WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 31 |

Максимальное из плейстоценовых оледенений(около 250 000 лет назад) покрывало территорию около 45 000 000 км2 (т. е. примерно 30% суши), ледниковыйщит в Европе достигал широты 48°30', а в Северной Америке 37°. Объем льдов сушив это время составляя около 55 000 000 км3. Соответственно, уровень Мировогоокеана в эпохи оледенений значительно падал (на 85—120 м), и возникали сухопутныесвязи между разобщенными ныне проливами континен­тами и островами. Например,берингийская суша связывала в эпохи оледенений Аляску и Чукотку, Британскиеострова соединялись с Европой и т. д. Последнее оледенение завершилось около 10000 лет назад 1

44.

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ПАЛЕОГЕНЕ

В начале палеоценовой эпохи фаунамлекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. Вней были пред­ставленылишь группы, возникшие еще в мезозое: растительнояд­ные многобугорчатые, внешненапоминавшие грызунов, но родствен­ные прототериям — однопроходным, а также архаические пред­ставители сумчатых и плацентарных,питавшиеся насекомыми и дру­гой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих былихарактерны такие примитивные особенности, как относительно не­большой мозг, простые треугольныезубы (за исключением много­бугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении навсю кисть и стопу (плантиградность).

К середине палеоценовой эпохи разнообразиемлекопитающих значительно возросло (настолько, что можно предположить началорасхождения некоторых предковых линий еще до конца мелового пе­риода). Но основная адаптивнаярадиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когдасложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих 2

45.

От примитивных насекомоядных плацентарныхвозникли всеяд­ные,использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящиерастительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарныхразвилась в палеоцене (К. К. Флеров, 1970). Начало этого направленияприспособительной эволюции было представлено архаическими копытными— кондиляртрами(Condy­larthra). Этобыли довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—180 см) животные, внешне,пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большиеострые клыки.

Однако их коренные зубы имели хотя и низкие,но широкие коронки, пригодные для перетирания не особенно жесткой растительнойпищи. Ключицы были утрачены (что говорит о приспособлении локомотор­ного аппарата к быстрым«монотонным» движениям конечностей при беге), а концевые фаланги пятипалойкисти и стопы, по крайней ме­ре у некоторых форм (Phenacodus), были защищены небольшимико­пытцами. Вероятно,при беге конечности этих животных опирались уже не на всю стопу, а лишь напальцы (дигитиградность). Возможно, какие-то примитивные кондиляртры былипредками других групп копытных.

Рис. 59. Уинтатерий (Uintatherium)(реконструкция З. Буриана).

аб вг

Среди этих последних уже в позднем палеоценеи эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливыеформы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшно­рогие), которые были самымикрупными наземными млекопитающи­ми эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов.Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстыеконечности несли копыта. Череп у некоторых форм (на­пример, у уинтатерия — Uintatherium, рис. 59) имелрогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, этикрупные животные были хорошо защищены от нападений современ­ных им хищников. Однако диноцератывымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией сболее прогрес­сивнымигруппами копытных, которую диноцераты проиграли бла­годаря общему консерватизму своейорганизации, в частности сохра­нению относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такиепрогрессивные группы расти­тельноядных млекопитающих, как непарнокопытные(Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), гры­зуны (Rodentia),зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Их быст­рая адаптивная радиация привела квымиранию архаических групп рас­тительноядных зверей: многобугор­чатых (уже к среднему эоцену),кон­диляртр (к концуэоцена), диноце­рат иродственных последним панто­донтов (Pantodonta).

Рис. 60. Последовательные ста­дии эволюционныхпреобразо­ванийконечностей лошади (вверху —передних, вни­зу— задних) (из А. Ш.Роме­ра,1939):

а — Eohippus (ранний эоцен);б — Miohippus (олигоцен);в — Мегу­chippus (поздний миоцен);г — Equus (современный).

Своеобразным убежищем для не­которых примитивных группмлеко­питающих сталаЮжная Америка, которая к концу раннего эоцена обо­собилась от Северной Америки иоста­валасьизолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо­вал удивительный мир причудливыхформ, сохранивших общий прими­тивный уровень организации; их судьбу мы рассмотрим несколькониже.

Среди высших копытных рань­ше других начали адаптивнуюради­ациюнепарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразиемформ. Центром эво­люции этого отряда была, по-види­мому, Северная Америка, откудаиз­вестны наиболееранние и примитив­ныепредставители различных се­мейств, как доживших до современ­ности (лошади, тапиры, носороги),так и вымерших (титанотерии, хали­котерии и др.). Непарнокопытные пережили максимальный расцвет впалеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц вкайнозойской палеонтоло­гической летописи.

Примитивные эоценовые непарно­копытные были небольшимиживот­ными, у которыхуже начались из­менения конечностей, связанные с их приспособлением к быстромубегу (в частности, удлинение средних пальцев и метаподиев в кисти и стопе приодновременной редукции боковых). У эоценовых форм было по 4 пальца на переднихи по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у совре­менных тапиров). Эволюционнаятенденция к развитию тонких удли­ненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболееярко выражена в филогенезе лошадей (Equidae, рис. 60), который является однимиз наиболее изученных. Близко к основанию филоге­нетического ствола лошадиных стоитраннеэоценовый эогиппус (Eohippus). Это животное размерами и пропорциямитела напоминало небольшую собаку (длина тела около 50см). Вероятно, эогиппусы жили в лесных зарослях и питалисьсоч-

Рис. 61. Бронтотерий (Brontotherium)(реконструкция Г. Осборна).

ной и мягкой растительностью. В филогенезелошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшеесяудлинением морды 1

46. Эти тенденции проявились уже у позднеэоценовых (Orohippus,Epihippus) и олигоценовых (Me­sohippus, Miohippus) лошадей. Последние достигали размеров более 1м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они остава­лись лесными животными. Дальнейшаяэволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях,широко рас­пространившихся в неогене, и будет рассмотрена наминиже.

Тенденция к увеличению размеров тела ещеярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеихэтих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене этинепарнокопытные были представлены огромными жи­вотными, с размерами которых могутсравниться среди наземных мле­копитающих лишь неогеновые хоботные.

Титанотерии, или бронтотерии(Brontotheriidae, рис. 61), дости­гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Ихдлинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес наносовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в видетолстого срединного «рога», раздвоенного у вершины. Титанотерии обиталина

влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, анекоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочнойлесной или водной растительностью. Титанотерии вымер­ли уже в раннем олигоцене. Ихзаместили представители другой груп­пы непарнокопытных — носороги (Rhinocerotoidea), дожившие до нашего времени в лиценемногих представителей. В олигоцене и нео­гене это была процветающая и оченьразнообразная группа.

В отличие от современных носорогов, несущихна морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажетсястран­ным, пучкиособых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этойгруппы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие,так называемые «бегающие носороги» (гиракодонты — Hyracodontidae), полуводныеаминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов, ноосо­бенно замечательныбыли гигантские носороги (Indricotheriidae, рис. 62), распространенные в Азии волигоцене и начале миоцена. Это были крупнейшие из известных науке наземныхмлекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине имассе тела лишь завроподам); длина их тела достигала 7—8 м, вы­сота в холке — до 5,5 м. Довольно длинная имощная шея могла под­нять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшаф­тах, лесостепях и саваннах,которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Б. А. Трофимов, В.Ю. Решетов, 1975). Ве­роятно, эти животные питались листвой деревьев с высокимикрона­ми. Дальнейшаяаридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительныхживотных.

Рис. 62. Индрикотерий (Indricotherium)(реконструкция К. К. Флерова).

Заслуживает упоминания еще одна интереснаягруппа непарно­копытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннегоплей­стоцена,— халикотерии(Chalicotheriidae). По общим размерам тела и форме головы эти животныенесколько напоминали лошадей, но их 3—4-палые конечности были снабженыне копытами, а большими изо­гнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев (см.ни­же) или муравьедов.Любопытно, что создатель палеонтологии Ж. Кювье в свое время описал когтевуюфалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду («Pangolin»), будучи уверен вналичии жестких и однозначных корреляций между различными частямиор­ганизма. Средипалеонтологов нет единства мнений по поводу образа жизни этих странных существ.Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегамии листьями де­ревьев,ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами; по другомупредположению, халикотерии использовали ког­ти для выкапывания из почвыпитательных клубней и корневищ растений.

Адаптивная радиация парнокопытных началасьнесколько позд­нее,чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивныепредставители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae),оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымер­ших групп. Важный вклад в изучениеэволюции копытных был сде­лан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским.Ана­лизируяфилогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновыхпарнокопытных, В. О. Ковалевский разработал концепцию о так называемыхадаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяетобъяснить своеобразный ха­рактер филогенеза некоторых групп — быстрое достижение имибио­логическогопрогресса, после чего происходило столь же быстрое вы­мирание.

У различных групп парнокопытных происходилапостепенная редукция боковых пальцев. В. О. Ковалевский обратил внимание на то,что в некоторых филетическпх линиях, названных им адаптивны­ми (Gelocus, Sus), этот процесспроисходил в целом одновременно и гармонично с преобразованиями запястья ипредплюсны, тогда как в других, инадаптивных (Anoplotherium, Anthracotherium,Entelodon, Hyopotamus, Xiphodon), редук­ция пальцев опережалапреобразова­ниязапястья и предплюсны (рис. 63). Во втором случае эволюционные преобразованияконечностей проис­ходили быстрее и соответствующие филетические линии раньшедостига­лирасцвета.

Рис. 63. Строение запястья и пясти у парнокопытныхпри инадаптивном (а)и адаптив­ном(б) типах эволюционныхпреобразований (по В. О. Ко­валевскому):

а — Anoplotherium; б — Dicotyles;

1 — кости запястья; 2 — кости пясти.

а

Однако этот путь эволю­ционных преобразований приводил кформированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей, которая не обеспечиваланад­лежащегоперераспределения нагру­зок при редукции боковых пальцев. В итоге при конкуренции спредста­вителямиадаптивных линий инадап­тивные формы в дальнейшем выми­рали.

В общей форме, В. О. Ковалев­ский назвал инадаптивным такойпуть эволюционных преобразований, при котором формирующееся при­способление несет в себепредпосыл­ки длявозникновения тех или иных внутренних противоречий; послед­ние нарастают по мере развитияприспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику. Филогенетическиеизменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий),так и по инадаптивному пути происходят под контролем естественного отбора ивсегда явля­ютсяприспособительными (так что сам термин В. О. Ковалевского «инадаптивный» ==неприспособительный, в сущности, неудачен, но укоренился в науке). Отборблагоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе засуществование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшейсудьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны иадаптив­ные иинадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного путипроявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а приконкуренции с более удачными, адаптивными вариантами. Нередко инадаптивныеизменения осу­ществляются быстрее, чем соответствующие адаптивные, посколькупервые происходят без глубоких перестроек организации, требую­щих большего эволюционноговремени. Быстрота эволюционных пре­образований, так сказать, покупается ценой их несовершенства. Этими объясняется быстрый эволюционный успех инадаптив­ных линий, за которым, однако,следует их биологический регресс в результате конкуренции с представителямиадаптивных групп.

Эволюция рассмотренных выше групп копытных впалеогене про­исходилана территориях Северной Америки и Евразии, обмен фаунис­тическими элементами междукоторыми происходил через Берингий­ский сухопутный «мост».

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.