WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 31 |

Н. Н.Иорданский

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НАЗЕМЛЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ

О развитии жизни на Земле написано немалокниг, от институтских учеб­ников палеонтологии, исторической геологии, зоологии и ботаники исоответ­ствующихнаучных монографий до различных научно-популярных изданий. Однако за последние10—15 лет вотечественной литературе по данной пробле­ме наметился некоторый пробел вобласти, так сказать, среднего звена: практи­чески отсутствуют книги, в которыхразвитие жизни освещалось бы достаточ­но полно и разносторонне, но в тоже время компактно и на уровне, не тре­бующем значительных специальныхзнаний и доступном более широкому кругу читателей. Такая книга могла быпослужить пособием для учителей средней школы, а также для студентов техинститутов и факультетов, где эволюция организмов изучается и рамках общихкурсов зоологии, ботаники или общей биологии.

Предлагаемая книга предназначена в какой-томере восполнить указанный пробел. Ее ограниченный объем не позволяет в равнойстепени осветить все сложные и разнообразные аспекты развития жизни. Будучизоологом, автор основное внимание уделил эволюции животного мира, в первуюочередь позво­ночныхживотных, поскольку эти последние в целом ряде отношений имеют особое значение:их эволюция изучена наиболее подробно; ископаемые остатки скелетов позвоночныхпозволяют восстанавливать внутреннее строение вымер­ших позвоночных более полно, чем упредставителей других групп животных; общие закономерности филогенеза былисформулированы в значительной сте­пени именно на основе изучения эволюции позвоночных; наконец,филогенез одной из групп позвоночных привел к возникновениючеловека.

Помимо описания общей картины развития жизни,с воссозданием облика фауны и флоры в последовательных периодах истории Земли,автором сделана попытка представить обзор филогенеза основных групп животных ирассмот­реть некоторыеобщебиологические проблемы (происхождение эукариот, воз­никновение многоклеточныхорганизмов, явления массового вымирания и др.).

Обсуждение общих вопросов эволюционной теориивыходит далеко за рам­ки данной работы, и механизмы, формы и закономерности эволюционногопро­цесса здесьспециально не рассматривались. Однако автор счел необходимым затронутьнекоторые проблемы теории эволюции, непосредственно связанные с обсуждаемымматериалом (основные направления эволюционного процесса, морфофизиологическийпрогресс, преадаптация, инадаптивная эволюция, па­раллельная эволюция и некоторыедругие).

Характер издания, к сожалению, не позволяетпривести полный список использованной литературы (включающей свыше 200названий). Некоторые ссылки сделаны в подстрочных примечаниях, а в конце книгиприведен крат­кийсписок основной использованной литературы.

В соответствии с общей направленностью книги вкачестве иллюстраций использованы главным образом реконструкции внешнего обликавымерших организмов.

Автору приятно выразить искреннююпризнательность профессору, докто­ру географических наук В. В. Добровольскому, старшему научномусо­труднику, кандидатубиологических наук Б. А. Трофимову и кандидату био­логических наук Н. Н. Каландадзе за прочтение рукописи,доброжелатель­нуюкритику и ценные советы.

ВВЕДЕНИЕ

Эволюционное развитие организмов исследуетсяцелым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальнойпро­блемыестествознания.

Ископаемые остатки животных и растений,существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология,которую следует поставить на первое место среди наук, непосредствен­но связанных с исследованиемэволюции органического мира. Осно­воположником палеонтологии считают великого французскогоучено­го Ж. Кювье(1769—1832), первымприступившего к систематическим исследованиям вымерших организмов. Однако приэтом сам Кювье был активным противником идеи эволюции органическогомира.

Эволюционный характер палеонтология приобрелауже после выхода в свет в 1859 г. «Происхождения видов» — гениального труда Ч. Дарвина(1809—1882), которыйпроизвел глубокий пере­ворот во всем естествознании. Дарвин впервые доказал (а непостули­ровал, как егопредшественники Ж. Б. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и др.) реальность эволюцииорганизмов и в своей теории естественного отбора вскрыл причины и механизмыэволюционного процесса.

Создание эволюционной палеонтологии связано сдеятельностью замечательного русского ученого В. О. Ковалевского(1842—1883), которыйзаложил основы методов филогенетических исследований и установил ряд важныхзакономерностей макроэволюции. Существен­ный вклад в разработкуэволюционной палеонтологии внесли труды австрийских исследователей М. Неймайра(1845—1890) и О.Абеля (1875—1940),бельгийского ученого Л. Долло (1857—1931), русских палеонтологов игеологов А. П. Карпинского (1847—1936) и А. А. Бо­рисяка (1872—1944), американского палеонтолога Г. Осборна (1857—1935) и целого ряда другихисследователей 1

1.

Изучая остатки древних форм и сопоставляя ихс ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни ирод­ственные связивымерших животных и растений, определяют время их существования и на этойоснове воссоздают филогенез — истори­ческую преемственность разных групп организмов, их эволюционнуюисторию.

Однако в решении этих сложных проблемпалеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук,относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин(сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, нахо­дится как бы на стыке биологии игеологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времениих существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояниепалеонтология использует данные таких наук, как историческая геология,стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, дляанализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимоопираться на детальное зна­ние соответствующих сторон организации и биологии нынесуществую­щихорганизмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительнойанатомии — науки,также берущей начало в трудах Ж. Кювье. Одной из основных задач сравнительнойанатомии явля­етсяустановление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологиейпонимается сходство, основанное на родстве; нали­чие гомологичных органовдоказывает прямые родственные связи об­ладающих ими организмов (какпредков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоятиз сходных элемен­тов,развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение ворганизме. Понятие гомологии было впервые введено Э. Жоффруа Сент-Илером(1772—1849), хотяСент-Илер использовал для его обозначения другой термин, и разработано далее Р.Оуэном (1804—1892) иК. Гегенбауром (1826—1903).

Развивающаяся ныне функциональная анатомия, атакже срав­нительнаяфизиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов увымерших животных. В анализе строе­ния, жизнедеятельности и условий существования вымершихорга­низмов ученыеопираются на принцип актуализма, выдвинутый гео­логом Д. Геттоном(1726—1797) и глубокоразработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем (1797—1875). Согласно принципуактуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектахнеорганического и органического мира в наше время, действовали и в прошлом (аотсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого»). Конечно, этот принципявляется допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегданужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в про­текании тех или иных процессов впрошлом по сравнению с современ­ностью).

Палеонтологическая летопись, представленнаяископаемыми ос­таткамивымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень круп­ные, обусловленные специфичностьюусловий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всехнеобходимых для этого факторов (подробнее см. ниже). Для воссоздания филогенезаорганизмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных «недостающихзвеньев» на родословном древе (графическом изображе­нии филогенеза) чистопалеонтологические данные и методы оказы­ваются во многих случаяхнедостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройногопараллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем(1834—1919) иоснованный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических иэмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им «основногобиогенетического закона», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитиеорганизма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно,изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-томере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в томчис­ле и несохранившихся в палеонтологической летописи.

Позднее А. Н. Северцов (1866—1936) в своей теориифилэмбрио­генезовпоказал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э.Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новыеэволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), какполагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводятк эволюционным перестройкам («филогенез есть эволюция онтогенеза»). Лишь внекоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой­ка какого-либо органа происходитпосредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новыепризнаки форми­руютсяв конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцовназвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение междуонтогенезом и филогенезом, которое описы­вается биогенетическим закономГеккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные дляанализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкциигипо­тетических«недостающих звеньев» в филогенетическом древе.

Изучение онтогенезов современных организмовимеет еще и дру­гое,не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно поз­воляет выяснить, какие измененияонтогенеза, «творящие эволюцию», возможны, а какие — нет, что дает ключ к пониманиюконкретных эволюционных перестроек.

Для понимания сущности эволюционногопроцесса, для причин­ного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеютвыводы эволюционистики — науки, называемой также теорией эво­люции или дарвинизмом, по именивеликого создателя теории естест­венного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность,механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, являетсятеоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюцияорганизмов представляет собой форму суще­ствования живой материи вовремени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живойматерии, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем вбольшей мере важны основные положения теории эволюции для изученияфило­генезаорганизмов.

Перечисленные нами науки отнюдь неисчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализуразвития жиз­ни наЗемле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видо­вой принадлежности ископаемыхостатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводысистематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом — данные био­географии. Особое место занимаютвопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющейнекоторые специфи­ческие особенности по сравнению с эволюцией других высшихжи­вотных, благодаряразвитию трудовой деятельности и социальности. Эти вопросы исследуютсяантропологией. Весь круг наук изучаю­щих эволюционную историю,— филогенезорганизмов — иногдарас­сматривают каккомплексную научную дисциплину, которую называют филогенетикой.

Таким образом, проблема эволюции жизни наЗемле чрезвычайно многопланова и включает целый ряд более частных проблем:конкрет­ный ходфилогенеза различных групп организмов, вымирание от­дельных видов и их сообществ(биоценозов), связь филогенетических процессов с изменениями условий жизни вгеологической истории Земли, общие закономерности филогенеза и ряд других.Краткому рассмотрению этих основных проблем и будет посвящена даннаякни­га. Вначале будутразобраны некоторые общие вопросы, связанные с масштабами геологическоговремени, закономерности захоронения остатков организмов и их превращения вокаменелости, а также ос­новные методы изучения ископаемых организмов. В последующих главахрассматриваются основные этапы развития жизни на Земле Заключительные разделыбудут посвящены происхождению человека и общим закономерностям эволюционногопроцесса.

ГЛАВА 1. ГЕОХРОНОЛОГИЯ, ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИОРГАНИЗМОВ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

Прежде чем мы приступим к рас­смотрению последовательных этаповэволюции органического мира, необ­ходимо хотя бы вкратце остановить­ся на том, что же представляютсо­бойпалеонтологические докумен­ты —ископаемые остатки организмов, как и почему они образуются и как исследуютсяучеными. Кроме того, нам нужно отчетливо предста­вить себе масштабы геологическоговремени, т. е. те сроки, в которые реально происходит эволюция орга­низмов. Разбору этих вопросов ибудет посвящена данная глава

ПРОИСХОЖДЕНИЕПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДОКУМЕНТОВ

Сохранение ископаемых остатков организмов,живших в далекие гео­логические эпохи, представляет со­бой крайне редкое, но все жезаконо­мерное явление.Невозможно ска­зать сопределенностью, какая доля от общего числа организмов, обитав­ших на Земле в каждую конкретнуюэпоху, после своей гибели захороня­ется таким образом, чтобы в течение десятков и сотен миллионов летсо­храняться в видеископаемых остат­ков,но доля эта чрезвычайно мала. Однако, если учесть высокую чис­ленность особей многих видов,по­множенную намиллионы лет их ис­тории и на число видов организмов, обитающих на Земле в каждыйдан­ный момент,становится очевидным, что даже незначительная вероят­ность сохранения ископаемыхостат­ков должнареализоваться как ста­тистическая закономерность. В ре­зультате каждая эпоха оставляетсвой след в палеонтологической ле­тописи.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 31 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.