WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 31 |

Примерно 0,9 млрд. лет назад произошлоразделение эволюцион­ного ствола древнейших эукариот на ряд ветвей, давших началоразным типам водорослей: зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeo­phyta), красных (Rhodophyta) идр., а также грибам (тип Fungi). Вероятно, в это время существовали уже иодноклеточные живот­ные —простейшие (тип Protozoa), либо возникшие от общего предко­вого ствола всех эукариот, либообособившиеся от ранних предста­вителей одной из групп растений (какой именно, с уверенностьюсказать сейчас невозможно). Разные исследователи связывали про­исхождение животных с каждой изназванных выше групп растений. По всей совокупности данных, к предкам Protozoaнаиболее близкими кажутся некоторые одноклеточные зеленые водоросли. Неслучайно таких жгутиконосных одноклеточных, как Euglenoidea, Volvocales и др.,способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, бо­таники рассматривают в составетипа зеленых водорослей, а зооло­ги — всоставе типа простейших животных.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХОРГАНИЗМОВ

Вероятно, 700—900 млн. лет назад на Землепоявились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновениемногоклеточного уровня организации, по-видимому, произошло на основедифференциации лентообразных колоний, возникших путем бокового срастанияприкрепленных нитчатых форм или благодаря де­лению клеток последних в двухвзаимно перпендикулярных направ­лениях (в одной плоскости). У прикрепленных колоний различныеучастки находились в разных условиях по отношению к солнечному свету, субстратуи водному окружению. В связи с этим естественный отбор должен былблагоприятствовать возникновению определенной дифференциации частей колонии.Первым шагом было возникновение полярности колонии: на одном ее концевыделялись клетки, служив­шие для прикрепления к субстрату (для них характерны ослаблениефотосинтеза, потеря способности к делению), на другом — верху­шечные клетки, интенсивноделившиеся и образовавшие своего рода точку роста колонии. Естественный отборблагоприятствовал при­обретению клетками колонии способности делиться в разныхнаправ­лениях; этосодействовало ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток втрех плоскостях или переплетение от­дельных нитей вело к возникновению многослойного, объемного тела.В ходе его дальнейшей дифференциации сформировались многокле­точные органы, выполнявшие разныефункции (фиксация на суб­страте, фотосинтез, размножение). Одновременно между разнымиклетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственноговоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

У животных активный образ жизни требовалболее совершенной и сложной дифференциации организма, чему растений. Сложностьорганизации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных формстимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa. Этигипотезы для упрощения изложения можно свести к двум основным концепциям— колониального ине­колониальногопроисхождения многоклеточных животных.

Первая концепция берет начало в работах Э.Геккеля, кото­рый всоздании известной теории гастреи основывался на сформули­рованном им биогенетическом законе(см. «Введение»), Геккель ис­ходил из того, что филогенез древнейших Metazoa в определеннойстепени повторяется в онтогенезе современных многоклеточных животных (рис. 6).В соответствии с этим он видел предков Metazoa в колониальных простейших,обладавших сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле— одной из раннихста­дий эмбриональногоразвития современных многоклеточных живот­ных. Геккель назвал этугипотетическую предковую форму бластеей. При направленном плавании сферическаяколония — бластея— ори­ентировалась одним полюсом вперед(как это наблюдается и у совре­менных колониальных простейших, например у Volvox). СогласноГеккелю, на переднем полюсе коло­нии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому как этопро­исходит приинвагинационной гаст­руляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результатеобразовался многоклеточный орга­низм —гастрея, стенка тела которо­го состоит из двух слоев — эктодер­мы и энтодермы. Энтодермаокру­жает внутреннююполость, первич­ныйкишечник, открытый наружу единственным отверстием — первич­ным ртом. Организация гастреисо­ответствуетпринципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata),которых Э. Геккель и рассматривал как наиболее прими­тивных многоклеточныхживотных.

Рис. 6. Ранние стадии онтоге­неза кораллового полипа Monoxenia(по Э. Геккелю):

а — бластула; б— гаструляция;в, г — гаструла (внешний вид ипродольный разрез).

И. И. Мечников обратил внима­ние на то, что у примитивныхки­шечнополостныхгаструляция про­исходит не путем инвагинации (впя­чивания одного полюса однослойногозародыша — бластулы),что харак­терно дляболее высокоорганизован­ных групп, а посредством миграции некоторых клеток (рис. 7) изодно­слойной стенкитела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в видестенок гаст­ральнойполости, которая прорыва­ется наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздопроще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного икоординированного смещения целого пласта клеток и, вероятно, прими­тивнее инвагинации. В связи с этимИ. И. Мечников модифицировал тео­рию Э. Геккеля следующим образом. В сфероидной колониипростей­ших— жгутиконосцев— клетки ееоднослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигри­ровали для ее перевариваниявнутрь, в полость колонии (подобно мигра­ции клеток будущей энтодермы впроцессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннеескопление —фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей,включая ее переварива­ние и распределение, тогда как поверхностный слой клеток— кино­бласт — осуществлял функции защиты идвижения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, помысли И. И. Мечникова, не было необходимости возвращаться вповерхно­стный слой:располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывалипищу псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клеткамикинобласта. Эта гипотетическая стадия эволюцииMetazoa была названа Мечниковым фагоци­теллой (или

Рис. 7. Гаструляция зародыша гидроидногополипа Stomateca (из Н. А. Иоффа).

паренхимеллой); ее строение соответствуеттаковому паренхимулы — личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем (какприспособление к повышению активности пита­ния) у потомков фагоцителлыпроизошла эпителизация фагоци­тобласта в виде первичного кишечника с образованием ротовогоотверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь.По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему понаправлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения воды ипоэтому условия наибо­лее благоприятны для захвата (фагоцитоза) пищевых частиц.Тео­рия И. И.Мечникова, как и теория Э. Геккеля, принимает происхож­дение Metazoa от колониальныхпростейших и рассматривает в каче­стве наиболее примитивных многоклеточных животных типыкишеч­нополостных игубок.

Теория неколониального происхождения Metazoaбыла разработа­насербским ученым Й. Хаджи. Хаджи обратил внимание на неко­торое сходство между инфузориями— высшимипростейшими, об­ладающими наиболее сложно дифференцированным клеточным телом, итурбелляриями —примитивной группой плоских червей (тип Pla­thelminthes). Некоторые инфузориии турбеллярии обладают близ­кими размерами и одинаковой формой тела, сходным положениемротового отверстия на брюшной стороне тела и расположением ряда внутреннихструктур. Нужно отметить, что это сходство имеет услов­ный характер, посколькумногоклеточные органы турбеллярии срав­ниваются с органоидами— частями клеткиинфузорий.

Й. Хаджи высказал предположение, чтомногоклеточное строе­ние могло возникнуть путем целлюляризации, т. е. разделения наотдельные клетки сложно устроенного многоядерного клеточного тела каких-тоинфузорий. Согласно этой гипотезе, наиболее прими­тивной группой Metazoa являютсянизшие черви —турбеллярии, а кишечнополостные возникли от них, перейдя к прикрепленнойжиз­ни на дневодоемов, что и вызвало вторичное упрощение их органи­зации.

Гипотеза неколониального происхождениямногоклеточных (или гипотеза целлюляризации) по-своему логична и остроумна ипоэтому получила признание со стороны ряда ученых. Однако эта концепцияпостроена главным образом умозрительно и не основана на серьезных фактах.Явление целлюляризации никогда не наблюдалось ни у ка­ких инфузорий (тогда какколониальные формы широко распростра­нены среди жгутиковых).Внутриклеточные механизмы передачи информации и принципы интеграцииодноклеточного тела инфузо­рии принципиально отличаются от соответствующих процессов вмногоклеточном организме, основанных на межклеточных взаимодей­ствиях. Превратить одно в другоепутем целлюляризации не пред­ставляется возможным. Специфический тип полового процессаинфу­зорий(конъюгация, при которой две особи обмениваются своими так называемымиблуждающими ядрами) не имеет ничего общего с поло­вым процессом многоклеточныхживотных. Концепция целлюляри­зации никак не увязана с данными эмбриологии: ход онтогенезамно­гоклеточныхживотных необъясним с ее позиций.

Рис. 8. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens):

а — изменения формы тела одной особи(по Ф. Шульце);

б — разрез, перпендикулярный краямтела (по А. В. Иванову):

1 — амебоидные клетки; 2 —спинной эпителий;

3 — веретеновидные клетки;

4 — липидные включения;

5 — пище­варительные вакуоли; 6 —брюш­нойэпителий.

Важные сведения для понимания ранних этаповэволюции Meta­zoa былиполучены при изучении Trichoplax adhaerens — крайне примитивногомногоклеточного организма, обнаруженного в Крас­ном море Ф. Шульце еще в 1883 г.,но детально исследованного лишь в 70-е годы нашего века К. Греллом (1971) и А.В. Ивановым (1973, 1976). Трихоплакс (рис. 8) имеет уплощенное тело, лишенноеполяр­ности.Поверхность тела, обращенная вверх, выстлана плоским, а нижняя — цилиндрическим мерцательнымэпителием. Внутри, меж­ду эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находитсяполость с жидким содержимым, в которой располагаются веретеновидные извездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать в качестве фагоцитобласта.Размножается трихоплакс бесполым способом: делением и почкованием. А. В. Ивановуказал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, ипредложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa.По-види­мому,трихоплакс подкрепляет пози­ции теории фагоцителлы И. И. Меч­никова и, следовательно,колониаль­ной теориипроисхождения Metazoa 1

10.

Как указывалось выше, в позднем протерозое(600—650 млн. летназад) уже существовали такие группы мно­гоклеточных животных, как губки,кишечнополостные, плоские и коль­чатые черви и даже, возможно, пред­ки членистоногих. Судя по общемууровню организации соответствую­щих групп, можно предполагать, что к этому времени обособилисьтакже эволюционные стволы нитчатых чер­вей (тип Nemathelminthes), предковмоллюсков и предков вторичноротых животных — олигомерных червей.

Докембрийский филогенез Meta­zoa можно гипотетическипредста­вить следующимобразом (рис. 9). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов, отгетеротроф­ных форм,принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциа­ции и интеграции колонии, смигра­цией внутрьклеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела возникли пер­вые многоклеточные животные,орга­низация которыхсоответствовала фа­гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомкамиэтих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytello­zoa (Trichoplax adhaerens).Прими­тивныемногоклеточные были свобод­ноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия — кинобласта) животными,питавшимися раз­личными микроорганизмами (простейшими и одноклеточнымиводо­рослями).

При дальнейшем развитии приспособлений кактивному питанию происходила постепенная эпителизация фагоцитобласта, т. е.пре­образованиерыхлого скопления клеток в орган с эпителизованными стенками. Эпителизацияфагоцитобласта, вероятно, началась с раз­вития на заднем по движению полюсепостоянного ротового отвер­стия. Как отметил К. В. Беклемишев (1974), на этой стадиифило­генеза организмстал питаться как целое, а не как совокупность от­дельных самостоятельнофагоцитирующих клеток. Вероятно, к это­му времени появилась иинтегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервногосплетения. Активное плавание требова­ло способности ориентироваться впространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этихфункций на абораль­ном(противоположном ротовому отверстию) полюсе тела животного возникнейрорецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки истатоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современныхгребневиков (тип Cteno­phora), а также у свободноплавающих личинок очень многихгрупп животных (плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих,полухордовых, иглокожих и др.). Эту гипотетическую стадию филогенеза древнихMetazoa можно назвать «стомофагоцителлой» (под­черкивая эпителизацию лишьротового отдела фагоцитобласта).

Рис. 9. Схема филогенеза основных группмногоклеточных животных.

Гипотетические группы отмечены символом().

Возможно, на этой стадии эволюции произошлапервая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных,связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морскогодна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни втолще воды.

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.