WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 31 |

В мезозое господствовали теп­лые климаты с относительно слабовыраженной климатической зональ­ностью. До сих пор не обнаружено мезозойских тиллитов, которыесви­детельствовали быоб оледенении ка­кого-либо континента. Южный по­люс на протяжении мезозойской эрыоставался в океане, а Северный пере­мещался от восточной оконечности Сибири к Аляске. При отсутствииоледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, зна­чительно выше современной: наэква­торе на3—5°, в среднихширотах на 10°, а в полярных на 20—40° (Р. В. Фэйрбридж, 1970).

В то же время происходили важ­ные изменения рельефа Земли ипо­ложенияконтинентов, которые при­вели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов иокеанов.

В начале триаса сохранялись от­носительно высокие материки(про­должениегеократической эпохи перм­ского периода). Затем началась мор­ская трансгрессия с образованиеммелких краевых морей Тихого океа­на. Она была прервана в начале юр­ского периода древнекиммерийскойфазой Альпийской тектоно-магмати­ческой эпохи, сопровождавшейся ре­грессией моря. Затем последовалановая значительная трансгрессия, с которой было связано развитие характерногодля мезозойской эры океана Тетис между Лавразией и Гондваной. Конец юрскогопе­риода ознаменовалсяпозднекиммерийской фазой горной складча­тости. В меловом периоде произошлановая морская трансгрессия, достигшая максимума в позднемеловой эпохе. Краевыетеплые мо­ря океанаТетис в эпохи максимальных трансгрессий юрского и мелового периодов заливализначительные территории Европы (в том числе Русскую равнину) и Северной Африки.Морские трансгрессии в середине и конце мелового периода были прерваныподнятиями суши и горообразовательными процессами (соответ­ственно австрийская и ларамийскаяфазы альпийского горо­образования).

Согласно представлениям теории тектоники плит(см. главу 3), общей тенденцией в мезозое был распад суперконтинентаПан­геи с последующимрасхождением континентальных плит (рис. 39).

В триасе этот процесс еще только начался.Лавразия сместилась несколько к северу. При этом происходило постепенноераскрытие океана Тетис, отделявшего Лавразию от Гондваны. Затем Лавразияраскололась на Северную Америку и Евразию, между которыми на­чалось формирование северной частиАтлантического океана.

Вероятно, уже к концу юрского периодаотносится начало рас­кола Гондваны и, соответственно, возникновение Индийскогооке­ана и южной частиАтлантики, отделивших Африку от Австра­лии и Антарктиды на востоке и югеи от Южной Америки на западе.

В меловом периоде расхождение континентов,которые в конце палеозоя входили в состав единой Пангеи, значительнопрогрес­сировало.Продолжали расширяться Атлантический и Индийский океаны. При движенииамериканских плит к западу на их запад­ных окраинах возникли мощные зоныгорной складчатости: в юр­ском периоде — Сьерра-Невада, в меловом — Анды и Скалистые горы(позднекиммерийская и ларамийская фазы горообразования). Индостан и Мадагаскаробособились от Африки; Индостанская пли­та начала смещение ксеверо-востоку. Сложные взаимные смеще­ния Африки и Европы 1

26 привели к постепенному закрытию океана Тетис. Из материков,входивших в состав Гондваны, в конце мезо­зоя оставались соединенными лишьАнтарктида и Австралия. Зато материки, составлявшие Лавразию и разделившиеся вначале мезо­зоя, кконцу мелового периода вновь соединились, правда противо­положными концами: Азия и СевернаяАмерика сошлись в области Чукотки и Аляски. Так возникла Берингия — сухопутный мост, связывавшийАмерику и Азию на месте современного Берингова пролива.

ТРИАС — ВРЕМЯ ОБНОВЛЕНИЯФАУНЫ

Рубеж между пермским и триасовым периодамибыл отмечен существенными изменениями в характере фауны наземныхпозво­ночных. Впермское время преобладающими группами пресмыкаю­щихся были звероподобные рептилиии котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры,объединяе­мые иногдапод названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. Так, поподсчетам П. Робинсон (1971), из верх­непермских отложений известно 170родов звероподобных рептилий и лишь 15 родов завропсид. Это соотношение резкоизменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишьпро­колофоны, вымершиек концу этого периода, а из звероподобных — немногие группыдицинодонтов и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие завропсид-ных рептилий неуклонно возрастает, и во второй половине триаса они становятсядоминирующими. По дан­ным П. Робинсон, соотношение числа родов звероподобных изавро­псидных рептилийв раннем триасе было 36 против 20, в среднем триасе — 23 против 29, а в позднем триасе— уже 17 против 83.При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла­дали рядом прогрессивныхпризнаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевываниюпищи, значительно повы­шавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонтыимели волосяной покров и т. д.; подробнее см. ниже). Победа в борь­бе за существование быладостигнута завропсидами, так сказать, во­преки прогрессивным чертаморганизации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важныхпреимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон (1971) предложилагипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с осо­бенностями физиологии завропсид извероподобных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можносудить по соответ­ствующим характеристикам современных потомков тех и других.Современные завропсиды (в широком смысле этот термин использует­ся для объединения незвероподобныхрептилий, т. е. всех современ­ных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целогокомплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Это,во-первых, способность выживать при значительно бо­лее высоких температурах тела, чемэто возможно для потомков зве­роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44 °С, птицы — до 43 °С, млекопитающие— до 39 °С). При этомреп­тилии путеминсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температурытела до оптимального уровня (в связи

а —триасб — юра

в –мелг – эоцен

с этим для них сохраняет значение «теменнойглаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивностипадаю­щегосвета).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом ихбелкового обме­на,выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как умлекопитающих —мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтомудля ее выведе­ния изорганизма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины.Следовательно, выделительная система завро­псид гораздо лучше экономит влагудля организма, чем таковая мле­копитающих.

Логично предположить, что организациязавропсид складыва­лась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда какзверо­подобныерептилии возникли в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такиеместообитания, вероятно, были ши­роко распространены, особенно на континентах, входивших в составГондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). Кконцу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится всеболее засушливым (или по крайней море харак­теризовался значительнымисезонными засухами). П. Робинсон свя­зывает это с изменениями морскихтечений и преобладающих направ­лений циркуляции атмосферных потоков, которые были обусловленыдрейфом континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. За­сушливость климата (хотя бы вформе сезонных засух) должна была дать важные преимущества в борьбе засуществование тем группам наземных животных, которые обладали большейустойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономитьвлагу и с помощью специальных форм поведения могли использоватьэнер­гию солнечногооблучения для достижения оптимальной температуры своего тела (так называемаягелиотермия). Поскольку по всем этим показателям завропсиды существеннопревосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в ещесохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятныхусловиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численностьтера­псид значительноупала и большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасефилогенетических ство­лах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся ещесреди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных измененийобозначают иногда термином «маммализация», т. е. разви­тие комплекса признаков,характерных для высших амниот — мле­копитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией:сходные черты строения независимо возникали в разных филетичес­ких линиях териодонтов (Л. П.Татаринов, 1965, 1972, 1975). Среди этих признаков было постепенное увеличениеразмеров полушарий переднего мозга, приобретение мяг-

Рис. 40. Цинодонт Thrinaxodon (по А.Кромптону и Ф. Дженкинсу).

ких губ (что делало возможным сосание) иволосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова (1975), зачаточные волоски утериодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, какспециализированные осязательные во­лосы —вибриссы — умлекопитающих. Однако П. Элленбергер (1976) описал отпечатки волос на следах,вероятно, оставленных ка­ким-то цинодонтом (Cynodontia — «собакозубые» — одна из групп высшихтериодонтов). Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней частисреднего триаса. Поэтому имеются осно­вания считать, что волосянойпокров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и,вероятно, имел ту же основ­ную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции(эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и раз­витии звероподобных рептилий впрохладных местообитаниях).

Рис. 41. Ряд последовательных стадий преобразованийнижней челюсти (по А. Кромптону):

а — капториноморфLabidosaurus;

б — пеликозавр Dimetrodon;в — териодонт-тероцефал;г — цино­донт Thrinaxodon; д —цинодонт Trirachodon; е— иктидозаврDiar­thrognathus; 1 — зубная кость;

2 — задние кости нижнейчелю­сти; 3 — венечный отростокзуб­ной кости;4 — первичный челюст­ной сустав; 5 — вторичный че­люстной сустав.

У цинодонтов (рис. 40) продолжа­лось совершенствование механизмапережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- инижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и попереч­ных движений нижней челюсти. Дляобеспечения этих движений произош­ли соответствующие перестройки че­люстных мышц, сыгравшие важнуюроль в дальнейшей эволюции челюст­ного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположениечелюст­ных мышц былодостигнуто при раз­растании зубной кости нижней челю­сти назад и вверх, с развитиемвысо­кого венечногоотростка, к которому прикреплялась височная мышца (рис.41). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редук­ции. Гипертрофия задней частизубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костьюче­репа. Между двумяэтими костями по­явилась суставоподобная связь, кото­рая оказалась механически болееэффективной опорой и осью враще­ния для нижней челюсти, чем первич­ный челюстной сустав (междуквад­ратной исочленовной костями). Так возник вторичный челюстной су­став 1

27, присущий среди всех позво­ночных только млекопитающим иставший поэтому важнейшим диаг­ностическим признаком последних. Редуцированные кости первичногоче­люстного сустава,освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха вкаче­стве двухнаружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характернойособенностью млекопитающих 2

28, обеспечив­шей более тонкую слуховую чувствительность в области звуковвы­сокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остаткимлекопитающих, или зверей (Mammalia), известны из верхнетриасовых отложений.Это были небольшие хищные животные (рис. 42), вероятно, питавшиеся насекомыми иразличными мелкими позвоночными. По всей вероят­ности, у них уже существоваловыкармливание молоди молоком, поскольку оно присуще всем современным группаммлекопитающих, а расхождение эволюционных стволов, ведущих, с одной стороны, коднопроходным (Monotremata), с другой — к сумчатым (Marsupialia) иплацентарным (Placentalia), произошло уже в триасе (Д. Хоп­сон, 1969, 1970). Интересно, чтомлечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовыхжелез. В связи с этим Д. Холден (1965) высказал предположение, чтопервоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько«выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицитвлаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условияхзасушливого климата. Судя по способу развития современных однопроходных,наиболее прими­тивныхсреди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущимиживотными, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке наживоте.

В конце триаса млекопитающие уже былидовольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам:триконодон­там(Triconodontia), симметродонтам (Symmetrodontia) и трехбугор­чатым (Trituberculata),различавшимся по строению зубов и, ве­роятно, по способам питания ипережевывания пищи.

Рис. 42. Эритротерий (Erythrotherium) (по А.Кромптону).

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.