WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 31 |

По мере заселения суши растениями появилисьпредпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего,пер­выми среди нихбыли какие-то мелкие растительноядные формы, су­ществовавшие в силурийскомпериоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всякомслучае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гиляров (1971), длямногих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использованияпочвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышеннаявлажность, степень плотности субстрата) были в ка­кой-то мере близки к таковымводной среды. В почве можно исполь­зовать многие приспособления, сложившиеся в водной среде, приотно­сительнонебольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.).Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей,которые в основном и остались почвенны­ми обитателями, и членистоногих.Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна длянаиболее примитив­ныхсовременных групп наземных беспозвоночных (онихофоры, мно­гоножки, низшие насекомые— аптериготы, многиепаукообразные).

Приспособление животных к жизни на сушетребовало, во-пер­вых,совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечиватьпередвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых,развития органов дыхания, способ­ных усваивать кислород воздуха и избавлять организм отуглекис­лого газа;в-третьих, формирования приспособлений, препятствую­щих гибели организма отобезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последниеприспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела,которые максимально снижают потери воды с испарением (эпикутикула учленистоногих), а также совершенствование органов выделения, ко­торые должны выводить из организмаэкскреты в малотоксичной и концентрированной, т. е. предельно обезвоженной,форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обменаявля­ется аммиак,ядовитый и требующий для своего растворения и разбавления значительногоколичества воды; у наземных форм из орга­низма выводятся такие вещества,как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.

Очень сходные приспособления к наземной жизниформировались независимо и как бы параллельно у многих обособленныхэволюци­онных стволов:в типе членистоногих, например у нескольких само­стоятельных линий средихелицеровых (скорпионы, пауки, сольпуги, клещи) и у трахейных (многоножки инасекомые). Отметим попутно, что и указанные выше приспособления растений кназемности форми­ровались параллельно в разных группах (плаунообразные,членисто­стебельные,папоротникообразные). Параллельная эволюция вообще чрезвычайно широкораспространена в природе; сущность этого ин­тересного явления будетрассмотрена нами ниже.

Вероятно, освоение суши животными началосьуже в раннем си­луре,хотя из силура пока почти неизвестно ископаемых остатков наземных животных, заисключением скорпиона Palaeophonus из силурийских отложений Англии 1

19. Из девона известны представи­тели уже нескольких групп наземныхчленистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи(Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Несомненно,разнообра­зие наземныхбеспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем этопредставляется по дошедшим до нас скудным иско­паемым остаткам. Так, многоножки(примитивнейшая группа трахей­ных членистоногих) известны лишь начиная с позднего карбона, но,несомненно, они существовали уже в первой половине девона.

Рис.27. Палеодиктиоптера (Palaeodictyoptera).

Во второй половине раннекарбоновой эпохипоявились наделен­ныекрыльями высшие насекомые, принадлежащие к подклассу Pterygota. Вероятно,предки крылатых насекомых перешли к лазаю­щей жизни на стволах и в кронахдеревьев. Для облегчения планиро­вания при падениях и прыжках у этих животных служили боковыеуплощенные выступы стенки тела на грудных сегментах. Из этих неподвижныхпридатков в процессе длительной приспособитель­ной эволюции естественный отборсформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат.Первоначально крылья имелись на всех трех сегментах груди (рис. 27), причемпервая пара еще сохра­няла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей. Уболь­шинства известныхгрупп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона ужесуществовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожилидо современности (стрекозы, поденки, тараканы, прямокрылые, равнокрылые,скор­пионницы). Впалеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые видыстрекоз тогда достигали крупных раз­меров ( до 1 м в размахе крыльев)

Разнообразие наземных беспозвоночных вкарбоне было дополне­но появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группылегочных (Pulmonata), дышащих воздухом.

Вслед за беспозвоночными к ос­воению наземной среды обитанияприступили и позвоночные. Их вы­ход на сушу мог осуществиться лишь после появления тамсоответ­ствующейпищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозво­ночных). Эти крупные животные немогли использовать почву как про­межуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение сушипо­звоночными моглопроисходить толь­ко вусловиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных,физиология ко­торых вомногом еще подобна таковой рыб. С другой стороны, ком­плекс необходимых основныхпредпосылок (преадаптаций) для пе­рехода к наземной жизни должен был сформироваться у предковназемных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Как мы уже упоминали выше, на низменныхплоских материках девона были широко распространены мелкие водоемы снеустойчивым гидрологическим режимом, с изменчивыми очертаниями, связанныепротоками друг с другом и с речными системами, густо заросшие вод­ной растительностью и частичнозаболоченные. В этих теплых, обиль­ных растительной пищей водоемах, несомненно, существовалабога­тая фауна,включавшая разнообразных пресноводных беспозвоноч­ных и рыб. Самыми крупными ихобитателями были хоановые рыбы. Среди них двоякодышащие приспособились кпитанию моллюсками, ракообразными и другими беспозвоночными; твердые раковины ипан­цири добычи рыбыраздавливали крупными гребенчатыми зубами. Такой тип питания не требовалбольшой подвижности и совершенство­вания нервных реакций животного. Парные плавники (саркоптеригии) удвоякодышащих довольно тонкие, их скелет образован средним продольным рядомбазальных элементов, по обе стороны от которого «елочкой» отходят меньшиерадиальные элементы. Такие конечности не могут дать достаточную опору тяжеломутелу на суше, и современ­ные двоякодышащие никогда не покидают водоемов, даже при ихпол­ном пересыхании;засуху они переживают, зарывшись в ил на дне водоема.

Кистеперые рыбы были хищниками,подстерегавшими добычу, скрываясь в зарослях и внезапно бросаясь на нее иззасады. Такой способ охоты требовал развития мощной мускулатуры тела,конечнос­тей ичелюстного аппарата (кистеперые питались относительно круп­ной добычей, в первую очередь,вероятно, различными рыбами) Череп кистеперых рыб имел особое приспособление,позволявшее надежно удерживать крупную бьющуюся добычу, как бы прилаживая к нейчелюсти. Это достигалось подвижностью передней части черепа, которая моглаповорачиваться вместе с верхней челюстью относитель­но задней части мозговой коробки(так называемый кинетизм черепа). Парные конечности у кистеперых рыб имелипрочный и одновременно гибкий внутренний скелет, причем с поясом конечностейсочленялась одна крупная проксимальная кость, затем следовал второй отдел издвух параллельных костей, а далее располагались многочисленные мелкие косточки(рис. 24). Снабженные мощной мускулатурой, сар­коптеригии кистеперых, вероятно,позволяли им не только скрытно передвигаться среди зарослей по дну водоема, нои выбираться на са­моемелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Такиеконечности вместе с легкими и некоторыми другими особенностями организациикистеперых рыб (в частности, преобразо­ваниями кровеносной системы,позволившими направлять артериаль­ную кровь из легких в голову через сердце, обособленнуювентраль­ную частьбрюшной аорты и передние жаберные артерии) сформирова­ли комплекс преадаптаций, которыйпозволил некоторым филетичес­ким линиям кистеперых перейти к использованию новой кормовой базы— обильной фауныбеспозвоночных, обитавших на мелководье, на прибрежных «амфибиотических»растениях и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюциивело дальше к освое­нию суши с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составекото­рой еще не былокрупных хищников. Эту экологическую нишу и за­няли наземныепозвоночные.

Отметим, что приспособления к наземностипараллельно разви­вались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб (Э. И.Воро­бьева, 1972,1976). В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхожденииназемных позвоночных от двух раз­ных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes).Однако некоторые ученые (А. Ш. Ромер, И. И. Шмальгаузен, К. С. Томсон, Э. И.Воробьева и др.) подвергли аргументы Э. Ярвика серьезной критике. Нынебольшинство авторов считает более вероят­ным монофилетическое происхождениететрапод от остеолепиформ­ных кистеперых, хотя при этом допускается возможность такназывае­мой парафилии,т. е. достижения уровня организации земноводных несколькими близко родственнымифилетическими линиями остеоле­пиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Наиболее древние представители земноводных(класс Amphibia) —ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) — известны из верхнедевонскихотложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком.Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими ужехорошо развитые пятипалые конеч­ности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, моглипереползать по суше 1

20. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводилив водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, «четвероногими рыбами». Обэтом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвостхоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорныхре­цепторов («боковаялиния» — органычувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковыеколебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов былиобнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костейжаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег ивнутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрытомелкими кост­нымичешуйками.

Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э.Ярвику).

Вероятно, древнейшие земноводные, подобныеихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленнымии разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечнос­ти наземного типа не моглиэффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующиеплавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимуществапятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участкахводое­мов и на суше.Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потом­ками — земноводными — в девоне существовала остраяконкурен­ция, котораядолжна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши:кистеперые рыбы доминировали в водо­емах, а земноводные занимали промежуточные местообитаниямежду водой и сушей— мелкие прибрежные участки водоемов, где свобод­ное плавание было затруднено,заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегаявперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных междуводой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводныхэкологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами,и перед более совершенными наземны­ми группами тетрапод.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий,представлен­ных впозднем палеозое большим разнообразием форм (рис. 29), которых условнообъединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, неимеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характернуюособенность данных животных, голова которых сверху и с боковбыла защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем (так называемыйстегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменногоглаза» (см. выше).

Наиболее известной из групп стегоцефаловявляются лабиринто­донты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат иихтио­стеги. Ихназвание связано с любопытной особенностью строения зу­бов, также унаследованной откистеперых рыб: эмаль и дентин обра­зовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифевозникала картина, напоминающая лабиринт.

Рис. 29. Представители стегоцефалов:

а — Pteroplax (Eogyrinus);б — Eryops; в —Cacops (реконструкции Д. Уотсона, В. Гре­гори и Е. Кольберта, Е.Олсона).

Лабиринтодонты в позднем палеозое была однойиз наиболее распространенных и обильных видами групп позвоночных. К нимпринадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбонепреобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые,вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появилиськрупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобныеэриопсу, — Eryops), атакже мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко­роченными туловищем и хвостом(Cacops). Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясьразличными наземными бес­позвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались вповышен­ной влажностивоздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы (И.И. Шмальгаузен, 1958, 1964; М. А. Шишкин, 1970, 1973), мелкие лабиринтодонты,державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками вводу, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших вероятно, впозднепермское время.

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.