WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 35 | 36 || 38 | 39 |   ...   | 55 |

Что касается цветового зрения, то видимыйими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит вультрафиолетовом секторе. Спорный вопрос о способности насекомых к восприятиюкрасного цвета в настоящее время, очевидно, решен в положительном смысле (заисключением медоносной пчелы и некоторых других насекомых). Советский энтомологГ.А. Мазохин-Поршняков считает, что вообще цветовое зрение у взрослых насекомыхпредставляет универсальное явление. По его данным, цвета различаются дажевидами, активная жизнь которых протекает ночью.

До сих пор мы касались только реакциинасекомых на свет, который играет в их жизни очень большую роль. Не меньшее,если не большее значение имеют для них запахи. В естественном поведениинасекомых стимулы различной модальности всегда выступают в комплексе. Так, ужеупомянутые осы рода Philanthus охотятся за пчелами, руководствуясь зрением срасстояния 30 сантиметров, но опознают их по запаху лишь с расстояния15–5 сантиметров. Вовремя зрительного поиска оса совершенно не реагирует на запахпчелы.

Аналогично обстоит дело и у другихчленистоногих. Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрацииповерхности воды, в непосредственной же близости от жертвы – зрением (рис. 36). Другие паукиузнают о попадании в их сеть насекомого, воспринимая вибрации паутины. Нообследование жертвы производится сразу тремя способами: паук прикасается к нейпередними конечностями, снабженными хеморецепторами, а также так называемымищупиками (органы осязания), и, кроме того, паук на вкус пробует жертвуукусом.

Рис. 36. Водяной наук Pirata бежит поповерхности воды к источнику вибрации (центральная точка). Тольконепосредственно около неподвижной мухи вид последней приобретает преобладающеевлияние и паук сворачивает к ней (опыт Берестынской-Вильчек)

Для ознакомления с таксисами у насекомыхрассмотрим в качестве примера фототаксисы. Эти таксисы (положительные илиотрицательные) встречаются у насекомых прежде всего в виде тропо-, тело- именотаксисов, хотя не утратили своего значения и примитивные таксисы. Так,например, положительные и отрицательные клинотаксисы с четко выраженнымимаятникообразными поисковыми движениями играют ведущую роль в оптическойориентации у многих личинок мух. Тропо- и телотаксисы связаны у них друг сдругом многими переходными формами. У взрослых насекомых чаще всеговстречаются, однако, четко выраженные телотаксисы. Как правило, тропотаксисноедвижение очень скоро переходит у них в телотаксисное. У комаров и вшейпреобладает тропотаксисная ориентация движения.

Менотаксисы, относящиеся к более сложнымформам ориентации, встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек,жуков). Немецкий исследователь поведения насекомых М.Линдауер выделяет здесьследующие четыре случая: 1) угол фиксации источника света случаен (муравьи,жук-навозник); 2) угол фиксации является врожденным (некоторые бабочки); 3)угол фиксации сообщается особями одного вида друг другу («танцы» пчел,информирующие об угле ориентации по положению солнца); 4) угол фиксациивыучивается в индивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести квысшей категории таксисов – мнемотаксисам (выученная ориентация), которые широкораспространены среди позвоночных, но также встречаются у высших насекомых(пчел, ос, муравьев) (рис. 37).

Рис. 37. Мнемотаксис у роющей осыPhilanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено всторому. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь послеповторных облетов (опыт Тинбергена)

Необходимо, однако, подчеркнуть, что и втех случаях, когда ориентация осуществляется на основе других фототаксисов,поведение насекомых одновременно определяется рядом дополнительных факторов.Например, доказано, что у многих насекомых характер их фототаксисного поведениясильно видоизменяется в зависимости от температуры воздуха, времени дня,физиологического состояния и т.д. Хорошо известно, что муха не реагирует насвет, пока спокойно летает по комнате. Но стоит начать ее преследовать, как унее сейчас же «просыпается» положительный фототелотаксис: она быстронаправляется к источнику света, к окну.

Аналогичным образом насекомые реагируют наразнообразные механические, температурные, химические и оптические раздражения,на силу тяжести, и соответственно у них встречаются во многих различных формахтигмо-, рео-, анемо-, гидро-, гео-, термо-, хемо-, фото- и другиетаксисы.

Предметное восприятие

Особый интерес представляет способностьнасекомых (и других членистоногих) к оптическому восприятию форм какнеобходимого компонента перцептивной психики. На уровне элементарной сенсорнойпсихики различение форм еще невозможно.

До недавнего времени считалось, чтонасекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. Этаспецифика усматривалась в том, что в экспериментах насекомые, особенно пчелы,оказывались способными различать лишь фигуры, напоминающие по своим очертаниямцветы (например, кресты или звездчатые фигуры), простые же геометрическиефигуры они в этих опытах не различали. Однако Мазохин-Поршняков (в работах,проведенных совместно с Г. М. Вишневской) показал, что пчел можно с полнымуспехом дрессировать и на такие фигуры, как треугольник, круг, квадрат, из чегоон заключил, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по ихграфическим признакам.

О способности насекомых к распознаваниюформ свидетельствуют и полевые опыты Тинбергена, в которых самки роющих особучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку.После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 сантиметров всторону. После возвращения оса искала норку сперва в центре круга (рис. 37). Вследующих опытах к тому же шишки заменялись черными камешками, а вокруг норкивыстраивался треугольник или даже эллипс из шишек, но оса тем не менееприлетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что оса вполнеспособна отличать камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентацияосуществлялась здесь только по форме (кругу).

Хотя у высших насекомых способность кпредметному восприятию и не вызывает сомнения, в этом отношении они явноуступают позвоночным; Очевидно, это связано со специфическим строением органовзрения: разрешающая способность глаза зависит у насекомых от количестваомматидиев. Чем их больше, тем выше эта способность, так как картинавоспринимаемого объекта расчленяется на большее число точек. К тому женасекомые, как и другие членистоногие, очевидно, ориентируются преимущественновсе же не по предметным компонентам среды как таковым, а по отдельным ихпризнакам, как это имеет место на стадии элементарной сенсорнойпсихики.

У других беспозвоночных, находящихся такжена низшем уровне стадии перцептивной психики, – у головоногих моллюсков– зрение играет неменьшую, если не большую роль, чем у насекомых, и является у них, безусловно,ведущей рецепцией (хотя эти животные ориентируются и хорошо развитыми осязаниеми химической чувствительностью). Соответственно и орган зрения получил уголовоногих исключительное развитие: головоногие обладают наиболее крупнымиглазами не только среди обитателей морей, но и вообще в животном мире, причемне только в относительном, но и в абсолютном отношении. Глаза гигантскихспрутов (род Architeuthus) достигают в поперечнике 40 сантиметров при общейдлине животного (считая и «руки») до 20 метров. Для сравнения можно указать,что у всех, даже самых крупных, китов (например, у 30-метрового голубого кита)диаметр глаза составляет немногим больше десяти сантиметров. Поразительна иогромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на одинквадратный миллиметр приходится у разных представителей головоногих от 40 000до 162 000 палочек, у человека – 120 000 –400 000, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, – 680 000. Что же касаетсяпредметного восприятия, то головоногие моллюски в отличие от низших моллюсковуже способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего вразличении ими формы объектов. Так, осьминог в состоянии отличить треугольникот квадрата, малый квадрат от большого, крест от квадрата, вертикальныйпрямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и т.д. Всего, какудалось установить, осьминог способен различать 46 разных форм (опыты Б. Б.Бойкотта и Дж. З. Янга). Все же зрение головоногих, хотя и сближается с таковымпозвоночных, отличается и рядом примитивных признаков, делающих отражениепредметов действительности недостаточно полноценным. Еще предстоит большаяисследовательская работа для выяснения специфических особенностей оптическоговосприятия головоногих.

Общение и групповое поведение

У высших беспозвоночных уже в полном объемепредставлена категория поведения, которая, как было показано, только взачаточной форме обнаруживается у некоторых представителей низшихмногоклеточных беспозвоночных. Речь идет об общении, которое у высшихбеспозвоночных проявляется иногда и в очень сложных формах подлинногогруппового поведения (в отличие от колониальной жизни, свойственной многимнизшим беспозвоночным). Напомним, что общение, в точном значении этого термина,появляется только тогда, когда контакты между животными начинают осуществлятьсяпосредством специальных сигнальных действий.

У головоногих моллюсков и членистоногих,особенно у насекомых, мы находим четкие системы коммуникации с передачейинформации по разным сенсорным каналам. Это относится прежде всего к пчелам имуравьям, что, конечно, связано со сложной, высокодифференцированной структуройих сообществ и разделением функций между членами последних (распределениепищедобывательнои, защитной и воспроизводительной функций между отдельнымиособями).

У муравьев разные формы химическойчувствительности играют, очевидно, большую роль, чем другие виды рецепции, иобщение между особями осуществляется прежде всего по этому каналу: личинкимуравьев выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых рабочих особейкормить их, по запаху обитатели одного муравейника узнают «своих» и «чужих».Даже о том, жив или мертв муравей, его сородичи узнают по специфическимвыделениям.

Согласование поведения обитателеймуравейника происходит путем подачи и приема химических сигналов. Достаточноуказать на химические средства муравьев (а также пчел и ос), выделение которыхслужит сигналом тревоги. Эти вещества выделяются муравьями в случае опасности ибыстро распространяются по воздуху. Их восприятие вызывает у других муравьев(«солдат») защитную реакцию (готовность к нападению на врага), хотя источникопасности им еще не известен. Поскольку, однако, радиус действия такогосигнала, подаваемого одним муравьем (например, в случае вторжения в муравейниккакого-либо насекомого), невелик, то он способен указать и место, откудаугрожает опасность. Чем больше эта опасность, тем больше муравьев выделяютхимические сигналы тревоги и тем больше, следовательно, особей призывается напомощь.

По другим выделениям, оставляемым насубстрате в виде следа, муравьи узнают, куда, в какую сторону ушел их сородич.К тому же интенсивность такого пахучего следа указывает на количество пищи,обнаруженной в том месте, куда ведет след, тем более что, направляясь кмуравейнику, муравьи наносили по пути пахучие метки лишь в тех случаях, когдаони находили корм. При этом тем больше оставляется меток, чем больше обнаруженокорма. Поскольку эти метки довольно быстро испаряются, вновь идущие по этомуследу муравьи будут воспринимать лишь свежие метки, а таких будет все меньше помере приближения кормового объекта. Таким образом, муравьи, в конце концовузнают о том, что пищевые ресурсы в данном месте исчерпаны, и перестанут к немунаправляться.

У некоторых пчел также существуетхимический способ передачи информации о нахождении пищи. Это относится, преждевсего, к пчелам – изподсемейства Meliponinae, у которых нет «языка танца». Эти широкораспространенные в тропиках пчелы не имеют жала, но яростно кусаются. У мелкихформ (самая маленькая имеет длину всего 1,5 миллиметра) нашедшая пищу сборщицатолько приводит других пчел в возбужденное состояние, беспокойно бегая посотам, толкая их и время от времени подбегая к летку. Вылетающие же пчелыориентируются только по запаху цветов. У других видов возбуждение пчелпервоначально достигается подобным же образом, но дополнительно сборщица,принесшая взяток, приводит соты толчками в вибрирующее состояние. После этогоона возвращается к обнаруженным цветам, а на обратном пути оставляет на траве,ветках или камнях через каждые два-три метра пахучие метки, по которым затемприводит группами других пчел к источнику пищи. Это достигается тем, чтопчела-разведчица летает взад и вперед между двумя соседними метками, покадругие пчелы не присоединяются к ней. Следовательно, здесь мы имеем дело скомплексной передачей информации по оптическому, тактильно-вибрационному и,возможно, акустическому каналам, но при этом ведущую роль играют оставляемыесборщицей запахи.

У нашей медоносной пчелы также существуетхимический способ передачи информации, но только как вспомогательный, когда онаимеет дело с кормом, лишенным собственного заметного запаха. В этих случаяхместо нахождения кормового объекта метится секретом из так называемой железыНасонова.

Однако основным и наиболее совершеннымспособом передачи информации о кормовых объектах являются «танцы». Найдяисточник пищи (нектара) и вернувшись в улей, пчела раздает другимпчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к «танцу», который состоит изпробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженногоисточника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров отнего), то производится «танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, времяот времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров отулья, то выполняется один из описанных К. Фришем танцев – «круговой», который состоит изпробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (рис. 38). Еслиже нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «виляющий» танец,также описанный и изученный Фришем. Это пробежки по прямой, сопровождающиесявиляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа(рис. 38, а). Интенсивностьвиляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовойобъект, тем интенсивнее выполняется танец (рис. 38, б).

Pages:     | 1 |   ...   | 35 | 36 || 38 | 39 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.