WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 33 | 34 || 36 | 37 |   ...   | 55 |

Наиболее четко тропо- и телотаксисыпроявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников.Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от неефизическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь наоснове таких таксисов. Наземные пиявки, например, способны точно локализоватьместонахождение жертвы и с удивительной быстротой направляются к ней,ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, на более близком расстоянии, ипо исходящему от жертвы (крупных млекопитающих) теплу и запаху. В результатехищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетанияположительных вибрационных, термических и химических телотаксисов.

При менотаксисах животное, как говорилось,двигается под углом к линии воздействия, исходящей от источника энергии.Типичный пример –ориентация мигрирующих животных по солнечному (или другому астрономическому)«компасу», что, конечно, особенно характерно для перелетных птиц. У низшихмногоклеточных беспозвоночных менотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Еслиэтих животных поместить на освещаемый сбоку и медленно вращающийся диск, тоони, двигаясь против направления вращения, придерживаются определенного угла поотношению к источнику света. В этих случаях, следовательно, можно уже говоритьоб ориентации животного по световому компасу, которая играет исключительнуюроль в жизни высших животных.

Зачатки высших форм поведения

Многощетинковые кольчатые черви относятся кнаиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным. Их поведениеотличается подчас большой сложностью и представляет особый интерес в томсмысле, что содержит ряд элементов психической деятельности, присущей болеевысокоорганизованным животным. В отличие от основной массы низшихбеспозвоночных у полихет наблюдаются некоторые существенные усложнениявидотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамки типичной элементарнойсенсорной психики.

Так, в некоторых случаях у этих морскихчервей встречаются действия, которые уже можно назвать конструктивными,поскольку животные активно создают сооружения из отдельных посторонних частиц,скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков» -трубок из отдельных частичек, которые собираются червями на морском дне иукрепляются с помощью специальных «рабочих» органов – преобразованных переднихпараподий.

Сам процесс сооружения трубки являетсясложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихсяв зависимости от таких внешних факторов, как характер грунта и течения, рельефдна, количество и состав опускающихся на дно частиц, скорость их оседания ит.д. Строительным материалом служат разного рода мелкий обломочный материал(например, кусочки раковин), песчинки, частицы растений и т.п., которыескрепляются специальными выделениями особого «цементирующего органа». Пригодныедля употребления частицы выбираются животным, причем в зависимости от еговозраста; молодые особи используют лишь мелкие гранулы, более старые– более крупные. Всечастицы собираются и прикрепляются друг к другу уже упомянутымиспециализированными щупальцами. Полихета Aulophorus carteri, например, строиттрубки из спор водных растений, которые она собирает и прикрепляет друг к другувокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпичей (рис.33).

Рис. 33. Постройка многощетинковым червемтрубки из спор водных растений (по Грассэ)

Не меньший интерес представляют впервыенамечающиеся у многощетинковых червей проявления брачного поведения иагрессивности, а вместе с ними и элементов общения. Конечно, подлинныеагрессивность и брачное поведение характеризуются ритуализацией, котораяпоявляется только у головоногих моллюсков и членистоногих, т.е. на низшемуровне перцептивной психики. Все же у представителей рода Nereis удалосьнаблюдать борьбу между двумя червями. У Nereis pelagica такая борьба можетначаться (но не обязательно), если одна особь пытается проникнуть в «домик»другой особи. Иногда вторгшаяся особь кусает владельца «домика» в задний конецтела, и тогда «хозяин» покидает трубку или же, перевернувшись, вступает вборьбу с пришельцем. В других случаях, когда животные встречаются в трубке наполпути, головой к голове, борьба вспыхивает немедленно, и черви борются,расположившись брюшными сторонами и головами друг к другу. Однако при всехобстоятельствах животные не наносят друг другу повреждения. В болееожесточенной, «непримиримой» форме борьба происходит у Nereis caudata, причемне только из-за обладания «домиком». «Драки» описаны английским исследователемповедения морских кольчатых червей С.М.Эвансом и его сотрудниками также уполихеты Harmothoe imbricata. У этого вида борьба может возникнуть прислучайной встрече двух особей, особенно же агрессивность проявляется в сферевоспроизведения, при образовании пар: самец, уцепившийся за самку, становитсячрезвычайно агрессивным по отношению к другим самцам (но не самкам). Никогда,однако, борьба не сопровождается у полихет подачей каких-либо сигналов илидругими проявлениями ритуализации поведения.

Виноградные улитки же выполняют сложные«брачные игры», длящиеся иногда по нескольку часов, во время которых партнерыпринимают по отношению друг к другу различные позы, колют друг другаизвестковыми спикулами («любовными стрелами») и т.д. Только после такойвзаимной стимуляции начинается собственно спаривание (перенос сперматофора). Унекоторых полихет, например у Platynereis dumerilii, в последние годы такжебыли описаны брачные «танцы», однако, очевидно, еще рано делать выводы о ихконкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношение к ритуализованномуповедению. Но во всех этих случаях, несомненно, обнаруживаются некие зачатки,предваряющие значительно более сложные формы поведения высшихпозвоночных.

Пластичность поведения

Поведение кольчатых червей, как и другихнизших беспозвоночных, характеризуется малой пластичностью, консервативностью.Господствуют врожденные стереотипы («врожденные программы поведения»).Индивидуальный опыт, научение, играет в жизни этих животных еще небольшую роль.Ассоциативные связи формируются у них с трудом и лишь в ограниченных пределах.Результаты научения сохраняются недолго. У всех кольчатых червей встречаетсянаиболее простая форма научения – привыкание, с которым мы уже встречались у простейших, у которыхона является главной, если не единственной формой модификации врожденного,видотипичного поведения. У низших многоклеточных животных врожденные реакции наопределенные раздражения также прекращаются после многократного повторения,если не последует адекватного подкрепления этих реакций. Так, например,дождевые черви перестают реагировать на повторное затенение, если оно остаетсябез последствий.

Отмечается привыкание и в сфере пищевогоповедения: если многощетинкового червя повторно «кормить» комочками бумаги,смоченными соком его обычной жертвы, он перестает их принимать. Еслипопеременно с такими комочками давать ему подлинные кусочки пищи, то он в концеконцов научается различать их и будет отвергать лишь несъедобную бумагу.Подобные опыты ставились и на кишечнополостных (на полипах, находящихся, как мыуже знаем, на более низком уровне элементарной сенсорной психики). При этомполипы вели себя так же, как морские черви: уже после нескольких (до 5) опытовони отбрасывали несъедобные объекты еще до того, как подносили их к ротовомуотверстию. Интересно, что нетренированные щупальца этого не делали, даженаходясь рядом с тренированными.

Эти эксперименты интересны тем, чтопоказывают способность низших беспозвоночных отличить по побочным физическимкачествам съедобное от несъедобного (по вкусу предлагавшиеся объекты былиодинаковыми), что подтверждает наличие истинного психического отражения уже наэтом, низшем, уровне филогенетического развития. Ведь здесь производитсяопосредствованное действие, отличающееся тем, что свойство (или сочетаниенескольких свойств), которым животное руководствуется при оценке пригодностиобъекта к пищевому употреблению, выступает как подлинный сигнал, ачувствительность червя или полипа играет роль посредника между организмом икомпонентом среды, от которого непосредственно зависит существованиеживотного.

Более сложное научение путем «проб иошибок» и формирования новой индивидуальной двигательной реакции можно вэлементарной форме обнаружить, начиная уже с плоских червей. Так, планарии,встречая на своем пути полоску наждачной бумаги, сперва останавливаются, нозатем все же переползают через нее. Если же сочетать соприкосновение червя снаждачной бумагой с его сотрясением, то планарии перестают переползать черезнее и тогда, когда не производится сотрясения. Правда, здесь, очевидно, еще нетподлинной ассоциации между двумя раздражителями (шероховатость и сотрясение);скорее всего, происходит суммация первоначально не очень сильногоотрицательного раздражения (шероховатость) с дополнительным отрицательнымраздражением (сотрясение) и что, вероятно, влечет за собой общее повышениевозбудимости животного.

Все же можно выработать уже у планарии иболее сложные реакции, когда один из раздражителей является биологически«нейтральным». В таких случаях можно говорить, очевидно, уже об элементарныхпроцессах подлинного ассоциативного научения. Так, например, Л.Г.Воронин иН.А.Тушмалова сумели выработать у планарии и кольчатых червей оборонительные ипищевые условные рефлексы. При этом были получены и данные, свидетельствующиеоб усложнении форм временных связей. Если по поводу плоских червей можноговорить лишь о примитивных неустойчивых условных рефлексах, то умногощетинковых червей обнаруживаются уже стабильные самовосстанавливающиесяпосле угасания условные рефлексы. Эти различия соответствуют глубокимморфологическим различиям в строении нервной системы этих групп животных исвидетельствуют о существенном прогрессе психической активности уполихет.

Пластичность поведения дождевых червей оченьубедительно была показана еще в 1912 г. известным американским зоопсихологомР.Иерксом. В проведенных им опытах черви должны были в Т-образном лабиринтевыбирать определенную сторону, где находилось «гнездо» (в противоположнойстороне червь получал электрический удар). Чтобы этому научить червей,потребовалось 120– 180опытов. (Улитки осваивают такую задачу после 60 опытов и запоминают верноерешение в течение 30 дней.) Впоследствии аналогичные опыты с дождевыми червямиставились Л.Геком, И.С.Робинсоном, Р.И.Войтусяком (рис. 34) и другимиисследователями. Удавалось также переучивать червей, поменяв «гнездо» иэлектроды местами. Характерно, что результат научения не меняется и послеудаления передних сегментов. Более того, даже лишенный с самого начала этихсегментов, червь оказывается способным научиться правильно ориентироваться влабиринте.

Подобные факты побудили в свое время В.А.Вагнера говорить о «сегментарной психологии» кольчатых червей и других«членистых», имея при этом в виду, что ганглии каждого сегмента в большойстепени обеспечивают автономное выполнение элементарных психических функций.Обезглавленные кольчецы, писал Вагнер, «не теряют способности к спонтаннымдвижениям, за исключением тех лишь, которые стоят в прямой зависимости и связис органами чувств головы... Обезглавленные черви удерживают свои инстинктивныедействия, даже те, в которых голова принимает прямое участие».*

* ВагнерВ.А. Сегментарная психология. Новые идеи в биологии.Сборник № 6. Биопсихология. Спб., 1914. С. 123.

Рис. 34. Научение у дождевого червя (опытыВойтусяка)

Все это свидетельствует о том, что науровне даже высших червей цефализация еще не достигла такого развития, чтобыоказать решающее влияние на все поведенческие акты животного. Все же общаянаправляющая роль головного мозга достаточно велика уже и на этом уровне. Этопроявляется, например, в том, что если разрезать пополам дождевого червя,передняя половина будет закапываться в почву, производя вполне координированныедвижения, задняя же будет лишь беспорядочно извиваться.

Еще лучше, чем у малощетинковых червей, какуже отмечалось, вырабатываются ассоциативные связи у полихет. В опытахудавалось, например, переделать отрицательную реакцию на освещение вположительную путем сочетания освещения с подкармливанием. В итоге черви сталипри освещении выползать из своих домиков и без пищевого подкрепления. Времяреакции (между световым раздражением и ответным движением) уменьшилось при этомс 28,9 до 3,5 секунды (опыты М.Купленда).

Обстоятельно изучал способность к научениюполихет С.М.Эванс. Применяя наказания электрическим током, этот исследовательдовольно легко выработал у подопытных животных отрицательную двигательнуюреакцию (отказ от вползания в узкий темный коридор). В других опытах червямприходилось проползать Т-образный лабиринт. При правильном повороте они могли втечение 5 минут пребывать в затемненной камере. Особенно хорошо обучалисьполихеты Nereis virens, которым понадобилось менее 100 сочетаний для почтибезошибочного решения задачи и ее прочного запоминания; спустя 48 часов онибезошибочно воспроизводили правильный путь через лабиринт (рис.35).

Рис. 35. Научение у Nereis virens(опытЭванса). Вверху даны схемы Т-образных лабиринтов, в которых производилисьопыты. Внизу – криваянаучения (по оси ординат–число ошибок, по оси абсцисс – число опытов)

Общая характеристика высшего уровняэлементарной сенсорной психики

Как уже отмечалось, наиболеенизкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровнепсихического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесьне обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокиеразличия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось,простейшие олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюсяфилогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельноветви низших многоклеточных животных.

Что же касается поведения кольчатых червей,то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается издвижений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (илиих сочетаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтьеву, оповещают опоявлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществлениеосновных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется, такимобразом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметномувосприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземныхулиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет,уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходитпреграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преградане слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитканаталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкиепредметы.

Pages:     | 1 |   ...   | 33 | 34 || 36 | 37 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.