WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 31 |

Несмотря на ряд прогрессивныхморфофизиологических особен­ностей (некоторое увеличение головного мозга, особенно его большихполушарий, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пере­жевывание пищи, волосяной покров,расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее более совершеннуюлокомоцию), млеко­питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе засуще­ствование. Ониоставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, велиночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне),обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры.Воз­можно, именнонесовершенство систем терморегуляции и выделения, «настроенных» на условияотносительно низких температур и высо­кой влажности (как у их предков— терапсидныхрептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать сзавропсидами. Хотя мезозойские млекопитающие уже обладали таким хорошимтеплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, мог­ли усиливать теплоотдачу за счетпотоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмовтерморегуляции в еди­ную систему; они не могли иметь постоянной температуры тела ипро­игрывали рептилиямв условиях жаркого и сухого климата 1

29.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий.Особенно много­численны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся сдиапсидным черепом (лепидозавры и архозавры).

Среди лепидозавров появляются клювоголовые,дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гаттерии (Sphenodon punctatus).Широкое распространение в триасе получила родственная клювоголовым группаринхозавров (Rhynchosauria), довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которыхбыли пре­образованы вмощный беззубый клюв. Эти животные несколько на­поминали дицинодонтов и, возможно,конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящиеящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, чтосреди поздне­триасовыхящериц кюнеозавр (Kuehneosaurus) и икарозавр (Icaro­saurus) развили приспособления кпланирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans(«летающим драко­нам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища,была натянута перепонка, образующая неподвижные или малопо­движные широкие«крылья».

Возможно, вымирание последних котилозавров— проколофонов— в конце триаса былосвязано с их конкуренцией с экологически близ­кими к ним, но более совершеннымиящерицами.

Многочисленны и разнообразны в триасе были ипредставители другого ствола завропсид — архозавры. Корневой группойэтого ствола являются псевдозухии (Pseudosuchia), или текодонты(Theco­dontia, рис.43), —преимущественно небольшие животные, прими­тивные представителикоторых внешне несколько напоминали ящериц. Но у псевдозухийчереп сохранял типичное диапсидное строение, зубы сидели в специальных ячейках(текодонтный тип), а не прикреп­лялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий былахарак­терна тенденцияк удлинению задних конечностей, связанная с пере­ходом к быстрому бегу на двухногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальнойскорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела идлинный хвост над землей 1

30. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и дляпсевдозухий, но у последних он получил более значительное развитие. Среди ихпотомков появились насто­ящие двуногие формы (см. ниже).

Рис. 43. Псевдозухии:

а — Ornithosuchus (по Гейльману);б — Scleromochlus (поАбелю).

Большинство псевдозухий были хищникамимелкого и среднего размеров, но самые крупные достигали в длину 3,5 м. Одни изних стали быстро бегающими наземными животными, другие приспосо­бились к лазанию по деревьям.Среди лазающих псевдозухий уже в раннем триасе появились планирующие формы(Podopteryx), по­добные упомянутым выше «летающим» ящерицам — кюнеозавру и икарозавру. Но, вотличие от них, у подоптерикса летательные пере­понки были натянуты между телом,передними и задними конечнос­тями и хвостом. Остатки подоптерикса были обнаружены А. Г.Ша­ровым (1971) внижнетриасовых отложениях Ферганы (Мадыген).

Некоторые группы псевдозухий перешли кполуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасеширо­ко распространеныбыли фитозавры (Phytosauria), имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднемтриасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы (Crocodilia), оказавшиесялучше приспособ­ленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившиефитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последнимистегоцефалами —лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромнымуплощенным черепом (достигавшим у Mastodonsaurus в длину 125 см). Однако и этигиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последниестего­цефалы вымерли ксередине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов,давшие начало бесхвостым зем­новодным (Anura); наиболее древние представители последних(Protobatrachus), еще имевшие небольшой хвост, известны из отло­жений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи (Chelonia)и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особогорассмотрения.

ЖИЗНЬ В МЕЗОЗОЙСКИХ МОРЯХ И МОРСКИЕРЕПТИЛИИ

Теплые моря, заливы и лагуны океанов Тетис,Тихого и начинав­шихформироваться Атлантического и Индийского в мезозое были бо­гаты жизнью. После пермскоговымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. Вэволюционных стволах, переживших пермский кризис, появляются многочисленныеновые виды и новые крупные ветви. По-видимому, в мезозое возник новый типводорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверноизвестны ископаемые остатки представителей диато­мовых водорослей (типDiatomeae).

В донной фауне опять обильны мшанки;многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность иразнообра­зиебрюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков вы­деляется мезозойская группарудистов (Rudistae), неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створоксвоей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5 м. Втриасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойскиеголовоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по раз­мерам, варьировавшим у аммонитовот нескольких миллиметров до 3 м. Белемниты, подобно современным кальмарам,стремительно про­носились в толще воды, охотясь за мелкими рыбами, а аммонитымедленно переплывали, поднимаясь к поверхности или опускаясь ко дну с помощьюзамечательной раковины. Вероятно, всплывавшие трехметровые гиганты представлялисобой удивительное зрелище.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрскоевремя сформиро­валисьсуществующие и ныне группы пластинчатожаберных хряще­вых рыб — акулы (Selachoidei) и скаты(Batoidei). Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костныеганоиды (Holostei) и костистые рыбы (Teleostei). Первые пережили расцвет вюрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском пе­риоде, а начиная с меловоговремени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всехсовременных видов рыб). Про­должали существовать в мезозойских морях и представителикисте­перых—целаканты.

Всякая группа организмов, сумевшая в ходеэволюционных пре­образований достичь нового уровня организации, под давлениеместественного отбора начинает «экологическую экспансию», осваивая все доступныена этом новом уровне организации местообитания, способы питания и т. п.Разнообразие развивающихся при этом при­способлений (адаптаций) ивозникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организацииданной группы. Не­сомненно, одной из самых поразительных в этом отношении группявляются рептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типыместообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, непревзойденное ни одним другим классом живот­ных. Ниже мы рассмотрим наиболееинтересные формы наземных и летающих рептилий юрского и мелового периодов;здесь же остано­вимсяна мезозойских пресмыкающихся, перешедших к водному об­разу жизни.

Триас ознаменовался успешным освоениемрептилиями не только пресных водоемов (фитозавры и крокодилы), но и морей.Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и быличрез­вычайноразнообразны: одни из них жили на мелководье в прибреж­ной зоне и, вероятно, сохранялинекоторую связь с сушей; другие стали обитателями открытого океана и никогда невыходили на берег.

Среди первых наиболее известны завроптеригии(Sauropterygia). Это были животные довольно странного облика (рис. 44):массивное широкое туловище, имевшее, однако, обтекаемую форму, впередипродолжалось длинной и тонкой шеей (у некоторых форм шея была длиннеетуловища), а сзади заканчивалось длинным сжатым с боков веслообразным хвостом,несущим сверху небольшой хвостовой плав­ник. Передние и задние конечностиу более специализированных к жизни в море плезиозавров (Plesiosauria) имелистроение широких и мощных ластов, которые были основными движителями в воде.Хвостовой плавник был невелик и мог помогать при плавании лишь с малойскоростью, в основном же он, вероятно, служил рулем. Ласты могли, вероятно,использоваться и на суше, при выползании на прибрежные отмели для откладки яиц,как это делают современные морские черепахи. Однако даже такое кратковременноевозвращение на сушу для некоторых плезиозавров было очень затруднено ихогромными размерами: ряд юрских и меловых видов достигал в длину 12—16 м (плиозавры,аласмозавры).

Причудливый облик плезиозавров имеет, однако,современную аналогию (хотя и в миниатюре): у морских змей ластохвостов(Hydrophis) также имеется утолщенное туловище, плоский хвости длин­наятонкая шея (в 4—5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции

тела помогают водному хищнику использоватьмассивное и широкое туловище как своего рода опору в воде на плаву, поотноше­нию к которойголова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычии борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям служили различные рыбы иголовоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавшихнебольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупнойдобычей. Зато появившиеся в позднеюрское время круп­ные плиозавры (Pliosauroidea)имели огромный череп (до 3 м у 12-мет­ровых ящеров) с острыми зубамидлиной до 10 см. Эти морские хищ­ники могли, вероятно, питаться крупными глубоководнымиголово­ногими (подобносовременным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и другихморских рептилий.

Рис. 44. Плезиозавр Peloneustes(реконструкция З. Буриана).

Близкими родственниками завроптеригий былиплакодонты (Рlа­codontia) — еще одна любопытная группа морских пресмыкающих­ся, существовавшая в триасе.Плакодонты были более мирными, чем их хищные родственники. Одни из нихнапоминали современных мор­ских черепах и даже имели панцирь из кожных окостенений— остео­дерм; другие — современных морскихмлекопитающих — сирен(дю­гоней иламантинов). Зубы плакодонтов имели форму широких креп­ких пластин и, вероятно, служилидля раздавливания раковин мол­люсков и панцирей ракообразных.

Наиболее совершенными пловцами среди морскихрептилий ме­зозоя,бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры(Ichthyopterygia). Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнеесходство этих животных (рис. 45) с рыбами. Действительно, тело ихтиозавровприобрело идеально при­способленную для быстрого плавания рыбообразную форму(харак­терную такжедля современных дельфинов среди китообразных, с которыми ихтиозавры сходны,пожалуй, еще более, чем с ры­бами).

Рис. 45. Ихтиозавр Leptopterygius (экземплярскелета с отпечатком кожи).

Размеры ихтиозавров чаще всего составляли3—5 м, но некоторыевиды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большимиглазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагалисьноздри, и длинными узкими челюстями, уса­женными многочисленными тонкими иострыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работыбольшого хвос­товогоплавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плос­кости (у дельфинов и другихкитообразных хвост располагается го­ризонтально). Имелся и спинной плавник— стабилизатордвижения. Однако опорой плавников у ихтиозавров служили не скелетныеэле­менты, как у рыб,а, как и у китообразных, плотная соединительная ткань. Парные конечности,превращенные в ласты, играли роль ру­лей глубины. В ластах ихтиозавров,как и у плезиозавров было уве­личено количество фаланг пальцев (гиперфалангия), а у некоторыхвидов рыбоящеров увеличено было и число пальцев (до 10; гипер­дактилия), так что скелетконечности включал, до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами,обеспечивая прочность и гибкость ласта.

Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могливыходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими.Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко средипресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современныхящериц и змей. О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют и находкипалеонтологов: были обна­ружены скелеты крупных особей (самок), внутри которыхнаходи­лись скелетикималеньких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногдарасполагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступатьнаружу из отверстия клоаки матери. Можно предполагать, что последние случаисвязаны с гибелью самки-ихтиозавра вместе с детенышем в момент родов. Судя поэтим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных,детеныши выходили хвостом вперед и сразу же рефлек­торно начинал работать хвостовойплавник.

Любопытно, что вместе с некоторыми скелетамиихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причемсохрани­лись дажепигментные гранулы. Исследовавшая эти остатки М. Уай­тиэр (1956) пришла к выводу, чтоихтиозавры при жизни имели темно-коричневую окраску.

Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.