WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 36 | 37 || 39 | 40 |   ...   | 55 |

Кроме того, как тоже показал Фриш, вовторой форме танца угол между линией пробежки и вертикалью (на вертикальнорасположенных сотах) соответствует углу между линией полета пчелы от улья ккормовому объекту и положением солнца. Таким образом, горизонтальноенаправление истинного полета переносится на вертикальную плоскость, ориентацияпо положению солнца подменяется ориентацией по земному притяжению. При этом,если следует лететь навстречу солнцу, пчела танцует снизу вверх, если же отсолнца, то сверху вниз (рис. 38, в). Таким образом, медоносная пчела способна ктранспозиции с фотоменотаксисов на геоменотаксисы: фиксированный угол квидимому положению солнца переносится в темном улье к силе тяжести.

Эта способность медоносной пчелы ктранспозиции, коренящаяся в широко распространенной среди насекомых способностик переносу менотаксисных движений на вертикальную плоскость (рис. 39),обеспечивает, как мы видим, исключительную полноту и точность передачиинформации. Такая транспозиция является частным случаем трансформации, лежащейв основе всякого общения между животными: свойства действительных предметов иситуации трансформируются на языке животных с помощью видоспецифического «кода»в оптические, акустические и прочие условные сигналы, информирующие другихособей об этих свойствах. Несмотря на всю сложность и точность, системакоммуникации медоносной пчелы в принципе не отличается от любой другой системыобщения у животных. Переводятся ли истинные пространственные параметры всигналы, воспринимаемые с помощью зрения, осязания и чувства силы тяжести, какэто имеет место у медоносной пчелы, или же в сигналы, воспринимаемыехеморецепцией (муравьи), – информация в любом случае передается в трансформированном,условном виде. Здесь как нельзя нагляднее выступают характер и функциональноезначение психики у животных.

Рис. 38. «Танцы пчел». Обозначения: а– «круговой танец»(слева) и «виляющий» (справа); б – интенсивность выполнения «виляющих танцев» как показательрасстояния до местонахождения источника пищи (на оси ординат отмечено число«танцев» за 15 секунд, на оси абсцисс – расстояние до пищи в метрах); в– «виляющий танец» какпоказатель направления полета к источнику пищи: I – навстречу солнцу, II – под углом 60˚ налево от положения солнца, III– направо от положениясолнца, IV – отсолнца. Точка –местонахождение улья, крестик – местонахождение пищи. Изображение «танцев» следует представитьсебе на вертикальной плоскости (по Фришу); г – схема, иллюстрирующаятранспозицию угла полета по отношению к положению солнца (горизонтальнаяплоскость) на вертикальную плоскость сот, на которых пчела выполняет «виляющийтанец» (по Кэстнеру)

Вершиной развития инстинктивных компонентовобщения является ритуализация поведения, которая особенно четко выступает ввоспроизводительном поведении насекомых, в частности в «ухаживании» самцов засамками. Вот типичный брачный «ритуал» самца бабочки-бархатницы, описанныйТинбергеном: полетев вслед за самкой, самец садится рядом с ней, потомстановится перед ней, начинает «дрожать» крыльями (переднезадние движениясомкнутых крыльев), затем повторно раскрывает и закрывает их, чтосопровождается постукиванием усиками по крыльям самки. После этого самецобхватывает самку крыльями и зажимает между ними ее усики, которое при этомприкасаются к пахучему участку на крыльях самца. Только после этого, если самкане отвергает «ухаживания» самца, начинается спаривание.

Рис. 39. Транспозиция оптической ориентациив другую сенсорную сферу у разных насекомых. Обозначения:

а – менотаксисное движение погоризонтальной плоскости под углом 20° к источнику света. Вертикальная стрелка– направлениесветового луча; б–г – продолжение движения повертикальной плоскости у муравья (б), божьей коровки (в), майского жука (г).Вертикальная стрелка –направление силы тяжести

В этом примере обращает на себя вниманиестрогая фиксированность последовательности сигнальных поз и телодвижений, что ихарактерно для ритуализованного поведения. Как мы видим, при ритуализациидвигательные акты всегда носят условный характер: выполняемые животным движениянесут лишь сигнальную, но не непосредственно «механическую» функцию. Именно наэтой основе зародился язык поз, телодвижений и звуков у животных во всем своемудивительном многообразии. При этом в условности сигналов находитнепосредственное воплощение психический компонент общения.

Наиболее сложные системы общения присущи,конечно, насекомым, живущим большими семьями. Это относится опять-таки в первуюочередь к медоносной пчеле и муравьям. Дифференцированные и многообразныевзаимоотношения между членами пчелиной семьи, опирающиеся на сложные формыкоммуникации, являются уникальными в животном мире. По поводу этого сообществавысказывались самые различные мнения начиная от антропоморфичного толкования еекак копии человеческого общества или государства (сохранилось неудачное,вводящее в заблуждение название «общественные насекомые») до представления онекоей сумме независимо действующих «рефлекторных автоматов». Вместе с темоказалось (исследования К. П. Трубецкой), что пчелиная семья представляет собойобъединение особей, поведение которых носит самостоятельный, но не независимыйхарактер. Самостоятельность поведения отдельных пчел проявляется прежде всего врезко выраженных индивидуальных различиях: предпочтение отдельных видов ульевыхработ, различия в сроках и характере перехода от ульевой деятельности к летнойи др. Большую сложность в количественном и качественном аспектах достигаютвзаимоотношения между обитателями улья, в результате чего функциональнаянастроенность одних пчел может оказать влияние на других. Рабочие особи с ихповышенным уровнем нервной деятельности часто сообщают возбуждение другим,менее активным рабочим пчелам.

Территориальное поведение

Уже у кольчатых червей и низших моллюсковнаблюдаются первые проявления территориального поведения, что выражается вприуроченности жизнедеятельности к постоянно занимаемому участку, на которомрасполагается и убежище («дом») животного. Правда, выполнение жизненных функций(или хотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь частьтерриториального поведения, равно как и наличие «дома» само по себе еще неявляется критерием последнего. При полноценном территориальном поведении,встречающемся лишь на уровне перцептивной психики, животное-хозяин своим видом,голосом или запахом дает знать сородичам о своем присутствии на занятомучастке. Важную роль играет при этом «маркировка местности», т.е. нанесениепахучих или иных меток на разные объекты, особенно на периферииучастка.

Такими метками могут быть испражнения иливыделения кожных желез, а также оптические знаки – содранная со стволов деревьевкора, вытоптанная трава и т.п.

Весьма существенным признакомтерриториального поведения является активная защита участка хозяином. Тинбергенпридает этому критерию наряду с привязанностью к местности особое значение.Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хозяином по отношению клюбому представителю того же вида, особенно того же пола.

Часто такое поведение приурочено лишь кпериоду размножения. Так, например, древесный таракан (Cryptocereuspunctulatus), устраивающий гнездовую камеру в гнилой древесине, весьмаинтенсивно (и обычно успешно) защищает место, где находится эта камера, отвторжения других самцов. В случае поражения гнездовую камеру, где находится исамка, занимает победитель.

В высокоразвитых формах территориальноеповедение, как показал немецкий этолог А.Хеймер, встречается у стрекоз. Этоинтересно уже потому, что стрекозы относятся к самым древним насекомым и,появившись в палеозое, дожили до наших дней, не претерпев за эти 50 миллионовлет существенных морфологических изменений. Вместе с тем, как показываетХеймер, архаичность строения сочетается у них с высокоразвитым поведением,причем не только в сфере территориальности. Этот, казалось бы, парадоксальныйфакт сохранения древнейших признаков строения при наличии весьма прогрессивныхформ поведения вновь подтверждает общее правило несоответствия морфологическихи поведенческих признаков, если иметь в виду морфофункциональные отношения науровне целого организма.

Что же касается территориального поведениястрекоз (речь идет конкретно о равнокрылых стрекозах-красотках Zygoptera), тополовозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоянного пребывания,которые и становятся их индивидуальными участками. Эти участки маркируютсяоптически, а именно путем ежедневных многократных облетов, и энергичнообороняются от самцов-сородичей. Внутри индивидуального участка имеютсяосновные и дополнительные места отдыха, а также зона для откладки яиц, границыкоторой маркируются упомянутым образом. В эту зону самец приводит самкупосредством совместно выполняемого с ней «танца» над поверхностью воды. Крометого, самец «ухаживает» за самкой, выполняя на своей территории особыйритуализованный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет и сторожитсамку или соответственно несколько самок, ибо один самец нередко спариваетсяподряд с несколькими самками. Охрана проявляется в том, что самец отгоняетдругих мужских особей, пытающихся спариваться с «его» самками, что мешаетоткладыванию яиц, сторожевая же функция состоит в том, что при попытке самокпрервать это занятие самец заставляет их вернуться и возобновить его. Добавимеще, что территориальная борьба самцов выполняется в высокоритуализованныхформах (подлинная борьба отсутствует!). В целом все поведение самцов (как исамок) отличается большой пластичностью.

Таким образом, у данных видов стрекозсуществует вполне развитое территориальное поведение: занимаются индивидуальныеучастки, в которых выделяются функциональные зоны (отдыха, размножения), наэтих участках выполняются все жизненные функции (за исключением сна: вечеромсамцы собираются в особых местах ночевок), хозяин дает знать о своемприсутствии, маркирует и активно защищает участок.

Интересные особенности территориальногоповедения муравьев были выявлены советским энтомологом А. А. Захаровым.Оказалось, что у муравьев существуют два основных типа использования кормовыхучастков: совместное использование угодий несколькими семьями и использованиекормового участка населением лишь одного гнезда. При этом выявилась прямаясвязь между плотностью муравьев на участке и «агрессивностью»: у видов с низкойплотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой жеплотности на кормовых участках появляются охраняемые территории, а между ними«нейтральные зоны» (рис. 40). Как показал другой советский исследователь, Г. М.Длусский, муравьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как ипредставители других видов, в пределы этих территорий недопускаются.

Рис. 40. Территориальное поведение муравьев(Acantholepis melanogaster). Территории трех семей с нейтральными зонами междуними. Точки – гнезда;крестики – колониитлей, посещаемые муравьями; замкнутые кривые – кустарник; пунктирные линии– основные направленияпоиска и транспортировки пищи (по Захарову)

Наибольшую сложность территориальноеповедение достигло у рыжих лесных муравьев, у которых наблюдается и наибольшаяплотность особей на кормовых участках. Охраняемые территории этих муравьевдостигают значительно большей величины, чем у других видов. Центральнымиэлементами такой территории являются муравьиные тропы (постоянные кормовыедороги), длина которых нередко превышает 100 метров, а протяженность всей сетитроп – 1 километр.Каждой дорогой пользуется лишь определенная группа муравьев («колонна»),занимающая в муравейнике определенный сектор, примыкающий к «своей» дороге.Территория всей семьи подразделяется дорогами на отдельные части, составляющиетерритории отдельных колонн. Между ними имеются такие же нейтральныепространства, как и между территориями семей, хотя и не столь выраженные, как впоследнем случае. Границы территории маркированы и препятствуют «рассеиванию»муравьев. Муравьи двигаются по территории не хаотично, а в соответствии соструктурой территории: в центральной и средней ее частях – по кратчайшему пути от дорог илимуравейника, на периферии же – параллельно границам территории. Таким образом, траекториядвижения каждого муравья детерминируется местом нахождения его на территории(исследования И. В. Стебаева). Наибольшую охотничью активность муравьиразвивают на периферии территории (далее 10 метров от гнезда). Сборстроительного материала производится в пределах двухметровой полосы вдольдорог.

Захаров справедливо отмечает сходствотерриториального поведения муравьев с таковым у птиц и хищныхмлекопитающих.

Инстинкт и научение в поведении насекомых

Долгие годы господствовало мнение будтонасекомые и другие членистоногие являются существами, поведением которыхруководит жесткий «слепой инстинкт». Это представление укоренилосьпреимущественно под влиянием работ выдающегося французского энтомолога Ж. А.Фабра, который сумел своими блестящими исследованиями убедительно показать, чтодаже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением «разума», авыполняются на врожденной, инстинктивной основе. Одностороннее развитиеположений Фабра и привело к указанной, неверной оценке поведения насекомых, котрицанию не только разумности их поведения, но и к отрицанию, или хотя быумалению роли накопления индивидуального опыта, научения в ихжизни.

Как мы уже видели, формирование любой формывидотипичного, наследственно «закодированного», т.е. инстинктивного, поведенияв онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементамииндивидуально приобретаемого поведения, научения. О строго фиксированноминстинктивном поведении в «чистом виде» не приходится говорить дажеотносительно низших животных.

В полной мере это относится и к насекомым,инстинктивное поведение которых также совершенствуется научением. В этомсостоит основная роль научения в жизни насекомых. Можно, очевидно, считать, чтонаучение стоит у насекомых и других членистоногих «на службе» у инстинктивногоповедения. Как и у других животных, инстинктивные движения (врожденныедвигательные координации) у них генетически строго фиксированы. Инстинктивныеже действия, инстинктивное поведение являются и у насекомых в той или инойстепени пластичными благодаря включению в них благоприобретаемыхкомпонентов.

Pages:     | 1 |   ...   | 36 | 37 || 39 | 40 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.