция,чем групповой отбор. Она никак не связана с тем, что некоторые группы могутбыть более удачливыми, чем другие. Это можно хорошо проиллюстрировать,используя систему произвольных очков в приведенном гипотетическом примере.Средний выигрыш для любого индивидуума — будь то Ястреб или Голубь— в стабильнойпопуляции, состоящей на 7/12 из Ястребов и на 5/12 из Голубей, равен 61/4. Но61/4 гораздо меньше среднего выигрыша для Голубя в популяции из одних Голубей[15]. Если бы только все согласились быть Голубями, то это пошло бы на пользукаждому отдельному индивидууму. Путем простого группового отбора любая группа,все члены которой с общего согласия примут стратегию Голубя, достигнет гораздобольшего успеха, чем соперничающая с ней группа, придерживающаяся соотношения,обеспечивающего ЭСС. (На самом деле сговор не прибегать ни к чему другому,кроме стратегии Голубя, не обеспечивает группе максимально возможный успех.Если группа состоит на 1/6 из Ястребов и на 5/6 из Голубей, то средний выигрышна одну драку будет равен 16 2/3. Это наиболее выгодное соотношение, но вданном случае мы его касаться не будем. Более простой вариант — одни лишь Голуби, — обеспечивающий каждомуиндивидууму средний выигрыш 15 очков, гораздо выгоднее каждому отдельномуиндивидууму, чем ЭСС.) Поэтому теория группового отбора предскажет тенденцию ксговору, по которому все должны придерживаться стратегии Голубя, посколькугруппа, состоящая на 7/12 из Ястребов, достигает меньшего успеха. Беда, однако,в том, что все сговоры, даже те, которые в конечном счете выгодны всем, незащищены от злоупотреблений. Что из того, если каждому лучше состоять в группеиз одних Голубей, чем в группе ЭСС Но, к сожалению, оказаться в такой группеединственным Ястребом настолько хорошо, что эволюцию Ястребов не остановитьничем. оговор, таким образом, будет нарушен в результате измены в собственномстане. ЭСС стабильна не потому, что она так уж хороша для участвующих в нейиндивидуумов, а просто потому, что она гарантирует от измены в своихрядах.

Люди могут заключать пакты и вступать взаговоры, сулящие выгоду всем участникам, даже если эти пакты нестабильны всмысле ЭСС. Это возможно, однако, лишь потому, что каждый индивидуумориентируется на свое осознанное предвидение и способен понять, что выполнениеусловий пакта в его собственных долговременных интересах. Даже при заключениисоглашений между людьми постоянно существует опасность, что сиюминутная выгодаот их нарушений может быть очень велика и соблазн окажется всепоглощающим. Бытьможет, наилучшим примером служит установление твердых цен. Установлениестандартных искусственно завышенных цен на бензин соответствует долгосрочныминтересам владельцев индивидуальных автозаправочных станций. Объединенияторговцев, проводящих эту акцию, в основе которой лежит осознанная оценкадолговременных интересов, могут сохраняться на протяжении достаточно длительныхпериодов времени. Слишком часто, однако, кто-то уступает соблазну быстроразбогатеть, снизив у себя цену. Его соседи немедленно делают то же самое, иволна снижения цены распространяется по всей стране. К сожалению для остальныхграждан, осознанное предвидение владельцев автозаправочных станций затем вновьутверждается и они заключают новое соглашение о твердых ценах. Таким образом,даже у человека —вида, способного к осознанному предвидению, — соглашения, основанные наобеспечении наилучших долгосрочных интересов, постоянно стоят на — краю гибели вследствие измены всобственном стане. Еще труднее понять возможные способы развития стратегий,обеспечивающих благоденствие группы или согласованные действия у дикихживотных, поведение которых контролируется конкурирующими генами. Следуетожидать, что эволюционно стабильная стратегия распространенаповсеместно.

В нашем гипотетическом примере мы исходилииз допущения, что каждый индивидуум может быть либо Ястребом, либо Голубем, иполучили эволюционно стабильное соотношение Ястребов и Голубей. На практике этоозначает, что в генофонде достигается стабильное соотношение ястребиных иголубиных генов. На языке генетики такое состояние называют стабильнымполиморфизмом. В той мере, в какой это касается состязаний, в точности такой жеЭСС можно достигнуть без полиморфизма при следующих условиях. Если каждыйиндивидуум способен вести себя в каждом отдельном состязании либо как Ястреб,либо как Голубь, то может быть достигнута ЭСС, при которой все особи с равнойвероятностью могут вести себя как Ястребы, в сданном случае — с вероятностью 7/12. На практикеэто должно означать, что каждый индивидуум вступает в каждое состязание,заранее приняв случайным образом решение, выступать ли ему в данном состязаниив роли Ястреба или в роли Голубя; решение принято случайно, но с вероятностью7/12 в пользу Ястреба. Очень важно, чтобы эти решения, несмотря на некоторуюпредпочтительность стратегии ястреба, были случайными в том смысле, что упротивника нет возможности угадать, как его оппонент собирается вести себя вкаждом конкретном состязании. Так, например, неразумно выступать в роли Ястребасемь раз подряд, а затем пять раз подряд в роли Голубя и так далее. Есликакой-нибудь индивидуум примет такую простую последовательность, то егопротивники быстро разгадают его намерения и воспользуются этим. Чтобы победитьпротивника, избравшего стратегию простой последовательности, достаточноразыгрывать Ястреба только в тех случаях, когда точно известно, что он будетвыступать в роли Голубя. Пример Ястреба и Голубя, конечно, прост до наивности.Это всего лишь «модель»; на самом деле — в природе ничего такого непроисходит, но модель помогает понять действительные события. Модели могут бытьтакими простыми, как эта, и тем не менее окажутся полезными для пониманиякакого-то факта или будут стимулировать появление новой идеи. Простые моделиможно совершенствовать и постепенно усложнять. Если все идет хорошо, то по мереусложнения моделей их сходство с реальным миром возрастает. Один из путейдальнейшей разработки модели Ястреба и Голубя состоит в том, чтобы ввести в неееще несколько стратегий. Ястреб и Голубь — не единственные возможности.Мэйнард Смит и Прайс ввели более сложную стратегию, получившую название«Отпорщик» (retaliator).

Отпорщик в начале каждого сражениядействует как Голубь: он не предпринимает решительной яростной атаки, всеусиливая натиск, как это свойственно Ястребу, а ограничивается условнымиугрожающими действиями. Но если противник нападает на него, то он платит темже. Иными словами, если на Отпорщика нападает Ястреб, то он ведет себя какЯстреб, а при встрече с Голубем — как Голубь. Когда он встречается с другим Отпорщиком, он ведетсебя как Голубь. Отпорщик — это условный стратег. Его поведение зависит от поведенияпротивника.

Другой условный стратег получил название«Задира» (bully). Задира ходит вокруг, выступая в роли Ястреба, пока кто-нибудьне даст ему сдачи. Тогда он немедленно удирает. Есть еще один условный стратег:«Испытатель-отпорщик» (prober-retaliator). Он в принципе сходен с Отпорщиком,но иногда в порядке эксперимента предпринимает попытку наращиванияконфликта.

Если противник не оказывает сопротивления,то Отпорщик продолжает вести себя как Ястреб; но получив отпор, он переходит натрадиционные угрозы, характерные для Голубя. Если же на него нападают, онреагирует как обычный Отпорщик.

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 52 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.