WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 55 |

Очень важным является в этом отношении то,что Дарвин дал обоснованное естественнонаучное объяснение целесообразностиинстинктов животных. Как и в отношении признаков строения организма,естественный отбор сохраняет, по Дарвину, полезные изменения врожденногоповедения и упраздняет вредные. Эти изменения непосредственно связаны сморфологическими изменениями в нервной системе и в органах чувств, ибоконкретные формы поведения определяются особенностями строения нервной системы,которые передаются по наследству и подвергаются изменчивости, как и все прочиеморфологические признаки. Таким образом, целесообразность инстинктов являетсярезультатом материального процесса – естественного отбора. Разумеется,это в корне противоречило теологическим воззрениям о сущности психического иего изначальной неизменности, в частности постулату о целесообразностиинстинктов как проявлений божественной мудрости.

Дарвин придерживался мнения, «что междуразвитием умственных способностей и инстинктов существует известноевзаимодействие и что развитие последних предполагает некоторое унаследованноевидоизменение мозга».* Прогресс умственных способностей, по Дарвину,обусловливался тем, что отдельные части мозга мало-помалу утратили способностьотвечать на ощущения «определенным, однообразным, т.е. инстинктивнымобразом».** При этом Дарвин полагал, что инстинктивные компоненты тем большегосподствуют у животных, чем ниже филогенетический ранг последних.

* ДарвинЧ. Происхождение человека и половой отбор. Спб., 1896.С. 45.

** Там же.

Сегодня, спустя сто с лишним лет после этихвысказываний Дарвина, мы не можем согласиться с таким противопоставлениемосновных категорий психической деятельности. Само разделение последней на«однообразно» выполняемые и изменчивые компоненты является условным, посколькув каждом реальном поведенческом акте ригидные и лабильные элементы поведениявыступают в едином комплексе. Соответственно на каждом филогенетическом уровнеэти элементы, как будет еще показано, достигнут одинаковой степениразвития.

Современное понимание проблемы инстинкта инаучения

В проблеме инстинкта и научения большоеместо занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопросявляется весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивногоповедения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельностиживотных.

Дарвин считал, что, по существу, однапластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденныхморфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора,является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым иповедения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучениютого, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым иливариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могутмодифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведенияживотных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось вовремена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству неотдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределахкоторых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта инаучения, как отмечалось, дал В.А. Вагнер, особенно в своем фундаментальномтруде «Биологические основания сравнительной психологии» (1910–1913). Опираясь на большойфактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах иохватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, чтоинстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовкусреды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считатьнеизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, – это развивающаяся пластическаядеятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведенияособенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивнойдеятельности пауков и ласточек (рис. 4). Обстоятельный анализ этих фактовпривел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограниченачеткими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не самиинстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнерпредвосхитил одно из основных положений современной этологии.

Рис. 4. Гнездостроение у городской ласточки(по Вагнеру). Верхний ряд– контуры разных формласточкиных гнезд. Постройки различаются, в частности, относительными размерамикрыши (АВ) и дна(CD) гнезда (вид сбоку).Abc – леток. Внизу – схема Вагнера, изображающая вариабельность гнездостроительногоповедения. Внутренняя дуга означает среднюю форму и величину летка, внешняя– гнезда. Пунктирныелинии – отклонения подлине крыши и боковой стенке. Крайние точки (В1,B2, С1, С2;b1, b2 с1, c2) указывают на видотипичные пределыамплитуд изменчивости этих параметров при нормальном гнездостроении

Впоследствии и другие советские ученыеразрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи спроцессами научения. Академик Л. А/ Орбели проанализировал зависимостьпластичности поведения животных от степени их зрелорождения (см. ч. II, гл. 3).Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действияживотных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, оченьтрудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты,формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову,обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны,взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признакамистроения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизниусловными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названныеПромптовым «видовым стереотипом поведения».

Е. В. Лукина иллюстрировала эти положенияПромптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиныхптиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерныедля своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается.Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают приотсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка,вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшейкорой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальныхветках или даже прямо на земле и т.д.

Как мы видим, все это случаи модификациигнездостроительного инстинкта, конкретно – в отношении местоположениягнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала:вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственныематериалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т.п. Известны дажеслучаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почтицеликом из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальныхопытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения призамене яиц или птенцов (опыты Промптева, Лукиной, Скребицкого,Вилке).

У насекомых пластичность строительнойдеятельности (сооружение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годахобстоятельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка(исследования К. Громыша). У другого насекомого, гусеницы Autispilastachjanella, там же изучалась пластичность инстинктивного поведения приустройстве ходов в листьях и коконах (исследования М.Берестынской-Вильчек).Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий,особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искусственных,экспериментальных условиях эти действия могут заметно отличаться от выполняемыхв обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когдаподчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всехформах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктовпредставляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего,что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределахкоторых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии сданными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждаютэто.

Отказав инстинктивным компонентам поведенияво всякой собственной вариабельности, Промптов считал, что пластичностьобеспечивается лишь условнорефлекторными компонентами поведенческого акта. Вдействительности же мы имеем здесь дело с разными по своей величине и своемузначению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самихврожденных, т.е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется виндивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственнозакрепленной нормы видотипичного реагирования). Примерами такой вариабельностимогут служить приведенные Вагнером факты по гнездостроительной деятельностиласточек и упомянутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых,правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведениеможет довольно сильно видоизменяться. Здесь проявляется роль индивидуальногоопыта, так как именно он обеспечивает более или менее выраженнуюприспособляемость к необычным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И,наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимальновариабельные формы поведения, в которых главенствующую роль играют уже разныеформы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу ипереплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий визменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубокопроанализировал академик А.Н.Северцов, основоположник эволюционной морфологии.В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционногопроцесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуютдва типа приспособления к изменениям окружающей среды: (1) изменениеорганизации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно ипозволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепеннымИзменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения ихорганизации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуальноприобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективноеприспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения.В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическимиспособностями, «изобретатели» новых способов поведения, как метафорическивыразился Северцов, –словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки идругие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом планеСеверцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга вэволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, тооно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такуюфункцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденногоповедения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениямсреды, поскольку они требуют много времени для своегоосуществления.

Напомним, что это изменение врожденногоповедения совершается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчивостиинстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичныхдействий животных Дарвин искал источник зарождения и развитияинстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такогопостепенного приспособления не менее важно, чем приспособление с помощьюизменения индивидуально приобретаемого поведения. «Инстинкты, – писал он, – суть приспособления видовые,полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологическиепризнаки, и столь же постоянные».* При этом Северцов обращал внимание на то,что способность к научению, к установлению новых ассоциаций зависит отопределенной наследственной высоты психической организации. Сами действия неявляются при этом наследственными. В инстинктивном же поведении наследственнозакреплено и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезисаСеверцова сказать, что инстинктивное поведение животных определяется врожденнойпрограммой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуальногоопыта.

* СеверцовА.Н. Собр. соч. Т. III. M.; Л., 1945. С.300.

Подводя итог изложенному и учитываясовременные знания о поведении животных, можно следующим образомохарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными иприобретаемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфическойизменчивости.

Постоянство, ригидность инстинктивныхкомпонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонноговыполнения наиболее жизненно важных функций независимо от случайных, преходящихусловий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Воврожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути,пройденного видом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, чтоприобретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения рода. И этипередаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированныепрограммы действий не должны и не могут легко изменяться под влияниемслучайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальныхже условиях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пластичностиинстинктивного поведения в виде модификации.

В остальном реализация врожденной программыповедения в конкретных условиях индивидуального развития животногообеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособленияврожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды. Для этогонеобходима предельная гибкость поведения, но опять же возможностьиндивидуального приспособления без утраты существенного, накопленного в ходеэволюции вида, требует незыблемой основы в виде устойчивой инстинктивнойдиспозиции. Только она дает животному способность с выгодой для себяреагировать в любой ситуации.

Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕПОВЕДЕНИЕ

Инстинктивное поведение как основажизнедеятельности животных

Как было показано, инстинктивное поведение инаучение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно,переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает,что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности,искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь ихразделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют какчетко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическимикачественными особенностями.

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.