WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 38 | 39 || 41 | 42 |   ...   | 55 |

В мире животных процесс эволюции привел ктрем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственновысокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них инаиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всехтрех «вершин» способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только упозвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух группперцепция развивалась своеобразными путями и качественно отличается от таковойу позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадииперцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня перцептивнойпсихики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, ито явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложныепроявления психической деятельности, которые вообще встречаются в миреживотных.

Сравнивая беспозвоночных с позвоночными,необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакогоотношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился отпути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира.Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченныхнами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией,обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характернымдля всех трех групп животных.

С филогенетической точки зрения для насзначительно больший интерес могли бы представить иглокожие, которые так же, каки позвоночные, относятся к вторичноротым в отличие от первичноротых, у которыхцентральная нервная система располагается на брюшной стороне тела и к которым,в частности, относятся моллюски и членистоногие. Однако и современные иглокожие(морские ежи, звезды и т.д.) являются не предками позвоночных, а лишь боковойветвью представленной весьма специализированными формами с примитивнымповедением, характерным для элементарной сенсорной психики.

На этом уровне находятся и низшие хордовые,которые вместе с позвоночными (или «черепными») составляют тип хордовых. Книзшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники – морские животные, часть которыхведет неподвижную жизнь (асуи-дия). Бесчерепные представлены всего двумясемействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее известное изкоторых – ланцетник. Убесчерепных и позвоночных общим признаком является внутренний осевой скелет,имеющий вид сплошного (хорда ланцетника) или членистого (позвоночник) стержня,над которым располагается центральная нервная система, имеющая форму трубки.Позвоночные подразделяются на классы круглоротых (миноги и миксины), рыб,земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. К высшим позвоночнымотносятся только последние два класса, в пределах которых, следовательно, иобнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Что жекасается низших позвоночных, то здесь намечаются промежуточные ступенипсихического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшегои высшего уровней перцептивной психики.

У позвоночных нервная трубка образует вголовном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг.Уже у наиболее примитивных позвоночных, у круглоротых, имеются все пять отделовголовного мозга (продолговатый, задний, средний, промежуточный и передниймозг). Процесс дифференциации и прогрессивного развития мозговых структурдостигает, как известно, своей вершины у млекопитающих, причем не только впереднем мозгу (большие полушария и их кора), но и в стволовой части головногомозга, где формируются, в частности, центры высших форм инстинктивногоповедения.

Что касается млекопитающих, то они вообщезанимают особое место в эволюции животного мира, ибо, как указывал Северцов,«млекопитающие очень редко приспособляются к быстро наступающим переменам вокружающей среде (например, к новым врагам, к новой добыче и т.д.) обычнымпутем, то есть путем медленного изменения своих органов и их функций. Гораздо чаще это происходитпутем быстрого изменения прежних привычек инавыков и образования новых, приспособленных к новымусловиям среды. Здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и необычайноважный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно ихпсихика».*

* Северцов А.Н. Главные направления эволюционногопроцесса. Морфобиологическая теория эволюции. 3-е изд. М., 1967. С.115.

В первой и второй частях этой книгирассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причинемы ограничимся здесь лишь некоторыми дополнениями к сказанному.

Локомоция

Мышечная система позвоночных состоит изсимметрично расположенных вдоль тела сегментов. Правда, посегментноерасположение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а увысших представителей позвоночных оно сильно нарушено. Различают соматическуюмускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную – мускулатуру внутренних органов икожи. Соматическая мускулатура состоит всегда из поперечно-полосатых мышечныхволокон.

Конечности позвоночных представленынепарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только укруглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парныеконечности, передние и задние, сильно различаются у разных позвоночныхсоответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки),однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливопроследить эволюционные преобразования от общей примитивной начальнойформы.

Основная функция конечностей состоит у всехживотных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многихчленистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого надсубстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функцииконечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этойосновной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенныемоменты.

Видный советский ученый Н.А.Бернштейнписал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощныхдвижениях – привела наодной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию«костно-суставных кинематических цепей скелета» и поперечнополосатоймускулатуры, снабженной соответственными нервными образованиями. У позвоночныхэти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну)получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими,причем особенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, вчастности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношениина глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными,обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач,возрастанием разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокимитребованиями в отношении дифференцированности и точности движений. «Достаточнонапомнить, – пишетБернштейн, –насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностьюгидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентамучаствующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы.Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижныхюрских завров именно своей более совершенной моторикой».*

* БерншгейнН.А. О построении движений. М., 1947. С.9.

В современных этологических исследованияхлокомоторная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация кспецифическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега,прыганья, лазанья, плавания, полета и т.д. определяются особенностями образажизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всемформам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движениявыполняются в четкой последовательности многократно и относительно стереотипнымобразом (хотя поведение животного в целом при этом не является стереотипным).Эта ритмичность основана на эндогенной центрально-нервной стимуляции ипроприоцепторной обратной связи. Помимо проприоцепторной чувствительностивнешние импульсы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила,скорость, длительность движений и т.д.) с конкретными условиями тех ситуаций, вкоторых оказывается животное. В частности, внешние раздражения вызывают началоили конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результатеэндогенной стимуляции.

Сказанное достаточно поясняет тот факт, чтолокомоторные движения относятся к наиболее «автоматизированным» и однообразновыполняемым компонентам всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоити относительная малочисленность форм локомоции у каждого вида. Определяющей длялокомоции является ее физическая, механическая функция. Сами локомоторныедвижения дают животному только минимальную информацию об окружающеммире.

При этом необходимо, правда, учесть, чтолокомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие,конечно, и определенное познавательнее значение. Так, например, прыгающиеживотные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать»расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В. М.Смирин и О. Ю. Орлов, это делается с помощью особых движений «взятияпараллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» кразным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временемчисло таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животноепридерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершаетпрыжки с поразительной точностью.

Рис. 42. Специфические движения летяги дляопределения удаленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыжком:приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальнойплоскости. Подобные ориентирующие движения животные производят особенно частопри передвижении в незнакомой местности (по Смирину и Орлову)

Манипулирование

Эффекторные органы позвоночных всегдавыполняют сразу несколько функций – помимо основной функции еще большее или меньшее числодополнительных. В этом проявляется мультифункциональность этих органов. Чтокасается конечностей высших позвоночных, то, как уже отмечалось, их основойявляется опорно-локомоторная функция: все же дополнительные их функции сводятсяк разнообразным формам манипулирования предметами (пищевыми или несъедобными).Особый интерес представляют для зоопсихолога формы манипулирования переднимиконечностями, которые в процессе эволюции привели к орудийной деятельностиприматов и тем самым стали важнейшей биологической предпосылкой зарождениятрудовых действий у древнейших людей.

Говоря о манипуляциях, дополнительныхфункциях передних конечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду,что сложные и разнообразные дополнительные функции присущи у этих животных иротовому аппарату, причем существует далеко идущее функциональноевзаимодействие между этими двумя основными эффекторными системами. Поэтомуцелесообразно анализировать дополнительные функции передних конечностей иротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата, у барсука– 50, у енота– около 80, а у низшихобезьян (макаков и павианов) – свыше 150 (данные Фабри).

Важно отметить, что по мере специализациимлекопитающих в сфере локомоции часть дополнительных функций переднихконечностей передается челюстному аппарату. Так, например, в ряду медведь– енот – барсук – лисица конечности лисицы внаибольшей степени приспособлены к продолжительному быстрому бегу. Но при этомдополнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся к минимуму исоответствующие жизненно необходимые движения (например, в сфере питания)выполняются почти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоитдело у медведей.

Если иметь в виду познавательное значениеманипулирования, то следует особенно выделить те его формы, при которыхживотное удерживает предмет перед собой свободно на весу обеими или однойконечностью. Такая фиксация предмета дает животному наилучшие возможности длякомплексного (оптического, ольфакторного, тактильного, кинестетического и пр.)обследования, особенно в ходе деструктивного воздействия на него (практическогоанализа). По данным, полученным Фабри, это дает при известных условияхобезьянам, а отчасти и другим способным на это млекопитающим наиболеевсестороннюю и разнообразную информацию, необходимую для развития высших формпсихической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксацииобъекта на весу, еноты – шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких способов! Ктому же только обезьяны обладают достаточно различными двигательнымивозможностями, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение)объекта на весу.

О формировании манипуляционной активностиуже говорилось раньше (см. ч. II). Напомним лишь, что первым начинаетфункционировать челюстной аппарат, позже появляются движения переднихконечностей, которые, однако, вначале еще нуждаются в поддержке более сильнойсистемы челюстного аппарата. Впоследствии движения конечностей становятся всеболее сильными и самостоятельными и одновременно все более разнообразными, т.е.возрастает их мультифункциональность. Ряд функций, в частности хватательные,первоначально выполнявшиеся челюстями, переходит при этом к конечностям.Вершиной этого развития являются дифференцированные движения, выполняемыетолько одной конечностью. Как уже отмечалось, прогрессивное развитиедополнительных двигательных функций передних конечностей являлось и являетсяважнейшим фактором психического развития.

Комфортное поведение. Сон ипокой

Разновидностью манипулирования можноотчасти считать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с тойлишь особенностью, что объектом манипулирования является не постороннийпредмет, а именно собственное тело. Но, кроме того, сюда относятся инелокализованные движения, производимые всем телом и лишенные специальнойпространственной направленности. В итоге можно выделить следующие категориикомфортных движений: очищение тела, потряхивание, почесывание (определенногоучастка тела об субстрат), катание по субстрату, купание (в воде, песке ит.д.).

Pages:     | 1 |   ...   | 38 | 39 || 41 | 42 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.