WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 31 |

Водная флора была представлена большимразнообразием водо­рослей, основные группы которых возникли еще в протерозое.На­чиная с позднегокембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Масловотметил, что в палеозойских и мезозой­ских отложениях, содержащихстроматолиты, обычно не встречают­ся остатки животных. Современные водоросли, образующиестрома­толиты,встречаются в специфических условиях: чаще всего в водое­мах с переменным солевым режимом,неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозоесокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано споявлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977)высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следыжизне­деятельностикоторых он обнаружил среди раннекембрийских стромато­литов.

Рис. 12. Археоциаты (реконст­рукция И. Т.Журавлевой);

а — Lenocyathus; б — Kotuyicya­thus; в — Paranacyathus.

Теплые моря кембрийского пе­риода были обильно населеныпред­ставителямиразличных групп жи­вотных. Наиболее богата была дон­ная фауна неглубоких морей,при­брежных отмелей,заливов и лагун (нужно отметить, что во время мор­ских трансгрессий мелководныемес­тообитанияразличных типов

полу­чают очень широкоераспростране­ние). Наморском дне жили разнооб­разнейшие прикрепленные живот­ные: губки, археоциаты,кишечнопо­лостные(одиночные и колониальные представители различных групп по­липов), стебельчатыеиглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различнымимикроорганиз­мами(простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они раз­личными способами отцеживали изводы. Такое фильтрационное пита­ние было широко распространено среди древних животных,сохрани­лось оно и умногих современных групп. Некоторые колониальные ор­ганизмы, обладавшие известковымскелетом, возводили на дне моря ри­фы, подобно современным коралло­вым полипам. В раннем палеозое этобыли гидроидные полипы строма­топоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипытабуля­ты (подклассTabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты— груп­па примитивных прикрепленныхжи­вотных, широкораспространенных в раннем кембрии, но полностью вы­мерших к концу силура. Археоциатыимели, известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 12),стен­ки которогопронизывали многочис­ленные поры. Размеры таких кубков варьировали от несколькихмиллиметров до 40 см. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. По некоторымданным (А. Г. Вологдин, 1976), мягкие ткани внутри кубка имели губчатоестроение, будучи пронизаны системой полостей.

Рис. 13. Брахиопода Lingula:

а — в норке; б — высунувшаяся наружу. Стрелкамипоказано на­правлениепотоков воды, вызван­ных работой мерцательного эпите­лия щупалец.

Другие группы прикрепленных морскихорганизмов, также пере­живших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранились до нашихдней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебель­чатые иглокожие (подтипPelmatozoa), представленные в палеозое семью классами, из которых до наших днейдожили лишь морские лилии (Crinoidea). Сходная судьба была и у плеченогих, илибрахио­под (типBrachiopoda), —своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис.13) и внешне напоминаю­щих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от нихвнут­ренним строением.Раковина плеченогих имеет спинную и брюшную створки, а не две боковых, как умоллюсков. Замечательно, что с кем­брийского периода до наших дней просуществовал род брахиоподлингула (Lingula), который, судя по раковине, сохранил строение практически безизменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких иудивительных примеров эволюционного кон­серватизма.

С морским дном были тесно связаны и многиедругие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толщедон­ных осадков(различные черви, в том числе полухордовые; эти жи­вотные не имели твердого скелета ине сохранились в палеонтологи­ческой летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще вдокем­брии).

Среди водорослей и кораллов по морскому днумедленно ползали свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa— морские звезды,офиуры, голотурий и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная скембрия. Свободноживущие игло­кожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав отних внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же мол­люсков сложилась в процессеприспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибшихорганизмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовалболь­шой подвижности.А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, ещеболее ограничившая их подвиж­ность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционнойтенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембриисумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие— наутилоидеи, иликораблики (Nauti­loidea), дожившие в лице единственного рода (Nautilus) до нашихдней. Раковина корабликов (рис. 14) преобразовалась в гидростати­ческий аппарат, позволяющий этиммоллюскам изменять свою пла­вучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечныхуси­лий. Раковинаразделена поперечными перегородками на камеры (тело животного помещается впоследней, самой большой из них). Пе­регородки пронизаны сифоном— длинным выростомтела животного, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковинызаполнены жидкостью, которая может посредством изменений осмоти­ческого давления всасываться вкровь и затем выводиться из орга­низма через почки; средняя плотность раковины уменьшается, имоллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Раковиныпалеозойских наутилоидей имели спирально закрученную (как у современногокораблика) или простую коническую форму.

Активное плавание головоногих в толще водыпроисходит посредством выброса струи воды из мантийной полости черезспециаль­ную воронку:животное движется реактивным способом. В девоне появились некоторыедругие группы головоногих моллюсков, в частности ам-

Рис. 14. Кораблик (Nautilus pompilius):

а — внешний вид; б — продольный распил раковины:1 — раковина; 2— сифон; 3 — сеп­ты; 4— камеры; 5 — жилаякамера; 6 — воронка; 7 — чехлы щупалец; 8 —щупальца; 9 — глаз;10 — капюшон.

мониты (Ammonoidea), имевшие спиральнозакручен­ную раковину.А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которыхраковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканейтела (подкласс вну­треннераковинных —

Endocochlia). Эти преобразования раковиныбыли, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древ­нейшими внутреннераковиннымиголовоногими были белемниты (Belemnitida), которые имели еще довольно большуюудлиненно-коническую раковину (рис. 15), лишь прикрытую мантийнойсклад­кой тела. Вископаемом состоянии наиболее часто сохраняется рос­тральная часть раковины белемнитов(эти образования известны под народным названием «чертовы пальцы»). Аммониты ибелемниты игра­ливидную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.

В толще и на поверхности воды в морях обиталии другие живот­ные.Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению иудерживаясь на поверхности с помощью специаль­ных плавательных пузырей пли«по­плавков»,заполненных газом. Тако­вы плавающие колониальные кишеч­нополостные сифонофоры(Siphono­phora),живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подоб­ный образ жизни вели граптолиты(подтип Graptolithina типа полухор­довых, рис. 16). Среди граптолитов были также псевдопланктонныеви­ды, не имевшиепоплавков и при­креплявшиеся к плавающим водорос­лям. Были и формы, неподвижнопри­крепленные наморском дне. Грапто­литы, появившиеся в кембрии, пол­ностью вымерли в раннем карбоне(большинство видов граптолитов ис­чезло еще до конца силура).

Рис. 15. Реконструкция строе­ния белемнита:

1 — раковина; 2— плавник; 3 — мантия; 4— воронка;5 — глаз;

6 — щупальца.

В кембрийских морях обитали и стольвысокоорганизованные живот­ные, как членистоногие, представ­ленные уже тремя обособленнымиподтипами: жабродышащими (Bran­chiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita).Послед­ний подтип— трилобиты (рис. 17)— чисто палеозойскаягруппа, достиг­шаярасцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны исохраняли свои пози­ции до середины ордовика, когда на­чалось их угасание. Трилобитыокон­чательно вымерлик середине перм­скогопериода. Для трилобитов ха­рактерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумяпродоль­ными бороздамина 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоно­гие были чрезвычайно разнообразны.Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превы­шало 10 см. Трилобиты были вос­новном придоннымиживотными. Они ползали по дну на членистых конеч­ностях, состоявших каждая из двухветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были дажеформы, специализиро­ванные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питанияболь­шинствотрилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживав­шими из воды мелкий планктон илипоедавшими ил.

Среди палеозойских водных членистоногих былии хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida,принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, нодостигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были са­мые крупные членистоногие,когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика.Они достигли наибольшего расцвета в силуре и

первой половине девона, но уже с серединыдевона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупныехелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид опре­делилась тем, что примерно ссередины девона в роли крупных вод­ных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищныхрыб.

Рис. 16. Граптолит Lagonograp­tus (реконструкция А. М.Обу­та и С. А.Лопатиной).

Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых)оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблемалокомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем учленистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, азатем позвоночника) позволило использо­вать практически всю мускулатурутела для создания силы поступа­тельного движения посредством волнообразного изгибания тела имощных ударов основного движителя — хвостового плавника. У чле­нистоногих хитиновыйнаружный скелет не создавал таких предпосылок, амногочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередьдля движения по дну, их использование для плавания менееэффективно.

После развития челюстей позвоночные получилипреимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях длянападе­ния и защиты:внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движениемышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособленияи челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.

Благодаря этимпреимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положениесреди активно плавающих (нектонных) жи­вотных с крупными размерами тела.Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелкихорганизмов: громад­ноебольшинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сферечленистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообра­зие мелких форм, поражающеевоображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видовракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видовтрахейных, вымер­шихже форм существовало, несомненно, еще больше), так и колос­сальной численностью ибиомассой.

Позвоночные (Vertebrata) появляются впалеонтологической ле­тописи начиная с нижнего ордовика 1

14. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных иоболочников) неизвестны; ве­роятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели малошансов для успешной фоссилизации. О происхождениихордо­вых (типChordata) выдвигалось много

Рис. 17. Трилобиты:

а — личинка Acantholoma;б — Lonchodomas; в — Symphysops; г — Staurocephalus; д — Ceratarges; е —Teratorhynchus; ж— Parahaipes(реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Кра­маренко, 1962).

различных гипотез (вплоть до совершенноневероятных предположений о возникновения этих живот­ных от головоногих моллюсков илиот членистоногих —общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается оттако­вого хордовых).Выше мы уже обсуждали происхождение всех вто­ричноротых животных, вероятнымиобщими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации ксовременным кишечно­дышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). Отдрев­них олигомерныхчервей возникли иглокожие и полухордовые, эво­люция которых была связана сразвитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные велиприкрепленный или роющий образ жизни.

Рис. 18. Эвриптериды:

а — Eurypterus; б — Mixopterus. Обе формы изображенысо спинной (слева) ибрюш­ной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа,1962).

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.