WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 32 | 33 || 35 | 36 |   ...   | 55 |

У кольчатых червей впервые в эволюцииживотного мира появляются подлинные парные конечности: кольчецы (помимо пиявок)носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения(кроме головного конца, где они служат ротовыми органами) и получивших названиепараподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед илиназад. Зачастую параподий имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабженаопорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видовразличную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной ихимической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последниеявляются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (однаили две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке– челюсти. В захватепищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном концечервя.

У ряда многошетинковых и всех малощетинковыхчервей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишьпосегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждомсегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженнымглазом щетинок, которые, однако, наподобие параподии служат для передвиженияживотного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечиваютвместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. Сдругой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевойчервь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможновытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинковыхчервей щетинки развиты значительно сильнее и представлены в большемколичестве.

Органы чувств исенсорные способности

Большой интерес для познания психическойдеятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство ифункционирование их органов чувств, представленных также весьма различнымиобразованиями в соответствии с общим уровнем организации животного.

У наиболее низкоорганизованныхпредставителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо дифференцированыкак в морфологическом, так и в функциональном отношении. У этих животных трудновыделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Очевидно,первичные органы чувств вообще были плюромодальными, т.е. они обладали лишьобщей, присущей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени.Существование таких плюромодальных чувствительных клеток является весьмавероятной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно,уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергиипривела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило,реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-,механо-, фото- и другие рецепторы.

Согласно этой гипотезе, все органы чувствмногоклеточных животных развились из органов осязания – наименее дифференцированныхрецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всемклеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальныеосязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуютподлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или веретеновидныеклетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков.Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Особенностью низшихмногоклеточных беспозвоночных является то, что во многих (хотя и не во всех)случаях эти две рецепторные функции слиты и не поддаются морфологическомуразграничению.

В этом нетрудно усмотреть остатки первичнойплюромодальности.

С другой стороны, органы зрения относятся кнаиболее сложным по строению и функционированию. Иногда органы чувств низшегопорядка превращаются в органы чувств высшего порядка (например, у пиявокнекоторые из органов осязания – так называемые «сенсиллы» – превращаются в глаза). Известныйсоветский зоолог, специалист по сравнительной анатомии беспозвоночныхB-А.Догель говорил в таких случаях о «повышении органа в ранге». Однако впроцессе филогенеза, как отмечает Догель, нередко имело место и обратноеявление; в других случаях какие-то рецепторы беспозвоночных исчезали, чтобыпотом вновь появиться в несколько измененной форме. Это непостоянство илегкость перестройки привели к тому, что у близкородственных беспозвоночныходнотипные рецепторы, в частности органы оптической чувствительности, подчасбывают совершенно различными по строению и функциям.

Если взять, к примеру, кишечнополостных, тогидра четко реагирует на свет, хотя специальных органов зрения у нее нет. Онавоспринимает свет всей поверхностью тела. Положительный фототаксис гидрывыражается в том, что животное производит в освещенной сфере круговые илимаятникообразные колебательные движения и в конце концов занимает положение всторону источника света или даже направляется (ползет) к нему. Свободноживущиеже представители кишечнополостных – медузы –обладают уже специальными многоклеточными органами светочувствительности. Впростейшем случае эти органы представлены так называемыми глазными пятнами,которые находятся среди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже нечеткоотграничены от них. Более дифференцированным рецептором является глазная ямка(рис. 32). Однако чаще у медуз встречаются уже настоящие глаза, причем наиболеесложно устроенные из них представляют собой погруженные под слоем эпителиальныхклеток глазные пузыри приблизительно шарообразной формы. Эпителий над глазнымпузырем утончен и представляет собой прозрачную роговицу. Дно и стенки пузырясостоят из двух типов клеток: ретинальных и пигментных, причем ретинальныеклетки снабжены чувствительными палочками. В полости глазного пузыря находитсястекловидное тело –студенистая масса, защищающая ретину от механических повреждений. Иногдавстречаются даже хрусталик и радужка, и тогда налицо все основные компонентыглаза высших животных (нет, однако, глазодвигательных мышц и системфокусировки).

Рис. 32. Развитие глаза беспозвоночных (напримере гидромедуз). Слева вверху – глазное пятно; слева внизу – глазная ямка; справа – глазной пузырь. 1 –зрительная клетка; 2– пигментная клетка; 3– зрительный нерв; 4– эпителий; 5– хрусталик; 6– светочувствительныепалочки; 7–стекловидное тело (по Бючли)

Учитывая, что глазное пятно являетсяисходной формой вообще всех органов зрения, можно, следовательно, в ряду медузпроследить путь усложнения структуры от самого примитивного органасветочувствительности до сложного, высокодифференцированного глаза.

Очень разнообразны по своему строению иглаза червей, как и других низших многоклеточных беспозвоночных; в принципе кним относится то же, что говорилось в отношении глаз медуз. В соответствии смногообразием движений кольчатых червей, разнообразием способов добывания пищии других моментов жизнедеятельности находится и уровень развития сенсорнойсферы этих животных. Это, правда, не означает, что у кольчецов имеютсярецепторы для всех видов энергии, воздействующих на них, или даже что для всехформ чувствительности имеются специальные органы чувств. Так, например, укольчатых червей встречаются сложно устроенные глаза, снабженные дажехрусталиками. Имеются весьма сложные глаза и у некоторых планарий и улиток. Поих обладатели, насколько известно, неспособны к зрительному восприятиюпредметов. За исключением, может быть, некоторых улиток, у всех этих животныхфотоскопические глаза, позволяющие отличать свет от тьмы и направление, откудасветовые лучи падают на животное, а также перемещение светотеней внепосредственной близости от животного. Светочувствительность может при этомбыть очень высокой, например, гребешок, двустворчатый моллюск с несколькимидесятками глаз, закрывает створки раковины уже при уменьшении интенсивностиосвещения на 0,3%. (Для сравнения можно указать, что человек воспринимаетуменьшение освещения лишь не менее чем на 1%).

Большой интерес представляют активноплавающие многощетинковые кольчатые черви из семейства Alciopidae, ведущиехищный образ жизни. У этих полихет глаз не только отличается исключительносложным строением и величиной, но и снабжен аккомодационным устройством в видеспециальных сократительных волокон, способных передвигать хрусталик и тем самымменять фокусное расстояние. Это единственный известный случай среди низшихбеспозвоночных: аккомодация глаза встречается только у головоногих моллюсков ипозвоночных. Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существуетпредметное зрение, что было бы исключением, подтверждающим общее правило. Этоотносится и к свободно плавающим хищным моллюскам Heteropoda, которые тожеобладают весьма сложно устроенными глазами с приспособлением, заменяющимаккомодацию.

Что же касается дождевого червя, то здесьобнаруживается чрезвычайно интересный факт: у него нет не только сложноустроенных, но и вообще никаких специальных органов светочувствительности.Вместе с тем ему свойствен четкий отрицательный фототаксис. Функциюсветоощущения выполняют рассеянные в коже светочувствительные клетки. Этопример кожной светочувствительности низших многоклеточных беспозвоночных.Кожная светочувствительность наблюдается и у многих моллюсков, причем удвустворчатых это нередко единственная форма фоторецепции. Эти моллюскиреагируют как на освещение, так и на затемнение чаще всего одинаковым образом– втягиваниемвыступающих из раковин частей тела или запиранием раковины. Многие улиткиреагируют на внезапное затемнение сокращением «ноги», причем эта реакциясохраняется и после экстирпации глаз, что опять-таки указывает на наличиекожной светочувствительности.

Реакция дождевого червя на условия освещениясостоит в том, что он уползает в зону большего затемнения. Если же внезапноуменьшить интенсивность освещения, то червь реагирует на это движениямибегства; в естественных условиях он вползает в почву. Такая же реакция следуетза внезапным освещением. Если же осветить лишь определенный участок теладождевого червя, то время этой реакции сокращается пропорционально размеруосвещаемой площади поверхности тела – в наибольшей мере червь реагируетпри освещении всей его поверхности. Следовательно, реакция определяетсяградиентом раздражения освещенных и неосвещенных частей тела. Аналогичнореагируют на свет и другие кольчатые черви.

Кольчатые черви реагируют также наприкосновения, химические и термические раздражения, силу тяжести,электрические раздражения, течение воды, а наземные формы (дождевые черви)– на влажность среды.Однако принципиальных отличий от реакции на свет нет: все эти реакции находятсяна одном уровне и характеризуются тем, что являются ответами на отдельныераздражители, на отдельные признаки, качества предметов, но не на сами предметыкак таковые. Так, например, много- и малощетинковые черви проявляют четковыраженные таксисные реакции на тактильные раздражения. Преобладаютотрицательные реакции, но в ряде случаев наблюдаются и положительныетигмотаксисы: прикосновения нервных сегментов животного к субстрату влекут засобой прижимание к нему всем телом, что имеет, конечно, большое значение прироющем образе жизни или жизни в трубках. Интересно, что у дождевого червясоответствующие рецепторные образования представлены лишь отдельнымичувствительными клетками, разбросанными по всему телу, но более густорасполагающимися на его переднем конце. У многощетинковых же червей органамиосязания часто являются щупальца или щетинки.

Хорошо развита и химическаячувствительность, причем в большинстве случаев наблюдается отрицательныйхемотаксис. При большой интенсивности химического воздействия черви всегдареагируют отрицательно. С другой стороны, дождевой червь, например, способен похимическим признакам выбирать разные виды листьев, что свидетельствует оспециализации в сенсорной сфере. У ряда кольчецов обнаружены расположенныеоколо ротового отверстия органы химической чувствительности в виде ямок.Особенно это относится к пларающим видам, у которых имеется пара таких ямок,выстланных мерцательным эпителием.

Таксисы

Как и на более низких уровнях эволюционногоразвития, пространственная ориентация совершается на высшем уровне элементарнойсенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов. Но сусложнением жизнедеятельности организмов возрастают и требования к локализациибиологически значимых компонентов среды по их биологически незначимымпризнакам. Возникает необходимость более сложного таксисного поведения,позволяющего животному достаточно четко и дифференцированно ощущать иреагировать. Именно этим и отличаются животные, находящиеся на рассматриваемомздесь уровне развития психики: благодаря симметричному расположению органовчувств у них обнаруживаются наряду с кинезами и элементарными таксисами инекоторые высшие формы таксисного поведения.

Немецкий ученый А.Кюн выделил следующиекатегории высших таксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высшихживотных: тропотаксисы – движение ориентируется поравнодействующей, образуемой в результате выравнивания интенсивностивозбуждения в симметрично расположенных рецепторах; телотаксисы – выбор и фиксация одного источника раздражения и направлениедвижения к этому источнику («цели»);менотаксисы – при несимметричном раздражении всимметрично расположенных рецепторах движение производится под углом кисточнику раздражения. Менотаксисы играют ведущую роль в сохранении животнымконстантного положения в пространстве.

Кроме того, у высших животных с развитойпамятью встречается еще одна форма таксисов – мнемотаксисы, при которых основную рольиграет индивидуальное запоминание ориентиров, что особенно важно длятерриториального поведения, о чем еще пойдет речь.

В поведении кольчецов тропо- и телотаксисычаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одновременномувоздействию двух источников энергии (например, света) одинаковой силы, то приположительном таксисе оно будет первоначально двигаться по направлениюравнодействующей, т.е. линии, ведущей к середине расстояния между источниками(тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этой точки, оно повернети направится к одному из источников энергии (телотаксис).

Pages:     | 1 |   ...   | 32 | 33 || 35 | 36 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.