WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 31 |

По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точкаПастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад;по мне­нию некоторыхдругих ученых, возможно, значительно раньше — в промежутке 700—1000 млн. лет назад. Но, вовсяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (вгеологи­ческом смыслеслова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ крешению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя— начале палеозояпоследовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершеннонеизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интен­сификация метаболизма, убыстрениеэволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье,усиление фото­синтеза,возрастание биопродукции).

После достижения содержания кислорода ватмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянииполностью за­щититьорганизмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого моментаорганизмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л.Беркнера и Л. Маршалла, это долж­но было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад).Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземныхорганизмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере былодостигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршаллапривлекательна не только своей логичностью и последовательностью в объяснениидокембрий­скойэволюции, но и перспективностью в отношении дальнейшего развития этихидей.

Как мы упоминали выше, на рубеже протерозоя ираннего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет,облегчающий их фоссилизацию. Некоторые ученые склонны видеть сущность загадкираннего кембрия именно в скелетизации организ­мов. Однако сама эта скелетизацияможет быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода ватмосфере. По мне­ниюР. и Е. Раффов (1970), при низком содержании кислорода в окружающей средеразмеры тела многоклеточных животных не мог­ли быть большими (вследствиенизкого уровня метаболизма и энер­гетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно,осущест­влялсядиффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не моглапревышать нескольких миллиметров. Для таких орга­низмов не возникало необходимостив опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образованияпрепятствовали бы газообмену. К. Тоув (1970) пришел к выводу, что удокембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающейсреде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных обра­зований, формирующих основу дляразвития скелета. Прочность соединительнотканных образований базируется восновном на со­держании в них белка коллагена, в состав которого входитамино­кислотаоксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другойаминокислоты —пролина с помощью фер­мента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличиидоста­точно большогоколичества кислорода в окружающей среде. Следова­тельно, при низком содержаниикислорода синтез коллагена был биохимически затруднен и организмы не моглииметь прочных соеди­нительнотканных образований, а поэтому и скелета, и сильноразви­той мышечнойсистемы, работа которой эффективна лишь при нали­чии соответствующих опорныхструктур.

Д. Роудс и Дж. Морзе (1971) предпринялипопытку своего рода экспериментальной проверки гипотезы Л. Беркнера и Л.Маршалла. Они исследовали распространение беспозвоночных животных всо­временных водоемахс пониженным содержанием кислорода в воде: в Калифорнийском заливе, на грабенахконтинентального склона Южной Калифорнии и в Черном море. Была обнаруженаотчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером доннойфауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л водымногоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при содержании кислорода0,3—1 мл на 1 л водывстречаются неболь­шиемягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; на­конец, в более поверхностных слояхс содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные,обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют как бы живуюиллюстра­цию гипотезыЛ. Беркнера и Л. Маршалла.

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОКЕМБРИИ

В двух заключительных разделах этой главы мывкратце рассмот­римобщую картину развития жизни в течение криптозоя, коснувшись попутно некоторыхбиологических проблем, связанных с ранними этапами эволюции растений и животных(возникновение эукариот, полового процесса, многоклеточного уровняорганизации).

Анализ основных этапов эволюции органическогомира в докем­брии былпроделан Б. С. Соколовым (1972, 1975, 1976).

Время появления жизни на Земле различнымиучеными оцени­ваетсяпо-разному. Можно указать на обширный промежуток между 3,5—4,25 млрд. лет назад. Какупоминалось выше, протоорганизмы были, вероятно, гетеротрофными формами,питавшимися готовыми высокомолекулярными органическими соединениями, которыесо­держались в«первичном бульоне» и имели абиогенное происхожде­ние. В археозое жизнь существовалав условиях бескислородной вос­становительной атмосферы, вероятно в водоемах на глубине порядка10—50 м.Десятиметровый слой воды защищал протоорганизмы от гу­бительного действия жесткогоультрафиолетового излучения Солнца.

В промежутке времени между 3 и 3,5 млрд. летназад какая-то форма (или формы) протоорганизмов приобрела способность кфото­синтезу. Вслед заэтим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции:1) бактерии (тип Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной формегетеротрофный способ питания и совершенствовавшие его применительно к новымусловиям существования; 2) сине-зеленые водоросли (тип Cyanophyta), развившиеавтотрофное питание посредством фотосинтеза. Бактерии от использованияорганических веществ абиогенного происхождения по мере уменьшения их содержанияв окружающей среде и распро­странения фотосинтезирующих организмов все в большей степенипереходили к питанию органическими веществами, синтезированными водорослями1

7

.

В течение последующих 1,5—2 млрд. лет — на протяжении боль­шей части криптозоя — происходила медленная эволюцияпро­кариот, в целомоказавшихся весьма консервативными (по крайней мере в морфологическомотношении, т. е. в сохранении основных особенностей строения). Вероятно, около2,8—3 млрд. лет назадпо­явились нитчатыеформы сине-зеленых водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочкуклеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении.Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически — разрыв цепочки никак несказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составля­ющих ее клеток. Поэтому нитчатыеформы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, при котором обязательныдифференци­ация иинтеграция многоклеточного организма, различные части ко­торого выполняют разные функции иподчинены целому.

Средний докембрий с полным основаниемназывают «веком сине-зеленых водорослей», получивших самое широкоераспространение; это было время их расцвета. Благодаря их фотосинтетическойдея­тельности,постепенно повышалось содержание кислорода в атмо­сфере. Первоначально свободныйкислород быстро использовался как окислитель в различных химических реакциях, вчастности в про­цессахотложения осадочных железных руд при участии ферробак­терий. Основная масса железорудныхтолщ на всей Земле сформиро­валась в промежутке 2,2—1,9 млрд. лет назад. Послезавершения этих процессов, радикально изменивших геохимический обликповерх­ностных слоевземной коры, кислород стал накапливаться в атмосфере во все более заметныхколичествах. Большие масштабы в это время приобрела и строматолитообразующаядеятельность нитчатых сине-зеленых водорослей, которая привела к образованиюогромных толщ карбонатных пород.

Возможно, около 1,1—1,4 млрд. лет назад возниклипервые эука­риоты. Этоследующий важнейший рубеж в докембрийской эволюции организмов послевозникновения фотосинтеза и обособления сине-зеленых водорослей. Эукариотыобладают значительно более слож­ной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты.Прото­плазмаэукариотической клетки сложно дифференцирована; в ней обособлены ядро и другиеорганоиды (хондриосомы, пластиды, ком­плекс Гольджи, центриоли и др.),отделенные от цитоплазмы полу­проницаемыми мембранами и выполняющие различные функции; снаружиклетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внут­ренние клеточные мембраны образуютединый мембранный комплекс. Мембраны имеют сложное молекулярное строение(липидная «плен­ка»,пронизанная белковыми «каналами»), обусловливающее изби­рательное проникновениевеществ.

У прокариот вместо клеточной мембраны клеткаобволакивает­сяединственной гигантской молекулой мукопептида (вещество, со­стоящее из аминокислот, углеводови липидов). В ядре —интегри­рующем центреклетки эукариот —локализован хромосомный ап­парат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственнойинформации. У прокариот нет такого интегрирующего центра и подобнойупорядоченности наследственной информации; элементы аппарата наследственностиотчасти включены в единственную, так называемую «хромосому» бактериальнойклетки, отчасти находятся в цитоплазме. Упорядоченность аппаратанаследственности и слож­ность организации клетки у эукариот требуют такой жеупорядо­ченности впередаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим уэукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления (митоз),обеспечивающий точное и экви­валентное распределение наследственной информация в обе дочерниеклетки. У прокариот митоза не наблюдается. Митоз возник, вероят­но, около 1 млрд. лет назад (см.выше). Эукариотный уровень органи­зации клетки обеспечивает более совершенное выполнение всехкле­точных функций иоткрывает перспективы для дальнейшей прогрес­сивной эволюции.

Имеются две основные точки зрения на проблемупроисхождения эукариотической клетки (и, соответственно, эукариот кактаксоно­мическойгруппы). Первая из них (так называемая аутогенная кон­цепция) предполагает постепеннуюдифференциацию прокариотиче­ской клетки, в ходе которой развился мембранный комплекс(сна­чала моглавозникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее ло­кальные впячивания внутрь клеткиобразовали внутриклеточные мембраны). На основе мембранного комплексаструктурно оформи­лиськлеточные органоиды. Согласно аутогенной концепции, эука­риоты возникли от одной из групппрокариот (от какой именно, сказать сейчас невозможно).

Вторая точка зрения (симбиогенная концепция)получила широ­куюизвестность после работ Л. Маргулис (Саган) (1967—1971), ко­торая обосновала гипотезу овозникновении эукариотической клет­ки из симбиоза разных прокариот: крупной клетки — хозяина и более мелкихорганизмов, поселившихся в цитоплазме первого. Последние дали начало различныморганоидам. Аргументы в пользу этой точки зрения сводятся к фактам наличия втаких органоидах эукариотической клетки, как хондриосомы и пластиды,собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (носителя наследственнойинфор­мации), а такжесуществования весьма сложных симбиотических ком­плексов среди современныхорганизмов. Согласно симбиогенной концепции, предками эукариот должны бытьсразу несколько групп прокариот.

В целом аутогенная (классическая) точказрения представляется в настоящий момент лучше обоснованной и согласующейся ссов­ременными даннымио сущности прогрессивной эволюции орга­низмов.

Для всех современных эукариот характерен втой или иной фор­меполовой процесс 1

8, сущностью которого является обмен наслед­ственной информацией между разнымиорганизмами, принадлежа­щими к одному биологическому виду. В результате половогопроцес­санаследственная информация перекомбинируется в каждом следую­щем поколении, что резко повышаетизменчивость данного вида (комбинативная форма изменчивости). Вторая важнейшаяфункция полового процесса — объединение наследственной информации, при­сущей разным индивидам, в единыйвидовой генофонд. При наличии полового процесса отдельные особи объединяются вцелост­ную систему— биологический вид,который как целое неизмеримо устойчивее по отношению ко всем неблагоприятнымизменениям внеш­нейсреды, чем генетически обособленные линии, размножающиеся бесполым путем(клоны).

Половой процесс известен и у некоторыхпрокариот (бактерии), но у них он неупорядочен и не обеспечивает эквивалентногообмена разных особей наследственной информацией. Вероятно, характер­ная для эукариот упорядоченностьполового процесса, связан­ная со структурой эукариотической клетки, сложилась вскорепос­ле ихвозникновения.

В результате присущего эукариотам половогопроцесса в одной клетке объединяются два генома, т. е. два полных наборанаслед­ственнойинформации (диплоидное состояние). В диплоидном наборе все хромосомы парные.Чтобы в дальнейшем не происходило новых удвоений числа геномов (что затруднилобы нормальное функциони­рование клетки), необходимо развитие особого механизмаклеточно­го деления(мейоза), посредством которого каждая из дочерних кле­ток получает лишь один(гаплоидный) набор хромосом. Вероятно, мейоз появился практически одновременнос развитием у эукариот полового процесса. В процессе мейоза хромосомы из разныхпар ди­плоидногонабора распределяются в дочерние клетки независимо и случайно, что приводит квозникновению новых комбинаций хромо­сом в гаплоидных наборах и ещеболее увеличивает комбинативную изменчивость вида. Таким образом, половойпроцесс и мейоз обеспе­чивают резкое возрастание внутривидовой изменчивости,способству­ющеезначительному убыстрению эволюции (что и наблюдается у эукариот) 2

9.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.