WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 31 | 32 || 34 | 35 |   ...   | 55 |

Как уже отмечалось, в отдельных случаях упростейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Куже упомянутым примерам положительных таксисов можно добавить, что амеба всостоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20– 30 микрон. Зачатки активногопоиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этихслучаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинногопоискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведенияпростейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорнойпсихики в целом: дистантно на этом уровне распознаются преимущественноотрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же признакиположительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии каксигнальные, т.е. попросту еще не существуют для животного как таковые. Такимобразом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развитияв основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью»:сопутствующие биологически не значимые свойства компонентов среды дистантноощущаются животными как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае,если эти компоненты являются для животных вредными.

Что касается, наконец, пластичностиповедения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарнымивозможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведениюможет соответствовать лишь элементарное научение. Последнее, как мы видели,представлено наиболее примитивной формой – привыканием, и лишь в отдельныхслучаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.

Конечно, при всей своей примитивностиповедение простейших является все же достаточно сложным и гибким, во всякомслучае в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условияхмикромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мирнельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. Вчастности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, чтопроявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другойстороны, непродолжительность жизни микроорганизмов как отдельных особей (частаясмена поколений) и относительное однообразие этого микромира делают излишнимразвитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микросреденет столь сложных и разнообразных условий, к которым можно приспособитьсятолько путем научения. В таких условиях пластичность самого строенияпростейших, легкость образования новых морфологических структур в достаточноймере обеспечивают приспособляемость этих животных к условиям существования.Можно, очевидно, сказать, что пластичность поведения здесь еще не превзошлапластичность строения организма.

Как уже отмечалось, простейшие не являютсяоднородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики.Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразныхформах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночнымживотным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже болеесложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящиена низшем уровне элементарной сенсорной психики. Это тоже одна из причин,почему мы описали этот уровень психического развития на примере толькопростейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общая закономерность:психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так какнекоторые представители одной и той же таксономической категории могут ещенаходиться на более низком психическом уровне, другие – уже на более высоком. Именнопоследнее имеет место у высших представителей типа простейших, которых в этомотношении можно было бы рассматривать как исключения. Однако, в сущности, этоне так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюции психики, аименно: элементы более высокого уровня психического развития всегда зарождаютсяв недрах предшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например,примитивные формы ассоциативного научения, вообще характерные для болеевысокого уровня элементарной сенсорной психики, встречаются в зачатке уже унекоторых видов, относящихся к типу, который в целом стоит на низшем уровнеэлементарной сенсорной психики, где типичной формой индивидуально-изменчивогоповедения является привыкание.

Высший уровень развития элементарнойсенсорной психики

Высшего уровня элементарной сенсорнойпсихики достигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, какотмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном натом же уровне психического развития, что и многие простейшие. Это относитсяпрежде всего к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более кгубкам, которые во многом еще напоминают колониальные формы одноклеточных(жгутиковых). Неподвижный, сидячий образ жизни взрослых губок привел даже кредукции их внешней активности, поведения (при полном отсутствии нервнойсистемы и органов чувств). Но даже у самых примитивных представителеймногоклеточных животных создались принципиально новые условия поведения врезультате появления качественно новых структурных категорий – тканей, органов, систем органов.Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельностиэтих многоклеточных образований и усложнившегося взаимодействия организма сосредой – нервнойсистемы.

К низшим многоклеточным беспозвоночнымотносятся помимо уже упомянутых еще иглокожие, высшие (кольчатые) черви,отчасти моллюски и др.

Мы рассмотрим в дальнейшем в качествепримера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены признаки поведения,характерные для высшего уровня элементарной сенсорной психики. К кольчатымчервям относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты),малощетинковые черви (наиболее известный представитель – дождевой червь) и пиявки.Характерным признаком строения кольчецов является внешняя и внутренняяметамерия: тело состоит из нескольких большей частью идентичных сегментов,каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности парусимметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В результате нервнаясистема кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».

Нервная система

Как известно, нервная система впервыепоявляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервнойсистемы – важнейшаявеха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивныемногоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важныммоментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервнойткани: упротоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1–2 микрон в секунду, но даже внаиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, онасоставляет 0,5 метра в секунду!

Нервная система существует у низшихмногоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры),кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральнаяформа представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивныхмоллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, новыделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своегопрогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань,продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела.Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляетсяголова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг – скопление и уплотнение нервныхэлементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервнаясистема уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», прикотором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединендвумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными набрюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервнымистволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и оганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторыхпредставителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволысближаются настолько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящиеволокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервныеимпульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и маломучислу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток сдендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головныхганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных,обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.

Зарождение и эволюция нервной системыобусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единицмногоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частяхего при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложноустроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий иорганизующий центр, каким является центральная нервная система, можетобеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточнойорганизации.

Огромное значение имел в этом отношении ипроцесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организма и сопряженногос ним появления головного мозга. Только при наличии головного мозга возможноподлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов иформирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже овысокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развитиязависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие ккольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервнойсистемой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами.Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни,коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают болеевысоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, чтоведущим для развития психической деятельности является не общее строение, аконкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений ивзаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раздемонстрирует, с какой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и«низших» признаков при сравнении организмов, занимающих различноефилогенетическое положение, в частности при сопоставлении простейших имногоклеточных беспозвоночных.

Движения

Кольчатые черви обитают в морях ипресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясьползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивноносятся течениями воды как составная часть планктона, но основная масса ведетпридонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний другихморских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно илипостоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются ихобитателями, а затем вновь разыскиваются. Хищные виды отправляются из этихубежищ регулярно на «охоту». Трубки строятся из песчинок и других мелкихчастиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большаяпрочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу(мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчикащупалец, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды(в этом случае трубка открыта на обоих концах).

В противоположность сидячим формамсвободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскомудну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иныхсравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают;растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (ихбольшинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе сорганическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвыеорганизмы.

Малощетинковые черви ползают и роются вмягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажныхтропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья.Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасывая слизистый илили прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмыс поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений.Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных,резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потокомводы.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищемволнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторыепередвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которыенападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявкиподстерегают свои жертвы на суше (млекопитающих и людей), в траве или на веткахдеревьев и кустарников (во влажных тропических лесах). Эти пиявки могутдовольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большуюроль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасываетсяк субстрату головной присоской, притягивает к ней задний конец туловища (содновременным сокращением последнего), присасывается задней присоской ит.д.

Итак, двигательная активность кольчатыхчервей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большиммногообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитоймускулатурой, представленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком.Он состоит из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевыхволокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последниепростираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища.Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешкаобеспечивают локомоцию: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужаяотдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается (и сужается)передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующимисегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений ирасслаблений мускулатуры.

Pages:     | 1 |   ...   | 31 | 32 || 34 | 35 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.