WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 40 | 41 || 43 | 44 |   ...   | 55 |

Ольфакторная сигнализация, т.е. передачаинформации другим особям химическим путем, преобладает в территориальномповедении, особенно при маркировке местности у хищных и копытных. Для этогослужат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделяющиеспецифический пахучий секрет. Последний распространяется по воздуху илинаносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т.д.).Пахучие метки производятся также с помощью испражнений. Выделениями пахучихжелез маркируется и след, что способствует нахождению друг друга особями одноговида. Однако во всех этих случаях общение существенно не отличается от того,что мы наблюдаем, скажем, у насекомых.

Видотипичные, инстинктивные компонентыповедения позвоночных, служащие для акустического и оптического общения междуживотными, как правило, ритуализованы. Оптическое общение осуществляется преждевсего с помощью выразительных поз и телодвижений, о чем уже говорилось выше.Видоспецифические отличия выражаются часто в малозаметных человеку, но четкогенетически фиксированных деталях, вызывающих совершенно специфические,зачастую ритуализованные реакции у особей того же вида. Особенно часто такиеразличия наблюдаются у близкородственных животных, причем прежде всего всигнальных системах, связанных с размножением. Здесь они служат одним изфакторов биологического разграничения видов.

Конкретные формы оптического общенияотличаются у высших позвоночных большим разнообразием и дифференцированностью.Нередко они выражаются в специфических «диалогах» между двумя или несколькимиособями, т.е. во взаимной демонстрации частей тела или поз. Особенно этоотносится к «ритуалам» запугивания или «импонирования». «Импонирование»выражает превосходство одной особи по отношению к другой, имеет и оттенокугрозы и вызова, но, в сущности, не носит агрессивного характера (в отличие отподлинного «запугивания», за которым часто следует нападение). Часто самцы«импонируют» самкам во время «ухаживания» за ними. Подчиненная особь отвечаетна «импонирование» позой «покорности», чем окончательно исключается возможностьстолкновений между животными.

У млекопитающих оптическое общение частосочетается с ольфакторным (рис. 43), так что выделение систем общения поотдельным модальностям является у этих животных в большой степениусловным.

Это относится и к акустическому общению, вкачестве примера которого следует, конечно, прежде всего напомнить о криках ипеснях птиц. Хотя человеческое ухо неспособно улавливать все издаваемые птицамизвуки (значительная часть их находится в ультразвуковом спектре ниже 50 кГц),мы поражаемся огромному разнообразию их голосовых реакций. К последнимнеобходимо добавить и неголосовые звуки, как, например, свист крыльев приполете, постукивание дятла по стволу деревьев и т.д. Видоспецифичность такихзвуков делает их пригодными для общения.

Рис. 43. Оптико-ольфакторное общение угрызунов (род Peromyscus). Стрелками обозначены места взаимного обнюхивания (поЭйзенбергу)

Для биологически адекватного реагированияна все эти звуковые сигналы существенной является видоспецифическая настройкаслуховой системы на определенную часть спектра. Как показал советскийисследователь биоакустики птиц В.Д.Ильичев, важнейшую роль играют в этойнастройке периферические отделы слухового анализатора, выполняющие рольвидотипических биологических фильтров. С их помощью осуществляется испециальная «подстройка» слуховой системы на особенно важные для особи звуки.Таким образом, здесь четко выступает характерная для всего инстинктивногоповедения взаимообусловленность и единство врожденных функциональных(физиологических и этологических) и морфологических элементов.

Зоосемантика звуковых сигналов птицохватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Эти сигналы служатопознаванию особи (в частности, ее видовой принадлежности), оповещению другихособей о физиологическом состоянии экспедиента (сюда относится, например,«попрошайничество») или об изменениях в окружающей среде (появление врага или,наоборот, кормового объекта и т.п.). При этом богатые зоопрагматическиесредства птицы позволяют экспедиенту передавать перцепиенту весьмадетализованную информацию. Так, грач, подлетающий с кормом к гнезду, оповещаетоб этом насиживающую самку криком, могущим иметь четыре разных оттенка, накоторые самка также отвечает разными звуками. Эти оттенки голосовых реакцийптиц подчас настолько тонки, что не воспринимаются человеческимухом.

Очень большое значение имеют не только четкиемежвидовые различия акустического общения, но и индивидуальные, по которымособи узнают друг друга (самец – самку, птенцы – родителей и друг друга, члены стаи – друг друга и т.п.). Интересно,например, что, по данным В.Г.Торпа, в ряде случаев совместно поющие партнерыоткликаются только на голос друг друга, но не реагируют на пение других особей.Особенно индивидуально различными являются территориальные крики птиц,оповещающих о занятости участка.

Большого разнообразия звуки достигают и утаких птиц, как куриные. Это обусловлено жизнью диких кур втруднопросматриваемых густых кустарниковых зарослях, где условия дляоптического общения особенно неблагоприятны. Наиболее громкие и «впечатляющие»звуки куриных птиц –это крики петухов. Их слышимость (для человеческого уха) достигает 2километров. В отличие, например, от звуков, с помощью которых петух подзываеткур к найденному им корму, кукареканье производится однократно, но зато дольшеи на более высоких частотах. Это относится и к звуковым сигналам тревоги(например, при обнаружении врага), испуга или угрозы. Чем выше тональность,громкость и длительность этих сигналов, тем сильнее их эффект. Свое «кукареку»петух кричит на самых «высоких нотах», но всегда одинаковым образом: отклоненияне превышают полтона.

Кукареканье – это своего рода вызов другимпетухам, и те отвечают ответными криками, правда, лишь в том случае, еслисоперники – петухиодного «ранга». Если же в пределах видимости закричит петух, занимающийподчиненное положение, то господствующий попросту атакует его, «не удостаивая»ответным криком. Когда же перекликаются петухи, разделенные большим расстояниеми не видящие друг друга, то это типичные территориальные крики, т.е.акустическая маркировка местности, оповещение о занятости участков стайками кур– петухом и его«гаремом». Большое же биологическое значение крика заключается в том, что онпредотвращает или хотя бы уменьшает частоту петушиных боев, а вместе с темобеспечивает захват, освоение и защиту участков, а в конечном итоге расселениевида, но безвредным путем, ибо дело ограничивается одним запугиванием.Петух-соперник заранее предупреждается о том, что данный участок уже занят иему придется искать другое пригодное для поселения место. И только в томслучае, если все такие места уже заняты, начнутся бои за овладение участками. Вэтом случае победитель – животное более сильное не только в физическом, но и в психическомотношении – станетпродолжателем рода, и это, конечно, тоже выгодно для процветания вида, для егопрогрессивной эволюции. Аналогичную роль играет у других птиц пение. У домашнихже кур крестьянский двор и прилегающие места остаются для петуха его участком,о занятии которого он непрестанно напоминает криком, хотя это поведение ужепотеряло свое биологическое значение, поскольку человек обеспечивает всепотребности домашних животных и управляет эволюцией вида. Надо думать, чточрезвычайная близость расположения участков домашних петухов заставляет ихинтенсивнее кукарекать, чем это имело бы место в дикой природе, так как в селепопуляция кур «сверхплотная».

Мы не останавливаемся на звуковом общениимлекопитающих, так как у них господствуют те же закономерности, что и уптиц.

Ригидность и пластичность в поведении высшихпозвоночных

Как уже указывалось, вопреки ещераспространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости впроцессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением.Подчеркнем еще раз, что инстинктивное поведение является видовым поведением,научение –индивидуальным, и поэтому ничем не оправдано противопоставление этих двухосновных категорий психической деятельности в качестве якобы различныхгенетических ступеней. На самом деле, как мы могли убедиться, прогрессинстинктивного поведения, в частности, в ряду позвоночных неразрывно связан спрогрессом индивидуально-изменчивого поведения, поэтому позвоночные свысокоразвитыми формами научения обладают и не менее развитыми сложными формамиинстинктивного поведения.

Вместе с тем темпы эволюционныхпреобразований и специфическая роль в эволюции у инстинктивного поведения инаучения различны. Главным образом, как показал Северцов, это относится квысшим позвоночным, особенно млекопитающим, у которых психика приобретаетзначение решающего фактора эволюции благодаря сильному развитию процессовнаучения, в том числе в высших их проявлениях – интеллектуальных действиях. Нопри этом сохраняется в полной мере значение инстинктивной основы поведения,равно как медленно совершающихся изменений инстинктивного поведения.Приведенные примеры в достаточной мере показывают большое разнообразие истинныхинстинктивных движений у высших позвоночных, вполне видотипичных, генетическификсированных и достигающих в ряде случаев большой сложности. Конечно, и увысших позвоночных инстинктивные компоненты служат прежде всего дляпространственно-временной ориентации наиболее жизненно важных поведенческихактов. Пространственная ориентация осуществляется и здесь на основе таксисов:тропо-, тело- и менотаксисов, т.е. типичных врожденных элементов поведения, ккоторым, однако, прибавляются мнемотаксисы, характеризующиеся индивидуальнымзапоминанием ориентиров. В последнем случае мы уже имеем дело с накоплениеминдивидуального опыта, и поскольку именно мнемотаксисы играют в жизни высшихпозвоночных особенно большую роль, то, следовательно, врожденные способыориентации существенно обогащаются здесь индивидуально приобретаемымиспособами.

В этой связи следует отметить, что, как и удругих животных, биологическая адекватность реагирования на компонентыокружающей среды обеспечивается и у высших позвоночных именно инстинктивнымиэлементами поведения. Биологически значимые объекты встречаются в окружающейживотное среде в весьма разнообразных и, главное, постоянно меняющихся видах.Мы уже знаем, что их потребление или избегание, т.е. адекватное реагирование набиологические ситуации, возможно лишь в том случае, если животноеруководствуется некими постоянными признаками этих объектов и ситуации. Именноэто и происходит на генетически фиксированной, врожденной основе, когдаживотное реагирует на ключевые раздражители. К высшим позвоночным это относитсяточно так же, как к нижестоящим животным. Но у первых реакции на ключевыераздражители в очень большой степени конкретизируются индивидуальным опытом,дополнительно ориентируются хорошо развитым предметным восприятием. Тем самыминстинктивные действия приобретают и известное познавательное значение дляживотного, ибо помогают ему при ознакомлении с окружающейдействительностью.

Особенно высокого уровня развитияинстинктивное поведение достигает у высших позвоночных в ритуализованномобщении животных друг с другом. Именно в сфере общения инстинктивные формыповедения достигают наибольшей стереотипности. Совершенно ясно, что иначе, безжестко фиксированных зоопрагматических средств, не может быть взаимопониманиямежду животными, т.е. не может быть подлинной передачи информации. Вместе с темименно полноценное общение является необходимым условием для высшей интеграциив области поведения –интеграции поведения отдельных особей и целых сообществ.

Однако даже в сфере общения наличие иважное значение благоприобретаемых компонентов не вызывает сомнения. Так, умногих птиц птенцы не смогут петь видотипичным образом, если своевременно неслышали пения своих родителей. Несомненна роль научения и в образованиииндивидуальных особенностей звукового общения, а также в многочисленных случаяхакустического подражания у взрослых птиц. В последнем случае оказалось, чтозаимствованные звуки могут служить для общения наряду с собственными. На этойоснове развивается межвидовое общение птиц, т.е. передача информации междуособями разных видов. Здесь индивидуально приобретенные коммуникативныекомпоненты с четким сигнальным значением уже не только модифицируют и обогащаютсобственно инстинктивные компоненты, но и выступают во вполне самостоятельнойроли.

Индивидуально приобретаемые элементыобщения представляют особый «интерес, так как показывают возможность выхода запределы закрытых коммуникативных систем животных. Особенно это относится кобщению животных с человеком, в частности при дрессировке служебных собак ит.п. Вероятно, расширенное общение с животными сыграло в свое времянемаловажную роль и при одомашнивании диких видов. Все это, разумеется,оказалось возможным лишь на высшем уровне перцептивной психики, т.е. у высшихпозвоночных. Если же иметь в виду предысторию антропогенеза, о чем пойдет речьниже, то нельзя не признать, что способность высших позвоночных к расширениюсвоих коммуникативных возможностей путем научения должна была стать важнойпредпосылкой зарождения человеческих форм общения.

Сказанное здесь о роли благоприобретаемыхкомпонентов в инстинктивном поведении высших позвоночных вполне относится и кдругим сферам поведения. Напомним, например, что у зубров и бизоноввидотипичные признаки поведения появляются лишь на определенном этапеонтогенеза. Хотя здесь, несомненно, имеет место созревание некоторыхвидотипичных двигательных компонентов вне зависимости от частных внешнихусловий, все же и в этих процессах участвуют элементы научения. В остальномограничимся здесь отсылкой к тому, что раньше говорилось по этому поводу обонтогенезе поведения.

Pages:     | 1 |   ...   | 40 | 41 || 43 | 44 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.