WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 31 |

В Африке тем временем сформировалась свояоригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входиливнешне резко различающиеся животные: огромные хоботные (Pro­boscidea), небольшие даманы, илижиряки (Hyracoidea), напоминаю­щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов,вымер­шие еще впалеогене эмбритоподы (Embrithopoda), отдаленно по­хожие на носорогов илититанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреневые (Sirenia), укоторых развился горизонтальный хвос­товой плавник, передние конечностипреобразовались в ласты, а зад­ние редуцировались. Однако при всем внешнем несходстве этихжи­вотных рядхарактерных особенностей их строения (увеличение одной пары резцов, строениекоренных зубов, редукция ключиц, наличие копыт, положение млечных желез и др.)позволяет предполагать общее происхождение указанных групп. Некоторые авторыполагают, что их предками могли быть какие-то примитивные кондиляртры; однако вАфрике, где возникли все эти группы, ископаемых остатков кондиляртр пока необнаружено.

Древнейшим известным представителем хоботныхявляется мери­терий(Moeritherium) из позднего эоцена и раннего олигоцена Египта. Меритерий былвеличиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточныйхобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшаяги­пертрофия у болеепоздних хоботных привела к формированию бивней.

В раннем олигоцене появились древнейшиемастодонты — болеевысокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих сло­нов. Название «мастодонт» означаетбуквально «сосцезуб», что свя­зано с характерной формой увеличенных коренных зубов, коронкикоторых несли сосцевидные бугорки. По паре гипертрофированных резцов-бивнейбыло как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставаласьудлиненной, поэтому хобот (результат раз­растания верхней губы и носа) былотносительно коротким. Масто­донты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже волиго­цене достигалиразмеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей несколькихсемейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена (Gomphotheriidae,Mastodontidae). Расцвет хоботных наступил уже в неогене.

Особняком стоят эмбритоподы, представленныеединственным родом —арсинойтерием (Arsinoitherium), остатки которого известны только изнижнеолигоценовых отложений Египта. Арсинойтерии были величиной с крупныхносорогов (длина тела около 3,5 м) и вне­шне несколько напоминали последних(так же как эоценовых уинтате­риев из диноцерат) телосложением и наличием двух пар костныхрогоподобных выростов на морде. Рога передней пары, достигавшие в длину более0,5 м, расходились вверх и вбок от общего основания на носовых костях,небольшие задние рога сидели на лбу. Эмбритоподы вымерли уже в палеогене, неоставив потомков,

Сирены, в современной фауне представленныелишь двумя родами (ламантином — Trichechus и дюгонем — Dugong), обособились отдру­гих полукопытных,возможно, в палеоцене в связи с приспособлением к постоянной жизни в воде.Сирены возникли в прибрежных водах теплых морей еще существовавшего тогдаокеана Тетис и были широко распространены уже в эоцене.

В палеогеновых морях, помимо сирен, появилисьи другие млеко­питающие, которые заняли освободившиеся экологические нишимор­ских рептилий. Этобыли древнейшие китообразные (Cetacea), ос­татки которых обнаружены всреднеэоценовых отложениях Северной Африки (т. е. также в областиэпиконтинентальных морей океана Тетис). Пропорции тела архаических китов(Archaeoceti) значительно отличались от таковых современных групп: туловищебыло длин­ное иотносительно тонкое (у наиболее крупной формы зейглодо­на — Zeuglodon — оно достигало в длину до 21 мпри диаметре не более 2,5 м). Длинные узкие челюсти большого (длиной до 1,2 м)и низкого черепа были усажены впереди коническими, а сзади сжатыми с боковострыми зубами. Короткие передние конечности располага­лись близко к голове, а задниебыли очень сильно редуцированы. По всей вероятности, китообразные возникли откаких-то примитивных наземных хищников — креодонтов (см. ниже),перешедших к рыбояд­ности и постепенно развивших приспособления к амфибиотической, апотом и к чисто водной жизни. Примитивные представители совре­менных групп китообразных— зубатых(Odontoceti) и беззубых (Mystacoceti) китов — появились, соответственно, впозднем эоцене и олигоцене.

Морская ихтиофауна палеогена уже включала всеныне суще­ствующиекрупные группы рыб, хотя видовой состав и отличался от современного. Уже вплиоценовой эпохе неогена существовала крупнейшая из хищных акул Megalodon,длина тела которой дости­гала 30 м, а диаметр открытой пасти был свыше 2 м.

Вернемся, однако, на сушу, гдеразворачивались наиболее ин­тересные страницы кайнозойской эволюции органическогомира.

До сих пор мы концентрировали внимание нарастительноядных млекопитающих в связи с их важной ролью в биоценозахкайнозой­скойбиосферы, как первичных потребителей растительной биомассы. От примитивныхнасекомоядных предков возникли также разно­образные хищники, широкопредставленные среди палеогеновых мле­копитающих.

Древнейшие представители отряда плацентарныххищников (Carnivora) — креодонты (Creodonta) — по некоторым чертам организациибыли близки к примитивным копытным кондиляртрам и, вероятно, имели общее с нимипроисхождение. Креодонты характеризовались всеми указанными выше основнымиособенностями архаических групп млекопитающих: длинным низким черепом смаленькой мозговой ко­робкой, пятипалыми конечностями, плантиградностыо и т. д.Иско­паемые остаткикреодонтов известны начиная с нижних горизонтов палеоцена, так что обособлениеэволюционного ствола древнейших хищников произошло, вероятно, еще в концемелового периода. Наиболее ранние креодонты имели небольшие размеры, тонкиеконеч­ности и стройноетело, представляя переходный тип от насекомоядных предков. Однако уже впалеоцене появились более крупные хищники, примером которых может служитьарктоцион (Arctocyon), размерами и телосложением напоминавший современныхмедведей. В раннем олигоцене существовали еще более крупные и тяжелопостроенные креодонты; самый большой из них — эндрюсархус (Andrewsarchus)— достигал в длинуоколо 4 м при высоте в холке до 2 м; его череп имел длину 0,9 м. И крупные имелкие креодонты питались различными архаическими растительнояднымимлекопитающими и другой доступ­ной им добычей. Поведение креодонтов, вероятно, было весьмапро­стым в сравнении споведением современных хищников как в отноше­нии приемов охоты, так и в уходеза потомством. С появлением новых групп млекопитающих с более высокоразвитымголовным мозгом креодонты неминуемо должны были сойти со сцены. Уже изверхне­эоценовыхотложений известны ископаемые остатки древнейших пред­ставителей высших хищников(Fissipedia), обладавших сравнительно большим головным мозгом и рядом другихпрогрессивных призна­ков. В олигоцене последние креодонты вымирают.

Рис. 64. Реставрация древнего плотоядногомлекопитающего —креодонта — из эоцена,пожирающего маленького Eohippus — предка cовременной лошади. (Рис.взят из книги К. Вилли, В. Детье «Биология».)

В палеогене, помимо млекопитающих, процветалии многие другие группы наземных позвоночных. Во влажных тропических лесах, впресных водоемах в изобилии встречались бесхвостые и хвостатые земноводные. Вболее открытых местообитаниях предпочитали се­литься многочисленные ящерицы измеи (число чешуйчатых рептилий в кайнозое ничуть не уменьшилось и возниклинекоторые новые се­мейства). На суше, в пресных водоемах и в морях жили разнообразныечерепахи. Представители единственной группы архозавров, пережив­шей великое вымирание в концемелового периода, —крокодилы —процветали в жарком климате палеогена и были широко распростра­нены в Европе, Северной и ЮжнойАмерике, Африке, Австралии, Южной и Юго-Восточной Азии. Наконец, потомкиархозавров, пти­цы,достигли в кайнозое подлинного расцвета, став самой обильной видами группойназемных позвоночных.

Между птицами и млекопитающими произошелсвоего рода «раз­делсфер влияния». Большинство видов зверей, возникших от суме­речных и ночных мезозойских форм(см. выше), сохранило и в кайно­зое предпочтение к ночной активности, тогда как птицы, потомкигелиотермных рептилий, остались преимущественно дневными жи­вотными и поныне. Ш. Д. Пьер(1975) подсчитал, что в составе совре­менной фауны тропических лесовГабона и Панамы дневной образ жизни ведет 96% видов птиц, тогда как для 70%видов млекопитаю­щиххарактерна ночная активность. Разумеется, оба класса высших амниот отчастипроникли и в «чужую сферу влияния»: имеются пре­имущественно дневные группымлекопитающих и ночные птицы. Но это относится к значительному меньшинствувидов в обоих клас­сахи потребовало развития у них специальных адаптаций, не харак­терных для данного класса в целом.У млекопитающих, по мнению Пьера, с освоением дневной активности связаноувеличение размеров тела и развитие специализированной пищеварительной системы,по­зволяющейиспользовать относительно грубые, трудно переваривае­мые и объемные растительные корма(вспомним появление крупных и даже очень крупных животных среди рассмотренныхвыше различ­ных группрастительноядных млекопитающих).

Интересно возникновение в раннем эоценекрупных наземных нелетающих птиц с редуцированными крыльями. Некоторые из нихобладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками.Североамериканская эоценовая диат­рима (Diatryma, рис. 65), достигавшая двухметровой высоты, и болеепоздний, миоценовый фороракос (Phororacos) из Южной Америки, по­жалуй, напоминали двуногих хищныхдинозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существованиетаких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавровпти­цы, как имлекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологическиениши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим(по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживанияяиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, каккрупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные«пернатые динозавры» вымерли после по­явления высших групп хищныхмлекопитающих.

Рис. 65. Диатрима (Diatryma) (реконструкцияЗ. Буриана).

Уже с позднеэоценового времени известныпингвины (Impennes), вся история которых проходила в южном полушарии.Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.Высказы­валисьпредположения, что уход пингвинов с суши в океан связан с развитием оледененияАнтарктиды, но это неверно: пингвины как группа морских рыбоядных птиц,утративших способность к полету, сформировалась задолго до начала оледенения, исреди современных пингвинов лишь 2 вида гнездятся в Антарктиде, большинство— в умеренной зоне, а1 вид — даже втропиках. Ближайшими родствен­никами пингвинов являются хорошо летающие трубконосые птицы(Procellariae), к которым относятся альбатросы и буревестники.

НА ОТРЕЗАННЫХ МАТЕРИКАХ

Выше мы уже упоминали, что Австралия, ЮжнаяАмерика и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг отдруга и от всех других континентов широкими морскими проли­вами и морями. К сожалению, оразвитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практическиеще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляцииАв­стралии и ЮжнойАмерики.

Поскольку Австралия уже со времени распадаГондваны занимала более обособленное положение, будучи связана с другимиматери­ками, главнымобразом через Антарктиду (рис. 39), в Австралию ко времени ее изоляции,по-видимому, еще не проникли плацентарные млекопитающие. В ней сформироваласьуникальная фауна сумчатых и однопроходных, отчасти сохранившаяся до наших дней.Однако палеонтологическая история австралийских млекопитающихизвест­на, ксожалению, еще очень плохо. Имеются основания думать, что современная фаунаэтого материка значительно обеднена по сравне­нию с предшествующими эпохамикайнозоя. В связи с этим можно упомянуть, например, таких австралийскихплейстоценовых живот­ных, как дипротодон (Diprotodon), самое крупное из известныхсум­чатых, достигавшееразмеров носорога с черепом длиной около 1 м и мощными бивнеподобными резцами вверхней и нижней челюсти, или «сумчатый лев» (Thylacoleo), обладавший оченьсвоеобразной зубной системой: коренные зубы были редуцированы, зато имелисьогромные режущие предкоренные (на этом основании некоторые па­леонтологи считают эту формухищником, другие же полагают, что «сумчатый лев» питался какими-топлодами).

В Южную Америку до ее отделения от СевернойАмерики успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарныхмлекопи­тающих,имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение дли­тельной изоляции Южной Америки тамсложилась удивительная фауна архаических форм. В Северной Америке, Европе иАзии в те­чениепалеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шагвперед по пути морфофизиологического прогресса: увеличение иусовершенствование головного мозга, соответствующее усложнение поведения,прогрессив­ныеизменения локомоторного аппа­рата, органов пищеварения, зубной системы и т. д. В ЮжнойАмери­ке все это времяпродолжали про­цветатьархаические группы, со­хранявшие примитивное строение го­ловного мозга, но также на свойлад совершенствовавшие строение органов пищеварения и локомоции в связи сразвитием различных адап­таций, многие из которых оказались очень сходными ссоответствующи­миприспособлениями млекопитаю­щих Старого Света и Северной Аме­рики.

Рис. 66. Скелет стопы литоп­терн (изА. Ш. Ромера):

а — Macrauchenia: б — Diadiapho­rus; в—Thoatherium.

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.