WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 31 |

) для использования передних жаберных дуг присхватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. Вероятно, челюстиразвились на уровне треть­ей —пятой жаберных дуг. Самые передние висцеральные дуги, работавшие у древнейшихостракодерм, по мнению К. С. Томсона, как примитивный нагнетательный жаберныйнасос, вошли у челюст­норотых в состав мозговой коробки (образовав ее трабекулярную, илипрехордальную, часть). У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр,но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем учелюстноротых: хрящевые жаберные дуги объединились продольными тяжами в единуюрешетку (рис. 21), сжимаемую мышцами как целое и затем расправляющуюся за счетэластичности хряща. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей.Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло не­маловажную роль в вымиранииостракодерм, оказавшихся неспособ­ными выдержать «пресс» со стороны активных хищников — челюст­норотых. Современные бесчелюстные(круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000видов различных групп рыб.

аб

Рис. 22. Панцирные рыбы (плакодермы):

а — панцирь Dinichthys; б — Pterichthys (из А. Ш.Ромера).

Древнейшие представители всех групп рыб,обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как иостра­кодермы, одетыболее или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у такназываемых панцирных рыб — плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 22) состоялиз двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которыхза­щищала голову, адругая — переднюючасть туловища. У некоторых плакодерм (отряд антиарх — Antiarchi) костные щитки одевалисна­ружи и подвижныепридатки, располагавшиеся по бокам передней части туловища (возможно, онигомологичны передним конечностям других челюстноротых).

Рис. 23. Акантодия Climatius (поТракуэйру).

У плакодерм не было настоящих зубов; ихзаменяли острые бив­необразные выступы челюстных костей (у других группчелюстно­ротых зубывозникли из плакоидных чешуй кожного панциря, пере­местившихся по краям рта начелюсти). Среди плакодерм были мелкие придонные формы, вероятно,конкурировавшие с остракодермами, и крупные хищники, примером которых можетслужить позднедевон­ская динихтис (Dinichthys), у которой лишь одетая панциремпередняя часть тела имела длину около 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннемкарбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб.

Другой примитивной группой палеозойских рыббыли акантодии (Acanthodii), которых некоторые исследователи рассматривают какотряд класса хрящевых рыб (Chondrichtbyes), другие же считают осо­бым классом позвоночных. Телоакантодий покрывали многочислен­ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения ивовнутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда оченьпримитивных особенностей. У них еще не установилось обыч­ное для большинства позвоночныхчисло пар конечностей; по бокам тела (рис. 23) тянулся ряд плавников (до 7пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельныхплавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду,расположен­ные ближе кцентру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и какстабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняяи задняя пары. Челюсти у акан­тодий были связаны с черепом без участия следующей висцеральнойдуги (подъязычной). Такое состояние, называемое протостилией, так­же очень примитивно; у всехостальных рыб верхний элемент подъ­язычной дуги (гиомандибулярный) используется как подвесок дляукрепления области челюстного сустава. Акантодии обитали в прес­ных и морских водоемах с позднегосилура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подвергласьвымиранию.

Остатки представителей многих групппримитивных позвоночных встречаются в отложениях пресных водоемов илисолоноватоводных эстуариев, мелких лагун и прибрежных морских отмелей. Этопобу­дило некоторыхпалеонтологов (А. Ш. Ромер, К. С. Томсон и др.) вы­сказать предположение опресноводном происхождении позвоночных и вторичном вселении различных групп вморе в середине палеозоя.

В первой половине девона существовали уже ипредставители всех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых(Acti­nopterygii),двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crossopterygii). Первая группа, эволюциякоторой была в основном связана с освое­нием всей толщи открытой воды впресных водоемах и в морях, в палеозое была относительно малочисленна, нодостигла расцвета в мезозойской эре и остается в лице высших своихпредставителей (Teleostei) доминирующей среди рыб и в наше время. Оба другихподкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), сформировалисьво внутриконтинентальных пресных водоемах ти­па обширных мелководных озер,хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчастизаболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефициткислорода. Такой тип водных местообитаний был широко распростра­нен на низменных континентах вдевоне и первой половине карбона. Это время и было «золотым веком» хоановыхрыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшимиз них было развитие легких 1

17 —дополнительного органа дыхания, по­зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке вводе. Легкие представляют собой слепые мешковидныевыпячивания от дна самой задней части глотки, куда рыба через

Рис. 24. Кистеперая рыбаEusthenopteron:

а — реконструкциявнешнего вида; б —скелет; в— передняяконечность (из И. И. Шмальгаузена, 1964).

рот «заглаты­вает» воздух, используя для этогожаберный насос.

Хоановые рыбы вели в основном придонный,скрытный образ жиз­ни,охотясь в гуще растительности. Кистеперые (рис. 24) были хищ­никами, подстерегавшими добычу вукрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными ствердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Для передвижения у дна водоемовплавники хоановых рыб приобрели особое строение: на­ружная, «рулевая» лопасть,составленная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильноразвит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы),выдвинутый из тела вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основанииплав­ника. Такой типплавников, называемый саркоптеригием, позволял рыбе переползать по дну,скрываясь среди растений.

Для ориентации в подводных зарослях большуюроль приобре­таетобоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно издвух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельныймешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость,становясь внутренней ноздрей, или хоаной (отсюда название «хоановые рыбы»).Хоаны по­зволяютвентилировать орган обоняния, используя изменения дав­ления в ротоглоточной полости,возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательнойвентиляции.

Кистеперые рыбы были очень многочисленны впресных водое­мах вдевоне и начале карбона, но уменьшение распространения их местообитаний приусилении горообразовательных процессов и об­щем повышении уровня материковпостепенно привело к упадку этой группы. Одна из линий эволюции кистеперых рыб— целаканты(Coe­lacanthiformes)— вторично перешла кжизни в море, и единственный вид этой группы — латимерия (Latimeria chalumnae)—сохранил­ся до нашеговремени в водах Мозамбикского пролива в районе Ко­морских островов.

Двоякодышащие и в палеозое не были стольшироко распростране­ны, как кистеперые; ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемахтропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 ро­дам: Neoceratodus в Австралии,Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Замечательно, что ареал(область географичес­кого распространения) всех современных хоановых рыб соответствуетразобщенным частям Гондваны (см. выше).

ОСВОЕНИЕ СУШИ

Согласно расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла(см. главу 2), освоение организмами суши как среды обитания могло начаться вовторой половине ордовикского периода, когда содержание кисло­рода в земной атмосфере достигло0,1 от современного. Действитель­но, первые вполне достоверные остатки наземных организмовизвест­ны начиная ссилура 1

18. Вероятно, заселение безжизненных прежде материков былодлительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионовлет, на протяжении ордовика, си­лура и девона.

Пионерами на суше были, несомненно, растения,сначала засе­лившиемелководья у морских побережий и пресные водоемы, а за­тем постепенно осваивавшие влажныеместообитания на берегах. Древнейшими представителями этой «земноводной» флорыбыли пси­лофиты(Psilophyta) —невысокие травянистые или кустарникообраз­ные растения (рис. 25), еще неимевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения(спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов. В их древесине ужеимелись примитивные сосудистые образования — трахеиды. Псило­фиты известны начиная с позднегосилура и достигли расцвета в ран­нем и среднем девоне.

Рис. 25. Псилофит Asteroxylon (реконструкция Р. Крейзеляи Г. Вейланда).

Заселение суши растениями положило началопочвообразо­ванию собогащением минеральных субстратов органическими ве­ществами. К этому времени (силур— девон) относится ивозникнове­ниенаиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложениископлений растительных остатков.

Вероятно, в самом раннем дево­не (а может быть, даже в позднемсилуре) от псилофитов возникли дру­гие группы наземных сосудистых растений: плаунообразныеLycopsi­da), членистостостебельные, или хвоще­вые (Sphenopsida), ипапоротникообразные (Pleropsida). Представители этих групп, лучшеприспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснилипсилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую идре­вовидные растения.Эту флору назы­вают«археоптерисовой» по широко представленным в ней видам папо­ротников Archaeopteris. К этомувре­мени относится ипоявление первых голосеменных (Gymnospermae), воз­никших от древних разноспоровыхпапоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папо­ротникообразных (птеридоспермы,или семенные папоротники, — Pteri­dospermae).

В процессе приспособления к жиз­ни на суше у растенийсовершенство­валисьвегетативные органы, в кото­рых дифференцировались различные ткани: покровные, защищавшиерас­тение отизбыточного испарения и повреждений; механические (опор­ные), особенно важные в условияхвозросшей в воздушной среде силы тяжести, и проводящие, обеспечи­вавшие транспорт веществ междуразными органами. Особо сложной для растений на суше стала проблемаосуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметылег­ко достигалияйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижно­сти растений встреча гаметневоз­можна безспециальных приспособле­ний, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. Увысших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидногопоколения (гаметофита), которое редуцируется до од­ной — нескольких клеток (пыльцасеменных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным вжизненном цикле. Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле(с преобладанием гаметофита) имеется лишь у мхов (Bryophyta), что, вероятно,решающим образом ограничило эволюционные возмож­ности этой группы в освоении суши:мхи выживают лишь в услови­ях достаточно высокой влажности и тесно связаны ссубстратом.

Во влажном и теплом климате, характерном дляпервой поло­виныкаменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземнаяфлора, имевшая характер гус-

Рис. 26. Лесной ландшафт карбона (по З.Буриану).

Слева на переднем плане каламиты, за ними— сигиллярии, правеена переднем плане семенной папоротник, вдали в центре — древовидный папоротник, справа— лепидо­дендроны.

тых влажных тро­пических лесов (рис. 26). Средидревовидных растений выделялись представители плаунообразных — лепидодендроны(Lepidodendraceae), достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м у основания,и си­гиллярии(Sigillariaceae), достигавшие 30-метровой высоты. Стволы этих деревьев былипокрыты характерным рельефным узором, обра­зованным следами отпавших листьев(у взрослых деревьев листья сохранялись лишь в высокой кроне, где стволдихотомически вет­вился). Среди этих гигантов палеозойского леса высились ихвоще­образныепирамидальные каламиты (Calamitales) с членистым стеб­лем и мутовками мелких жесткихлистьев. Очень обильны были раз­личные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и недостигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составлявшие вто­рой ярус лесной растительности иподлесок. Голосеменные были пред­ставлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой— кордаитами(Cordaitales). Кордаиты были высокими деревьями, ство­лы которых напоминали таковыезнакомых нам хвойных, но высоко расположенные кроны были образованы крупными(длиной до 1 м) ланцетообразными или лентовидными листьями. В древесине всехэтих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четковыраженной сезонности климата.

Наличие густых лесов тропического характеравдоль морских по­бережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и набольших территориях заболоченных, создавало предпосылки для интенсивногоуглеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавшиеся в это время вразных районах земного шара (в СССР это угли Донбасса, Подмосковного бассейна,Среднего Ура­ла,нижние пласты углей в Кузбассе), дали название каменноуголь­ному периоду.

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.