WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 31 |

Птерозавры были единственными летающимипозвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у нихпоявились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели кформированию более совершенного летательного аппарата и к достижению болеевысокого общего уровня организации. Это были птицы.

Впрочем, примитивные позднеюрские птицы вомногих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними запервен­ство в воздухе.Остатки древнейших птиц, широко известных архео­птериксов, или «первоптиц»(Archaeopteryx lithographica), были най­дены в тонкозернистых сланцахЗоленгофена (Западная Германия).

В организации археоптерикса (рис. 56)причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. Поотпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящимиперьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев.Мозговая коробка была увеличена по сравне­нию с таковой типичных рептилий, иголовной мозг рядом особеннос­тей напоминал птичий (Г. Джерисон, 1968), хотя и не в большейстепени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполнеобычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы.Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса(например, характерная «вилоч­ка», образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивноестроение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжалсясзади в длинный хвост, по бокам которого прикрепля­лись перья (а не веером на концекопчика, как у современных птиц). Кости не были пневматизированы, а грудинаневелика и лишена ки­ля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощныхлетатель­ных мышц.Скелет передних конечностей гораздо более напоминал рептильный, чем птичий;имелось три длинных свободных пальца с когтями.

Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скореевсего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвейдеревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали зна­чительно более совершеннымполетом.

Задние конечности археоптерикса были устроенытак же, как у птиц, но этот тип строения характерен и для многих архозавров, вчастности для ящеротазовых теропод.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли отмелких архозавров приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древниеназемные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое)передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). Прилазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны любыеприспособления, позволяющие планировать, удли­няя прыжок. У птерозавров такимприспособлением стали летатель­ные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собойусложнен­нуюмодификацию роговых чешуй 1

34, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функциейперьевого покрова была тепло­изоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц).Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьеви усложнением их структуры, создало предпо­сылки (явилось преадаптацией, см.выше) для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев,сначала для планиро­вания, а затем и для машущего полета.

Рис. 58. Гесперорнис (Hesperornis)(реконструкция З. Буриана).

Птерозавры, по всей вероятности, произошли отодной из групп позднетриасовых (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичноепроисхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые уче­ные приписывают и птицам. А. Вокер(1972), в частности, полагает, что предки птиц были очень близки к предкамкрокодилов: и тех и других, согласно А. Вокеру, следует искать средипсевдозухий се­мействасфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающимиформами.

Согласно другой гипотезе, птицы произошли ненепосредственно от псевдозухий, а от их потомков — одной из групп юрскихдино­завров. Д. Остром(1973, 1976) указал на значительное сходство многих особенностей скелетаархеоптерикса и целюрозавров (при­митивных ящеротазовых теропод, см. выше). Сходные чертыпросле­живаютсяпрактически во всех отделах скелета этих животных. В пользу данной гипотезыговорит и значительный промежуток вре­мени, отделяющий археоптерикса отсамых поздних известных псев­дозухий (около 20 млн. лет), тогда как средне- и позднеюрскиеце­люрозавры повремени своего существования вполне подходят в качестве предков птиц1

35

.

В раннемеловое время появляются наиболеедревние представи­телисовременного подкласса птиц (Ornithurae, или птицехвостых; археоптерикс выделенв особый подкласс Saururae, или ящерохвос­тых птиц).

Среди птиц мелового периода выделяется группаOdontornithes («зубастые птицы», рис. 58). К ним принадлежат отрядыгесперор­нисов(Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которыхбыло характерно сохранение целого ряда прими­тивных признаков. Головной мозг уэтих птиц был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, унекоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отделаеще не достигла состояния, типичного для высших птиц. В связи с этим некоторыеорнитологи рассматривают Odontornithes как особый третий подкласс птиц (Г. П.Дементьев, 1964).

Ихтиорнисы уже обладали полетом, мало чемуступавшим тако­вомувысших птиц. Гесперорнисы же были первыми (среди известных птиц) водоплавающимиформами, причем совершенно утратили спо­собность к полету. Крылья угесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощьюработы мощных зад­нихконечностей. По внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношениигесперорнисы могли напоминать современных гагар.

С усовершенствованием полета, приобретениемгомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все болеесерьез­нымиконкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц былакосвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастанияразмеров, вплоть до гигант­ских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине меловогопериода происходила широкая адаптивная радиация 1

36 птиц, в про­цессе которой возникли основные современные их группы(большин­ство из нихизвестны начиная с палеогена).

ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВОВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ

На фоне поражающей воображение эволюцииархозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть,внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.

В начале мелового периода от ящериц возниклизмеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы ссильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (мно­гие из них существуют и ныне).Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различныхукрытиях (густые за­росли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытьюв лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали рою­щими (хотя бы отчасти) животными;роющий образ жизни сохраня­ется и в ряде архаических современных групп змей. Однакопредста­вителиосновного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверх­ность субстрата, что было связанос переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированныероющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев,тер­митов и т. п.Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи неразрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питанияу змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в которомсамостоятель­нуюподвижность получает каждая половина (левая и правая) и верх­ней и нижней челюсти, и дажевнутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга(гиперкинетичес­коесостояние 2

37). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечныйдиаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника:челюсти постепенно охватывают тело жерт­вы, как бы «переступая» по ней, ичелюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху ужесуществовали крупные змеи, родственные современным удавам.

Млекопитающие в течение «века динозавров»оставались сравни­тельно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это былинебольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытыхпространств (вероятно, большинство из них имело суме­речную или ночную активность, см.выше). Однако и среди млекопи­тающих происходила адаптивная радиация. Помиморазнообраз­ныхнасекомоядных и мелких хищников — триконодонтов (Trico­nodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов(Symmetro­dontia),пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядныезвери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л.Ван-Вален, 1976). Название «многобугор­чатые» связано со строением зубовэтих зверей, в некоторых отно­шениях удивительно сходных с зубами грызунов иприспособлен­ных кперетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны воз­никли гораздо позднее, уже вкайнозое.

Вероятно, в раннемеловую эпоху произошлорасхождение эво­люционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных(Рlа­centalia)млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, веро­ятно, Америка, а плацентарные какгруппа сформировались в Евра­зии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (ещедо окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию,которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных.Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и болеесовершенным онтогенезом (с дли­тельным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошосформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особен­ности определили успехплацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралиивоспрепятствовало проникно­вению туда плацентарных и сделало ее уникальным «заповедником»более примитивных групп — сумчатых и однопроходных (Mono­tremata). Последние стоятособняком среди современных млекопи­тающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских(плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета,однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и три­конодонтам, чем к сумчатым иплацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другимиотрядами архаи­ческихмлекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии былипредками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволыплацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970,1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающихраспределя­ются в дваосновных комплекса (которым разные исследователи при­дают различный таксономическийранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов,триконодонтов и много­бугорчатых, и терии (Theria) — плацентарные, сумчатые,пантоте­рии исимметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающихобособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, чтоэто произошло на уровне организации высших териодонтов и основныедиагностические признаки млекопи­тающих были приобретены представителями терий и прототерийне­зависимо друг отдруга и параллельно 1

38.

Может быть, наиболее значительным по своимпоследствиям событием, происшедшим примерно в середине «века динозавров» изначительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, бы­ло появление покрытосеменных, илицветковых, растений (Angio­spermae). Первые достоверные остатки представителей этой группывысших растений встречаются в нижнемеловых отложениях (с абсо­лютным возрастом около 120 млн.лет). Древнейшие покрытосемен­ные были мелколистными кустарниками или небольшими де­ревьями. В начале позднего мелапокрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромноеразнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленнымикрупнолистные рас­тения, в том числе представители современных семействмагнолие­вых,лавровых, платановых и др. (А. Н. Криштофович, 1957).

Происхождение покрытосеменных остается до сихпор одной из интереснейших и оживленно дискутируемых проблем палеоботаники.Основываясь на наличии некоторых признаков «покрытосемянности» у ряда группдомеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возниклигораздо раньше раннего мела (мо­жет быть, даже в конце палеозоя). Однако отсутствие достоверныхостатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемело­вые, говорит скорее в пользу болеепозднего происхождения этой группы (в поздней юре или в самом начале раннегомела 2

39

).

Характерные особенности покрытосеменных, вчастности образо­ваниезавязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краевплодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких группголосеменных растений, которых на этом основании иногда называют«проангиоспермами». При этом (как и во многих других, упоминавшихся вышеслучаях) происхо­дилопараллельное и независимое развитие признаков покрытосе­менных в разных филетическихлиниях проангиоспермов (кейтоние­вых —Caytoniales, чекановскиевых — Czekanowskiales, диропа­лостахиевых — Dirhopalostachyaceae),существовавших в конце юры — начале мела (В. А. Красилов, 1976, 1977). Как и в других подобныхслучаях, высказывались предположения о независимом полифилетическомпроисхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных иказуариновых, согласно П. Грегуссу, 1971) от различныхголосеменных.

Так или иначе, становление организацииангиоспермов происхо­дило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность,раз­витие цветка,крайняя редукция полового гаплоидного поколения — гаметофита, появление вдревесине так называемых настоящих со­судов — трахей) развивались вдостаточной степени независимо друг от друга, причем в разных филетическихлиниях «опережаю­щее»развитие получали различные признаки 1

40. В итоге пока не пред­ставляется возможным указать исходную для покрытосеменныхфилетичсскую линию среди проангиоспермов (если, конечно, не придерживатьсяконцепции полифилии).

Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.