WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 28 | 29 || 31 |

Отметим при этом, что некоторые филетическиелинии на длитель­ноевремя как бы останавливались в своем эволюционном развитии, ос­таваясь фенотипически почтинеизменными (консервативными) в тече­ние многих миллионов поколений илет (род брахиопод Lingula — с девона; роды двустворчатых моллюсков Nucula, Leda, Modiolus,Ostrea, Lima, Pteria — с карбона и т. п.). Подобные случаи являются результатом высокойприспособленности, уже давно достигнутой указанными формами, к определеннымусловиям внешней среды, ко­торые оставались неизменными на протяжении соответствующеговремени. В таких ситуациях на популяции организмов данного вида действует такназываемая стабилизирующая форма естественного отбора, благоприятствующаясохранению прежнего фенотипа и дей­ствующая против появления новых его вариаций. Однако, как былопоказано И. И. Шмальгаузеном, и при действии стабилизирующего отбора происходятопределенные изменения видов организмов, а именно накопление в их генофондах1

62 новых мутаций, фенотипический эффект которых подавляетсядействием особых генов-модификаторов и канализацией процессов морфогенеза.Таким образом, нельзя ут­верждать, что существующие ныне виды организмов, сохранившиевнешнее (фенотипическое) сходство со своими далекими предками, представляютсобой в полном смысле те же самые формы: генетически они обязательно отличаютсяот своих предков, и онтогенез их дол­жен протекать несколькоиначе.

Две другие формы естественного отбора(направленный, или дви­жущий, и разрывающий, или дизруптивный), воздействуя напопуля­ции организмов,приводят к изменениям их фенотипического облика. Направленный отборблагоприятствует какому-то одному направлению изменчивости, обусловливаяпостепенное (от поколения к поколению) изменение генофонда и преобладающихфенотипов во всей данной популяции (филетическая эволюция), преобразованиякоторой во времени дают единственную филетическую линию. Приразрываю­щем отбореусловия благоприятствуют двум или нескольким различ­ным направлениям изменчивости; этаформа отбора действует против среднего, промежуточного состояния признаков иприводит к распа­дениюисходной популяции на две или несколько обособленных, с возникновениемнезависимых филетических линий, т. е. нескольких биологических видов(видообразование, по Д. Г. Симпсону).

Изменения генофондов популяций, происходящиепод воздей­ствиеместественного отбора и приводящие к появлению новых ви­дов, представляют собой такназываемые микроэволюционные про­цессы. Микроэволюционные изменения, накапливаясь со временем,выражаются в более крупных, макроэволюционных сдвигах (форми­рование новых крупных таксонов,новых уровней организации). В далекой исторической перспективе, которуюпредставляет палеон­тологическая летопись, заметны лишь макроэволюционныепреобра­зования,рассмотрению которых и была посвящена настоящая книга. Общие тенденции изакономерности филогенеза крупных таксономи­ческих групп заметны только науровне макроэволюции 1

63.

«Выбор» данной группой организмов того илииного конкретного пути эволюционных преобразований не случаен. Говоря в самойобщей форме, он обусловлен (по М. С. Гилярову, 1970, 1971, 1975), с однойстороны, общими принципами функционирования организмов на всех стадияхонтогенеза, с другой же — конкретными условиями среды, к существованию в которыхприспосабливается данная груп­па. И те и другие ограничивают возможности эволюционныхизмене­ний конкретныхформ организмов, как бы направляя их в определен­ные русла (так называемаяканализация путей филогенеза). В этом плане говорят об ограничениях илизапретах в эволюционном про­цессе.

Совершенно очевидно, что общий характерадаптаций данного вида должен соответствовать определенным особенностям средыего обитания и образу жизни, т. е. конкретным формам использования ресурсовсреды (экологические ограничительные факторы, по клас­сификации В. Е. Райфа,1975).

Однако «выбор» данным видом определенныхсреды обитания и образа жизни тоже не случаен и определяется, в свою очередь,сло­жившимися в ходепредшествовавшей эволюции особенностями стро­ения, физиологии, поведения идругими наследственными характерис­тиками вида, а также широтой нормы реакции его генотипов. Все этиограничительные факторы Райф обозначил как исторические. Историческиеограничительные факторы канализируют филогенез данной группы как косвенно(определяя выбор возможной среды оби­тания и образа жизни), так инепосредственно.

Всякий конкретный генотип (и, следовательно,генофонд попу­ляцииили вида в целом) характеризуется определенным спектром изменчивости, подкоторым понимается весь набор возможных мута­ций (каждый тип которых появляетсяс определенной частотой). Не­которые мутации для данного генотипа оказываются «запрещенными»,т. е. принципиально невозможными из-за отсутствия необходи­мых предпосылок в самомгенетическом коде 2

64. На этом основаны генетические запреты в филогенезе. С другойстороны, «разрешенные» мутации регулярно возникают в генофонде данного вида,причем тенденция к появлению сходных (гомологичных) мутацийсохраняет­ся и вгенофондах близко родственных видов организмов (закон го­мологических рядов наследственнойизменчивости Н. И. Вавилова). Возникновение гомологичных мутаций у близкихвидов является ге­нетической основой для параллельной эволюции близкихфилетичес­ких линий,неоднократно упоминавшейся выше при рассмотрении филогенеза различных группорганизмов.

Возможности эволюционных преобразованийограничиваются и на уровне процессов морфогенеза (онтогенетические запреты).Му­тации, которые самипо себе (т. е. на уровне клетки) возможны, во многих случаях ведут к такимнарушениям работы определенных морфогенетических систем или же координациидеятельности разных систем, которые приводят организм к гибели на той или инойстадии индивидуального развития.

Наконец, даже при возможности появлениясоответствующих мутаций и изменений морфогенеза, некоторые перестройки фенотипа(даже обладающие сами по себе приспособительной ценностью) не мо­гут быть реализованы в филогенезеиз-за их несоответствия конкрет­ной морфофизиологической основе организма. Соответственно, этакатегория исторических эволюционных запретов и ограничений мо­жет быть названаморфофизиологической. Существует несколько форм морфофизиологическихэволюционных запретов. Первая из них включает ограничения, которые обусловленынеобходимостью гармо­нических перестроек систем организма, интегрированныхфункцио­нально илитопографически. Эта форма проявляется в филогенезе в виде топографических идинамических координаций 3

65 (т. е. фило­генетических корреляций) между различными структурами.Соответ­ственно, такиеморфофизиологические ограничения можно назвать координационными.Координационные ограничения запрещают, на­пример, усиление данной группымышц без соответствующего усиле­ния скелетных структур и некоторых других мышечных групп,по­скольку это сделалобы согласованную работу скелетно-мышечной системы механическинесовершенной.

Другая форма морфофизиологических ограниченийявляется следствием развития определенных приспособлений и потому названа намиадаптивной. Нередко самые успешные приспособления, спо­собствовавшие биологическомупрогрессу данной группы организ­мов, оказываются источником для возникновения подобныхэволю­ционныхзапретов. Так, одним из важнейших эволюционных дости­жений насекомых являетсяусовершенствование трахейной системы, открывшее широкие возможности дляосвоения открытых местооби­таний в условиях дефицита влаги в воздухе (М. С. Гиляров, 1971).Кроме того, развитие максимально разветвленной системы трахейных стволиков,пронизывающей все тело насекомого, позволяет значитель­но интенсифицировать газообменвплоть до достижения временной гомойотермии во время полета у некоторых видов.Вместе с тем такая дыхательная система накладывает существенные ограничения наэволюционные возможности насекомых. Крайняя разветвленность трахей делаетненужным участие кровеносной системы в газообмене, последняя в значительнойстепени редуцируется. При такой органи­зации дыхательной и транспортнойсистем снабжение массивных ор­ганов оказывается затрудненным, что ограничивает возможностиуве­личения теланасекомых (В. Н. Беклемишев, 1952). Таким образом, эволюционный запрет наувеличение размеров тела у насекомых явил­ся следствием специфическогораспределительного аппарата этой группы. Вспомним, что насекомые в карбонепытались конкурировать с позвоночными в экологических нишах крупных форм, но итогда са­мые большиестрекозы не превышали в размахе крыльев 1 м, а самые крупные современные видыдостигают в длину лишь 13—15 см.

Наконец, особая форма морфофизиологическихограничений возникает в результате инадаптивной эволюции (см. главу 5), такиеэволюционные запреты можно соответственно назвать инадаптивными.

Иногда морфофизиологические эволюционныезапреты связаны с особенностями строения и функционирования какой-либо одной(«запрещающей», или лимитирующей) системы органов, которая ока­зывается на данном этапефилогенеза своего рода «узким местом», ограничивающим возможности эволюционныхпреобразований многих других систем органов. В некоторых филетических линияхсоот­ветствующиеморфофизиологические запреты могут быть раньше или позже сняты в результатепостепенных преобразований «запрещаю­щей» системы. Тогда многочисленныеи разнообразные изменения, прежде блокированные состоянием этой системы (нобывшие и прежде возможными в генетическом и морфогенетическом аспектах), сразустановятся осуществимыми. Это создает основу для крупных эволю­ционных сдвигов. Последниеблагодаря высокой адаптивной цен­ности ставших возможными («разрешенных») изменений, происходят вотносительно краткие сроки, что может создать впечатление «скач­кообразного» возникновения новогоуровня организации.

Подобные случаи преодоленияморфофизиологических запретов соответствуют ключевым ароморфозам (Н. И.Иорданский, 1977, 1979), под которыми понимаются такие изменения организации,ко­торые не толькосами по себе имеют важное значение для организма, но также существенно изменяютвзаимодействие его систем, откры­вая новые возможности функционирования и эволюционныхперестро­ек различныхорганов. Ключевой ароморфоз играет роль своеобразно­го эволюционного спусковогомеханизма: снимая морфофизиологичес­кие запреты с целого ряда важных преобразований различныхсис­тем органов, онспособствует значительному ускорению темпов макроэволюции.

В эволюции предков амниот ключевымароморфозом было, ве­роятно, развитие эффективного механизма вентиляции легкихпо­средством измененийобъема грудной полости, связанного с формиро­ванием грудной клетки. Этоважнейшее достижение позволило амниотам решить целый ряд морфофизиологическихпроблем, сняв многие эволюционные ограничения, характеризующие организациюземноводных (см. главу 3).

Помимо, разного рода эволюционных запретов иограничений, канализация процессов филогенеза достигается также «от противного»благодаря наличию тех или иных преадаптаций, т. е. конкретных предпосылок ворганизации данной группы живых существ, возник­ших в ходе ее предшествовавшейэволюции и позволяющих опреде­ленному органу принять новую функцию или биологическому видуначать освоение новой среды обитания. Так, преадаптацией для по­явления вторичного челюстногосустава у предков млекопитающих был процесс разрастания задней части зубнойкости нижней челюсти, связанный с усовершенствованием работы челюстных мышц приже­вании (см. главу4). У предков челюстноротых позвоночных расчле­нение жаберных дуг на подвижныеэлементы, управляемые мышцами, в процессе совершенствования механизмавентиляции жабр явилось преадаптацией для возникновения челюстей (см. главу 3).Для начала освоения суши как среды обитания был необходим комплекспреадап­таций (органывоздушного дыхания, приспособления для передвиже­ния по субстрату и др.),сформировавшийся в водной среде в процес­се развития адаптаций кистеперыхрыб к их специфическому образу жизни (см. главу 3).

В сущности, отсутствие необходимыхпреадаптаций также можно рассматривать как форму эволюционных запретов (иной,чем у челюст­норотых,путь интенсификации работы жаберного насоса, с объедине­нием цельных жаберных дуг в единуюрешетку, у предков бесчелюст­ных позвоночных не создал никаких преадаптаций для развитиячелюстей, и приспособление к активному хищничеству оказалось для этих животныхневозможным, что во многом определило их эволюци­онную судьбу).

Очевидно, что для наиболее близко родственныхфилетических линий все названные категории исторических эволюционныхза­претов иограничений (генетические, онтогенетические, разные формыморфофизиологических), так же как и возникающие преадаптации, оказываются вомногом сходными (поскольку представители близких форм организмов сохраняютгомологичные гены, морфогенетические системы и особенности фенотипа).Неизбежным следствием этого долж­но быть широкое распространение параллельной эволюции близкихвидов (многочисленные примеры которой приводились выше).

Итак, хотя эволюция организмов основываетсяна вероятностном процессе — естественном отборе, оперирующем на материале много­численных ненаправленных мутаций(«случайных» по отношению к происходящим изменениям условий), в связи сналичием разнообраз­ных систем запретов и ограничений проявления случайности вэво­люционном процессезаключаются в определенные рамки. Иными словами, филогенез канализируется, т.е. направляется в соответ­ствующие русла, число которых, разумеется, вообще чрезвычайновелико, но для каждой конкретной группы живых существ выбор возможных путейдальнейших эволюционных преобразований огра­ничен. Следствием этого является визвестной степени закономерный характер филогенетических изменений,обнаруживающийся в целом ряде известных законов (или правил) макроэволюции(дифференциа­ция иинтеграция, правило неспециализированного предка, закон необратимости эволюциии др.), а также в закономерном повторении в ходе филогенеза самых различныхгрупп организмов некоторых ос­новных тенденций (эволюция по пути морфофизиологическогопро­гресса,параллельная эволюция родственных филетических линий, конвергентная эволюциянеродственных групп, длительное совершен­ствование определенных адаптаций вфилогенезе и т. п.).

Pages:     | 1 |   ...   | 28 | 29 || 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.