WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 31 |

Ряд эдиакарских форм был обнаружен также ввендских отложе­нияхразных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакарияи медузина на полуострове Рыбачьем, птери­диниумы на севере Якутии,напоминающая сприггину Vendia в рай­оне Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежскийполуост­ров) и наЗимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождениявендской фауны, по богатству не уступаю­щие эдиакарской 1

4. Это указывает на огромное распространение фау­ны многоклеточных мягкотелыхживотных в вендское время.

Поскольку вендская фауна столь разнообразна ивключает до­вольновысокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возник­новения эволюция Metazoaпродолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появилисьзначительно рань­ше— где-то в промежутке700—900 млн. летназад.

Граница между протерозойской и палеозойскойэрами (т. е. меж­дукриптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным измене­нием в составе и богатствеископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после«немых» толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочныхпородах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижнихгоризонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемыхорганизмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителейвымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрияпоявляются почти все известные ти­пы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрывформообразо­вания» награнице протерозоя и палеозоя — одно из самых загадоч­ных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому началокембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко всепредшествующее время в геологической истории (т. е. весь крип­тозой) именуют «докембрием».Проблема раннекембрийской биологи­ческой революции требует специального рассмотрения, которому будетпосвящен следующий раздел.

ЗАГАДКА РАННЕГО КЕМБРИЯ И ПОПЫТКИ ЕЕРАЗРЕШЕНИЯ

Находки вендской фауны и некоторые другиеданные по докемб­рийским организмам говорят о том, что эволюция многоклеточныхживотных началась задолго до нижнего рубежа кембрия и привела к формированиюразнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое ужесложились такие типы, как губки, кишеч­нополостные, плоские и кольчатыечерви, членистоногие, моллюски, иглокожие и, вероятно, многие другие. Крайняяредкость захороне­нияпредставителей этих групп в отложениях позднего протерозоя объясняется,вероятно, отсутствием твердого скелета у докембрий­ских животных. «Революция» раннегокембрия прежде всего про­явилась в появлении такого скелета у самых различных группживот­ных. При этомскелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: отгибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковыхраковин моллюсков и пле­ченогих. Однако едва ли будет правильно сводить раннекембрийскуюреволюцию только к скелетизации организмов. Вероятно, на рубеже криптозоя ифанерозоя значительно возросли обилие, разнообразие и распространение различныхформ жизни.

Среди предлагавшихся решений загадки раннегокембрия 2

5 са­мымпростым было предположение, что загадка эта кажущаяся, что в действительностиорганизмы были столь же (или почти столь же) разнообразны и многочисленны и вкриптозое, но остатки их не до­шли до нас в достаточном количестве из-за большой древности иметаморфизма осадочных пород. Однако такая гипотеза совершенно не объясняет нивнезапности появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильныхископаемых остатков организмов (можно было бы ожидать постепенного нарастанияколичества ископаемых остатков по мере приближения к современности), ни фактаотсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийскихформ.

Было высказано предположение, что причинойпоявления боль­шогоколичества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях былоизменение гидрохимического режима водо­емов, благоприятствующеескелетообразованию на чисто химической основе (в частности, указывают наусиленное отложение фосфатов в морских осадках раннего кембрия). Но такоепредположение не увязывается с указанным выше разнообразием форм и химическогосостава скелета у кембрийских животных (сохраняющимся, кстати, и досовременности). Как могло благоприятствовать повышение со­держания фосфатов в водеобразованию, например, кремниевой ра­ковины или хитина, которыйпредставляет собой комплекс азот­содержащих полисахаридов

Для объяснения резких изменений состава иобщего облика фау­ны ифлоры в определенные моменты истории Земли, одним из кото­рых и является нижнекембрийскийрубеж, некоторые авторы (на­пример, немецкий палеонтолог О. Шиндевольф) привлекают «взрывмутаций», т. е. значительное возрастание по сравнению с обычным средним уровнемчастоты и размаха изменений аппарата наследствен­ности, вызванное какими-товнешними факторами и затронувшее од­новременно все (или почти все) виды организмов. Подавляющееболь­шинство мутацийснижает жизнеспособность мутантных особей, чем пытаются объяснить массовоевымирание видов прежней фауны и флоры; общее усиление мутационного процесса, помысли Шинде­вольфа,приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразувозникают новые типы организации — путем крупных мутаций, так сказать, скачкообразно. В качествепри­чины такого«мутационного взрыва» Шиндевольф привлекает повы­шение уровня жесткой космическойрадиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близкомрасстоянии от Солнца.

К сожалению, эта концепция не может объяснитьни одного кон­кретногослучая изменений фауны и флоры: почему вымерли одни группы организмов, а выжилии преуспели другие, прежде сосущест­вовавшие с первыми

В сущности, концепция «мутационного взрыва»просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальнойпри­чины дляобъяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Совершеннонесостоятельно привлечение крупных мута­ций для объяснения значительных ибыстрых преобразований орга­низмов. В действительности основой эволюционного процессаявляют­ся малыемутации, и эволюционные перестройки большого масштаба складываются подконтролем естественного отбора из серий малых мутаций. Крупные мутации приводятк резкому нарушению функ­ционирования аппарата наследственности, к разладу сложнейших,тонко скоординированных систем морфогенеза и, в итоге, к гибели мутантногоорганизма. Далее, расчеты ряда авторов показали, что вспышки Сверхновых звездне могут вызвать такого повышения радиа­ции на поверхности Земли, котороеимело бы предполагавшийся Шиндевольфом мутагенный эффект.

Вообще всегда кажется более предпочтительнымискать объясне­ниясобытиям, происходящим на Земле, по возможности не прибегая к таким гипотезам,которые постулируют универсальное влияние некоего космического фактора, никакне опосредованное конкретными земными условиями.

В этом отношении от многих других концепцийвыгодно отли­чаетсягипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965, 1966), объясняю­щая многие важнейшие события входе докембрийской и послекем­брийской эволюции, так же как и на рубеже криптозоя и фанерозоя,опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов.В центре внимания гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла стоит анализ зависимостиразвития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере1

6.

В современной атмосфере Земли содержитсяоколо 21 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению 159 мм рт.ст. Нам, со­временнымобитателям Земли, это представляется совершенно есте­ственным: ведь свободный кислородатмосферы необходим для по­давляющего большинства организмов как окислитель в процессахдыхания. Первичноводные животные (например, рыбы) дышат кисло­родом, растворенным в воде, ноэтот последний образует с атмосфер­ным кислородом единую систему: избытки кислорода, выделяющегося вводе (в результате фотосинтеза водных растений), поступают в ат­мосферу, а кислород атмосферырастворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненнойрастворенным кисло­родом.

Однако кислородная атмосфера, столь богатаяэтим элементом, среди всех планет солнечной системы присуща только Земле. Этоне случайно. Высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что вусловиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может.Участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в видеоксидов и других соединений. Оби­лие кислорода в атмосфере современной Земли — результат фотосин­теза, осуществляемого в течение 3млрд. лет зелеными растениями:

6СО2 + 6Н2О­→ С6Н12О6 +6О2 — 2,62 кДж

энергия солнечного света

Первичная атмосфера Земли, существовавшая вовремена зарож­денияжизни (3,5—4 млрд.лет назад), имела восстановительный характер и состояла, вероятно, из водорода,азота, паров воды, угле­кислого газа, аммиака, метана, аргона и небольших количествдру­гих газов, в томчисле и кислорода. Количество свободного кислорода в первичной атмосфере немогло превышать 0,001 от современного его содержания (это небольшое количествокислорода выделялось в ре­зультате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами;кисло­род быстровходил в различные химические реакции и вновь оказы­вался в химически связанномсостоянии).

Зарождение жизни произошло в бескислороднойсреде, и кислород в силу своей высокой окислительной способности первоначальнобыл ядовит для протоорганизмов из-за отсутствия у них соответствующих защитныхбиохимических систем. Вероятно, протоорганизмы по спо­собу питания являлисьгетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединенияабиогенного происхождения, которыми, по мнению большинства авторов, былиобогащены водое­мыраннего археозоя (состояние «первичного бульона», по А. И. Опа­рину) и на базе которых возникла исама жизнь. Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах,использовалась ана­эробная диссимиляция (брожение):

С6Н12О6­→ 2СН3СН2ОН +2СО2 + 0,209кДж/моль

С появлением фотосинтеза (первымифотосинтезирующими ор­ганизмами были сине-зеленые водоросли) в атмосферу сталвыделять­сякислород.

В условиях бескислородной атмосферыраспространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. Дело в том,что орга­низмы неимеют никакой защиты от гибельной для них жесткой уль­трафиолетовой части излученияСолнца (с длиной волны менее 250 нм). В современной атмосфере жесткаяультрафиолетовая радиация по­глощается так называемым озоновым экраном — слоем озона О3, образующегося на высоте около 50 кмиз кислорода О2 поддействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15—60 км от земной поверхности.Озоновый экран надежно защищает живые организмы, которые могут существовать какв водоемах, так и на поверхности суши и в нижних слоях атмосферы. Вбескислородной атмосфере раннего докембрия озоновый экран отсутствовал и жизньмогла развиваться только под защитой слоя воды толщиной около 10 м.Поверхностные слои водоемов, получающие наибольшее коли­чество энергии солнечногоизлучения, были недоступны для организ­мов. Совершенно безжизненны были иматерики криптозоя.

Однако фотосинтез, осуществлявшийся в озерах,морях и океа­нахпланеты сине-зелеными водорослями (а позднее и различными группамиэукариотических водорослей), в течение 2 млрд. лет мед­ленно, но неуклонно повышалсодержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислородадостигло 0,01 от современ­ного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальномудавлению кислорода 1,59 мм рт. ст.), у организмов впервые появилась возможностьиспользовать для удовлетворения своих энергетичес­ких потребностей аэробнуюдиссимиляцию; другими словами, после достижения точки Пастера стало возможнодыхание, которое энерге­тически выгоднее брожения почти в 14 раз:

С6Н12О6 +6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2,88 кДж/моль

(Вспомним, что при броженииосвобождается всего лишь 0,209 кДж/моль.) Это был важнейший переломныймомент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемыефакультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевыегрибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Па­стера используют брожение, приподнятии содержания кислорода выше указанной точки — дыхание (эффектПастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюциидревних организ­мовпроизошел, разумеется, не сразу. Для этого необходимо развитие соответствующихферментативных систем, но линии, приобретшие способность к дыханию, получилиогромный энергетический выигрыш и в результате возможность резкоинтенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкойк дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорениюэволюционного процесса.

Но достижение пастеровской точки в развитииатмосферы Зем­лиознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляцииорганизмов. При содержании кислорода в атмосфе­ре в количестве 0,01 отсовременного формирующийся озоновый экран может защитить от жесткойультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется«помощь» слоя воды тол­щиной примерно 1 м). Это, во-первых, позволяет организмамподни­маться вповерхностные слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результатерезко усиливается эффективность фотосин­теза, увеличиваются биопродукция(синтез растениями органических веществ) и выделение свободного кислорода.Во-вторых, чрезвычай­но расширяется арена жизни, малые глубины водоемов представляютогромное разнообразие условий по сравнению со средними и большими глубинами.Освоение этого разнообразия условий в богатой энерги­ей среде обитания неминуемо должнопривести к резкому повышению разнообразия форм жизни, подлинному взрывуформообразо­вания.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.