WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 31 |

Другая гипотеза обращает внимание напотепление климата и завершение великого оледенения Гондваны во второй половинеперм­ского периода (Р.Боуэн, 1975), что могло быть связано с относительно небольшим смещениемвходивших в ее состав континентальных плит, в результате которого Южный полюсоказался в океане. Потепление климата привело к бурному таянию ледников ипоступлению в оке­аногромного объема талых вод, которое должно было вызвать существенное изменениесолености морской воды. С. Стевенс (1977 подчеркнул, что пермское вымираниеотразилось в первую очередь именно на тех группах морских организмов, которыенаиболее чув­ствительны к изменениям солености воды: кораллы, морские лилии,мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски и др. Новая стабили­зация температурного и солевогорежима океана произошла уже в три­асовом периоде, и разнообразие форм морских беспозвоночных ккон­цу триаса вновьстало возрастать.

Для наземных животныхизменения физических условий, происходившие в позднем

Рис. 33. Парейазавр Scutosaurus(реконструкция К. К. Флерова).

палеозое, не имели столь катастрофическихпоследствий, как для представителей морской фауны. Пермский пе­риод стал временем расцветадревних пресмыкающихся, быстро осваи­вавших все новые местообитания,вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов ибатрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше.

Котилозавры разделились на несколько основныхэволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана,ве­роятно, с освоениемразных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядныхформ, как мы уже упоми­нали, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самымибольшими котилозаврами были растительноядные парейазав­ры (рис. 33), известные из средне-и верхнепермских отложений Евро­пы и Африки. Эти животные, достигавшие в длину около 3 м, имелиширокое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькойполостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверх­ность толстых черепных костей былапокрыта своеобразным бугор­чатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожныхокостенений, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступалиназад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины— «щеки» (отсюданазвание этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазаврыбыли, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их вкакой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших вкоже. Судя по строению зубов парей­азавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшейзазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможноводные. Не исключено, что парейазавры обитал и по берегам водоемов и болот,охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскимибегемотами.

Рис. 34. Основные типы черепа амниот:

а — анапсидный; б— синапсидный;в — диапсидный; г— черепахи; д— ящерицы;е — птицы; 1 —височные окна; 2 — височные вырезки; 3 —заднеглазничная кость; 4 — чешуйчатая кость; 5 — скуловая кость; 6 — квадратноскуловая кость;7 — квадратная кость. Стрелкамиуказаны направления филогенетических преобразований.

Самые крупные хищники пермского временипринадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий (Theromorpha,или Synapsida). У этих пресмыкающихся в височной области черепа для егооблегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощныхчелюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон,пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами(рис. 34). Та­кой типчерепа, называемый синапсидным, дал одно из названий под­классу.

Самыми древними звероподобными рептилиямибыли пеликозав­ры(Pelycosauria), появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится нараннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров(до 2 м). Некоторые пеликозавры (ди­метродон — Dimetrodon, эдафозавр — Edaphosaurus и др.) имелиинтересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спинныхпозвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра(рис. 35) на этих отростках имелись еще и ко­роткие боковые выросты. Вероятно,между ними была натянута склад­ка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый«спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в термо­регуляции животного,увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуацияхуси-

Рис. 35. Эдафозавр (Edaphosaurus)(реконструкция З. Буриана).

ливать теплоотдачу, в других же — содейство­вать повышению температуры телапри обогревании в солнечных лу­чах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всемсовременным рептилиям).

Большинство пеликозавров вымерло уже ксередине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителямивозникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб­ных рептилий — терапсид (Therapsida). Впозднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этомуспособствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частностиусовершенствование наземной локомоции. У большин­ства рептилий сохранилосьпримитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются вцелом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животногоудерживается на весу между конечностями усилиями мышц (отсюда характерное длярептилий «пресмыкание», когда брюхо при движении лишь незна­чительно приподнимается надсубстратом). У высших терапсид лок­тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (иконечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимсянад субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительнойработы мышц, как у типичных пресмы­кающихся.

У многих терапсид произошла дифференциациязубной системы на зубы трех основных типов: передние острые «резцы», крупныекинжалообразные «клыки» и заклыковые (щечные) зубы, которыеу высших представителей этой группы (териодонтов, или«зверозу­бых»,— Theriodontia)приобрели усложненную коронку с тремя бугорками, что позволяло более эффективнопережевывать пищу. Пережевывание пищи в ротовой полости требовало задержкидыха­ния, в связи счем у терапсид развивается вторичное нёбо, разделив­шее примитивную ротовую полость надва этажа: верхний (носовой ход) и нижний (собственно ротоваяполость).

Терапсиды были очень разнообразны: среди нихбыли и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий(Ino­strancevia, рис.36) с клыками длиной более 10 см (своего рода сабле­зубых тигров пермского периода), ирастительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенностистроения. Для некоторых растительноядных дейноцефалов (Deinocephalia; ихназвание буквально означает «страшноголовые») характерны большие костные бугрыили шишки на темени и щечной области черепа, придававшие голове этих животныхустрашающий вид (скорее всего, это были защитные приспособления; высказывалисьпредположения, что дейноцефалы могли бодаться, используя теменные придатки какрога). Другие дейноцефалы были хищниками, например приземи­стый и длинный титанофонеус(Titanophoneus), или «титанический убийца», большие лапы которого, по мнению Ю.А. Орлова, могли быть снабжены плавательными перепонками, а сам этот хищник былполуводным животным, по образу жизни в какой-то мере аналогич­ным более позднимкрокодилам.

Рис. 36. Иностранцевия (Inostrancevia)(реконструкция К. К. Флерова).

В позднепермское время были широкораспространены дицинодонты (Dicynodontia), утратившие все зубы, кроме огромныхверх­них клыков,сохранявшихся у многих видов лишь у самцов. Беззу­бые челюсти были покрыты роговым«клювом». Нелегко представить себе способ питания этих странных животных, средикоторых были и мелкие и очень крупные (достигавшие размеров носорога) формы. П.П. Сушкин (1922, 1926) считал, что дицинодонты питались падалью. Позднее Б. П.Вьюшков (1958) высказал предположение, что дицино­донты поедали питательную мягкуюсердцевину стволов саговни­ковых растений (беннеттитов и собственно саговых), которые онираскалывали (или разрывали) клыками.

Местонахождения с ископаемыми остатками целыхкомплексов видов позднепермских рептилий (котилозавров, дицинодонтов,дей­ноцефалов,териодонтов) с довольно сходным в общих чертах обли­ком фауны известны, с однойстороны, в Южной и Восточной Африке, с другой — в ВосточнойЕвропе. Замечательные позднепермские ориктоценозы, включающие

Рис. 37. Никтифрурет (Nyctiphruretus)(реконструкция А. П. Быстрова).

разнообразные виды хищных ираститель­ноядныхпресмыкающихся и стегоцефалов, были обнаружены на тер­ритории СССР. На берегу СевернойДвины (вблизи урочища Соколки, в районе Котласа) В. П. Амалицким в 1897 г. былинайдены остатки крупных парейазавров, дицинодонтов, разных хищных териодонтов(среди них были упомянутые выше огромные иностранцевии), а также батрахозаврови лабиринтодонтов. Остатки ископаемой фауны, вклю­чавшей титанофонеусов и другиххищных и растительноядных те­рапсид, удивительного батрахозавра лантанозуха (Lanthanosuchus),имевшего уже пару настоящих височных окон, лабиринтодонтов и рыб, былираскопаны в 1930—1963гг. серией экспедиций в верховьях Каменно-

Рис. 38. Кинетизм черепа:

а — у примитивных рептилий(метакинетизм); б— у ящериц(амфикинетизм); в — укарнозавров (прокинетизм). Заштрихован неподвижный затылочный сегмент черепа(задняя часть мозговой коробки), сплошным контуром и пунктиром показаны дваположения движений максиллярного сегмента (верхней челюсти и связанных с нейэлементов черепа).

го оврага вблизи села Ишеево (неподалеку отТетюшей в Татарской АССР). Еще одна интересная позднепермская фауна былараскопана в 1957—1960гг. вблизи дер. Ежово (Очерский район Перм­ской области) под руководством П.К. Чудинова. В состав очерской фауны входили хищные и травоядные дейноцефалы(среди последних огромные «рогатые» эстемменозухи — Estemmenosuchus), хищныетериодонты, терапсиды, близкие к предкам дицинодонтов, лабиринто­донты. Костеносные породы этихместонахождений сформировались из глинистых и песчаных осадков речных дельт, взаводи которых течение сносило трупы погибших животных1

24.

Как мы упоминали выше, в некоторыхфилогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособленийк на­секомоядности,которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Этонаправление эволюционных преобра­зований привело к появлению небольших и проворныхящерице­образныхживотных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в несколькихнезависимых эволюционных линиях. Одна из них — проколофоны (Procolophonia)— сохранила общийуровень организации котилозавров, со сплошным покровом наклад­ных костей в височной областичерепа. Остатки примитивных про­колофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера(Nyctero­leter)— легких большеглазыхживотных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30—40 см) — были найдены в верх­непермских отложениях на берегахреки Мезени.

В других группах насекомоядных рептилийпроизошли некото­рыепрогрессивные изменения организации, выразившиеся, в част­ности, в усовершенствованиичерепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий— лепидозаврам(Lepido­sauria) иархозаврам (Archosauria), — приобрели удлиненные че­люсти, удобные для схватываниямелкой подвижной добычи. В ви­сочной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая парависочных окон, расположенных одно над другим и разделенных тон­ким костным мостиком (верхнейвисочной дугой). Так возник диа­псидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкциякоторого позволила вновь усовершенствовать кинетизм — подвижность верхней челюсти инекоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземнымипозвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод(стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергсяредукции по раз­личнымпричинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней частикрыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилитьшейно-затылочные мышцы). Одна­ко редуцированная подвижность еще сохранялась в рядевнутри­черепныхсочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей поотношению к схваченной добыче. На ее ос­нове у рептилий с диапсиднымчерепом развились новые высоко­эффективные формы кинетизма 1

25

, сыгравшие большую роль в адап­тациях этих животных (рис.38).

Примитивные лепидозавры (миллерозавры— Millerosauria), укоторых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа,известны из верхнепермских отложений Южной Африки. В породах примерно того жевозраста сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидныйчереп — эозухий(Eosu­chia), наиболееизвестным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомкомэозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия(Sphenodon), которая при­надлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся враннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоя­щие ящерицы (Lacertilia), укоторых в связи с усилением подвиж­ности верхней челюсти (рис. 38) редуцировалась нижняя височнаядуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней че­люсти с областью челюстногосустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис.34). Ящерицы досто­верно известны начиная со среднего триаса, хотя некоторые авторы(Л. П. Татаринов, 1964) причисляют к ящерицам ряд форм из ранне­го триаса и даже из позднейперми.

Вероятно, эозухии были также предками высшихрептилий, при­надлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркиестраницы в палеонтологической летописи мезозоя.

ГЛАВА 4. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА — ВЕК РЕПТИЛИЙ

После завершения в середине пермского периодаоледенения Гонд­ваныклимат Земли стал более теплым. (Возможно, это было связано с пере­мещением Южного полюса сконти­нента в Тихийокеан.) Потепление продолжалось на протяжении мезо­зойской эры, которая в целом былаболее однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанеро­зоя.

Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.