WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 34 | 35 || 37 | 38 |   ...   | 55 |

В поведении кольчатых червей ещепреобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место упростейших. Но все же активный поиск положительных раздражителей занимает вповедении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшегоуровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизникольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую рольиграют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаютсязачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторыхмногощетинковых червей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются высшиетаксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентациюживотного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевыхресурсов в окружающей среде. В результате возникли предпосылки для поднятиявсей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадииперцептивной психики.

Как было показано, у высших представителейрассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивнойдеятельности, агрессивного поведения, общения. Здесь опять подтверждаетсяправило, что высшие формы поведения зарождаются уже на низших стадиях развитияпсихической деятельности.

Давая общую оценку поведению низшихмногоклеточных беспозвоночных, следует отметить, что, очевидно, первичноглавная функция еще примитивной нервной системы состояла в координациивнутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализациейклеток и новых образований – тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточногоорганизма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешнейактивности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастуюне более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строениеи функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительноусложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно этоотносится к свободноживущим, активно передвигающимся формам.

Говоря об обширной и пестрой по составугруппе низших беспозвоночных, нужно, конечно, учесть, что поведение этихживотных еще очень слабо изучено. Мы, например, еще почти ничего не знаем обонтогенезе поведения этих животных, о том, как формируется и развивается ихповедение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуальногоразвития, на что уже указывалось в части, посвященной онтогенезу поведения.Вполне возможно (если, конечно, исключить метаморфозные преобразования,личиночное поведение у низших многоклеточных и т.п.), что подобноеонтогенетическое совершенствование у обсуждаемых животных не являетсясущественным или даже вообще не происходит, ибо жесткость врожденных программповедения, исключительная стереотипия форм реагирования являются у этихживотных определяющей чертой всего их поведения.

Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯПСИХИКА

Низший уровень развития перцептивнойпсихики

Перцептивная психика является высшейстадией развития психического отражения. Напомним, что эта стадияхарактеризуется, по Леонтьеву, изменением строения деятельности – выделением содержаниядеятельности, относящейся к условиям, в которых дан объект деятельности в среде(операции). По этой причине мы встречаемся здесь уже с подлинными навыками ивосприятиями. Предметные компоненты среды отражаются уже как целостные единицы,в то время как при элементарной сенсорной психике имело место отражение лишьотдельных их свойств или суммы последних. Предметное восприятие обязательнопредполагает определенную степень обобщения, появляются чувственныепредставления.

Разумеется, перцептивная психика,свойственная огромному числу животных, стоящих на разных ступенях эволюционногоразвития, обнаруживает в конкретных своих проявлениях большие различия. Поэтомунеобходимо и на этой стадии развития психики выделить отдельные уровни, изкоторых здесь будет рассмотрен низший.

На этом уровне находятся прежде всеговысшие беспозвоночные – головоногие моллюски и членистоногие (по меньшей мере высшие).Характеристику рассматриваемого уровня психического развития мы дадим напримере насекомых –центрального класса типа членистоногих. (Кроме насекомых к членистоногимотносятся ракообразные, паукообразные, многоножки и некоторые мелкие группы.)Насекомые – самыймногочисленный класс животных как по количеству видов, так и по количествуособей. Насекомые обитают повсюду на суше (во всех климатических зонах)– как на поверхности,так и в почве, во всех пресных водоемах, а также в воздухе, поднимаясь навысоту до двух километров.

Движения

Огромное разнообразие «экологических ниш»,занимаемых насекомыми и другими членистоногими, обусловило, естественно,развитие весьма различных форм приспособления в области строения и поведенияэтих животных. Наиболее существенным и характерным для эволюции членистоногих,особенно насекомых, было завоевание новой среды обитания – суши. Членистоногие – первые наземные животные вистории Земли. Переход на сушу был сопряжен с развитием особых органовпередвижения –конечностей в виде сложных рычагов, состоящих из отдельных, соединенныхсуставами члеников, по которым членистоногие и получили свое название. Такиесложные рычаги (их аналогами являются конечности наземных позвоночных)наилучшим образом служат для передвижения по твердому субстрату путемотталкивания от него. Членистоногие в состоянии передвигаться по суше почтивсеми возможными способами (ползание, ходьба, бег как по горизонтальным, так ипо вертикальным поверхностям, прыгание, передвижение в толще грунта). В водечленистоногие плавают, ныряют, ползают и даже бегают по ееповерхности.

У насекомых, кроме того, в связи спереходом к жизни в воздушной среде впервые появился и совершенно новый способпередвижения – полет спомощью крыльев. Насекомые способны развить в полете очень большую скорость: унекоторых стрекоз она достигает 90 километров в час, у самца овода – даже 122 километра в час.Поистине поразительна частота взмахов крыльев у многих насекомых. Так, мотылекделает лишь 9 ударов в секунду, пчела же – 190, а комнатная муха– 330, но у некоторыхмух и перепончатокрылых скорость вибрации крыльев достигает до тысячи ударов всекунду. Столь быстрые движения и соответственно частоты мышечных сокращений ненаблюдаются ни у каких других животных.

Соответственно и крылевая мускулатуранасекомых отличается исключительно сложным устройством: она состоит измножества различно располагающихся мышечных пучков, частично действующих какантагонисты. Большую сложность обнаруживают и другие отделы мышечнойсистемы.

Вообще у насекомых (не считая крылевоймускулатуры насекомых) различают следующие отделы мышечной системы: мышцытуловища, заведующие его движениями: мышцы конечностей, с помощью которыхдвижется вся конечность по отношению к туловищу; мышцы отдельных члениковконечностей, мышцы внутренних органов.

Как видно, мускулатура насекомых отличаетсявысокой степенью дифференцированности и специализированности. К тому жеподавляющее большинство их мышц – поперечнополосатые. Количество отдельных мускулов исключительновелико – полторытысячи и более. Внушительна и сила мышц: насекомые способны таскать предметы,иногда в сто раз превышающие их собственный вес. В целом, как отмечал Догель, учленистоногих мышечная система беспозвоночных достигает «апогея своегоразвития» как в морфологическом, так и в физиологическом отношении.

Центральная нервная система

В соответствии со сложной ивысокодифференцированной организацией двигательного аппарата находится исложное строение центральной нервной системы насекомых, которую, однако, мыможем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.

Как и у кольчатых червей, основу всейнервной системы составляют у насекомых метамерно расположенные ганглии,связанные друг с другом межсегментными нервными стволами. Эти стволы сближаютсяу большинства насекомых настолько, что образуют (хотя бы внешне) одну непарнуюнервную цепочку. Одновременно имеет место и слияние последовательных метамерныхганглиев.

В связи с отчетливо выраженной цефализациейв головном отделе слившиеся ганглии образовали мощный головной мозг в видесложно устроенного надглоточного узла, в котором различают три отдела:протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Передний отдел, протоцеребрум,развит сильнее остальных. Особое внимание заслуживают находящиеся в нем такназываемые грибовидные (или стебельчатые) тела – ассоциативные и координирующиецентры. В наибольшей степени они развиты у насекомых с особенно сложнымповедением – у пчел,прежде всего рабочих особей, и муравьев. С протоцеребрумом связана и пара оченькрупных и сложно устроенных зрительных долей, иннервирующих сложные глаза.Дейтоцеребрум (средний отдел головного мозга) иннервирует усики, тритоцеребруминнервирует область рта и, кроме того, тесно связан с симпатической нервнойсистемой. Вообще для насекомых характерна большая концентрация нервныхэлементов. Такая концентрация повышает возможности управления отдельнымисистемами органов и поднимает общий морфофизиологический уровень организма какцелостной единицы.

Нервная система, и в частности головноймозг, устроена у разных членистоногих, однако, весьма различно. Существенныеразличия обнаруживаются между низшими и высшими представителями даже в пределахклассов, а иногда и отрядов. Так, например, отношение размеров мозга к объемутуловища равняется у майского жука 1 : 3290, у муравья 1 : 280, а у пчелы 1 :174.

На очень высоком уровне развития находитсянервная система головоногих моллюсков, в корне отличаясь от таковой другихмоллюсков. Особенно это относится к их весьма сложно устроенному головномумозгу. Обращает на себя внимание исключительная концентрация мозговых ганглиев:ганглии слились воедино и образовали общую околопищеводную массу. Основаниязрительных нервов образуют громадные вздутия – оптические ганглии, которыесвоими размерами нередко превосходят сами церебральные узлы.

Нервы, отходящие от мозга к эффекторам,достигают очень большой мощности – до миллиметра и больше в диаметре, что в 5–10 раз превышает толщину нервовбольшинства позвоночных! Этим обеспечивается значительно большая скоростьпроведения нервных импульсов, чем у низших моллюсков. Соответственно огромнойвеличине глаза исключительно развит и зрительный нерв. Выдающийся советскийгистолог А.А.Заварзин показал большое сходство тонкого гистологическогостроения оптических центров головоногих и позвоночных.

Таким образом, мы видим, что глубокиеразличия между элементарной сенсорной и перцептивной психикой находят своевоплощение и в структуре нервной системы уже на низшем уровне перцептивнойпсихики.

Сенсорные способности, таксисы

Специфические условия, в которых живутнасекомые, далеко идущее приспособление двигательной активности при обилии иразнообразии качественно весьма различных агентов среды, управляющих ихповедением, – все этообусловило появление у данных животных многих, и притом своеобразно устроенных,органов чувств.

Большую роль в жизни насекомых играетзрение. В разном количестве у разных видов имеются простые одиночные глаза. Ноглавный орган зрения –своеобразный сложный глаз, получивший название фасеточного, так как егоповерхность состоит из отдельных, четко ограниченных участков – фасеток. Каждой фасеткесоответствует самостоятельный глазок – омматидий, изолированный от своихсоседей пигментной прокладкой и функционирующий независимо от них. Общийвнешний покров глаза образует над омматидиями утолщения, обозначаемые какроговица или роговой хрусталик и играющие роль диоптрического аппарата глаза.Каждый омматидий содержит 7– 8 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптическихганглиях мозга.

Благодаря такому устройству сложных глаз вмозг насекомого передаются «мозаичные» изображения воспринимаемых предметныхкомпонентов среды. Конечно, это не означает, что насекомое действительно видитокружающий мир в виде мозаики. В мозгу поступающие из отдельных омматидиевзрительные раздражения синтезируются в целостную картину, как это имеет место иу позвоночных. Все же нам очень трудно представить себе, как на самом делевидит насекомое.

Еще в прошлом веке делались попыткиустановить путем фотографирования через фасеточные глаза четкость и дальностьзрения насекомых и раков. Позже, в частности в 60-х годах нашего века, такиеопыты повторялись, но едва ли возможно таким образом решить проблему, ибо, какизвестно, видит не глаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясноевидение, например, бабочки-крапивницы возможно лишь на расстоянииприблизительно 2–3сантиметров. От объектов, расположенных дальше (уже начиная с 5–7 сантиметров), насекомые получаютлишь расплывчатые изображения, но, очевидно, этого достаточно для их общейориентировки в пространстве.

На расстоянии пчела способна увидеть лишьобъекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зрения человека.Отдельный цветок она увидит лишь тогда, когда она приблизится к нему вплотную.Все эти особенности зрения насекомых вполне соответствуют тому микроландшафту,в котором живут эти животные.

Острота зрения (разрешающая способность,т.е. способность видеть две сближенные точки) зависит у насекомых при прочихравных условиях, в частности, от количества омматидиев, которое, однако, сильноколеблется даже в пределах отрядов. Так, в отряде жуков это количествоколеблется от трех-четырех десятков до нескольких десятков тысяч. У пчелыкаждый глаз состоит приблизительно из четырех тысяч фасеток. Чем мельчефасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение. Особенно большоезначение это имеет для предметного зрения. Кроме того, при более выпуклом глазеоси омматидиев сильнее расходятся, и в результате расширяется поле зрения.Одновременно суживается точка, видимая одной фасеткой, чем также увеличиваетсяострота зрения.

Наилучшим образом насекомые видят подвижныеобъекты или неподвижные предметы во время собственного движения. Пролетающаянад лугом пчела, например, видит покачивающиеся на ветру цветы или жеизображение неподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любомслучае это подвижное (расплывчатое) изображение заставляет ее спуститься вниз иобследовать растение с минимального, т.е. оптимального для зрения пчелы,расстояния.

Pages:     | 1 |   ...   | 34 | 35 || 37 | 38 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.