WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 30 | 31 || 33 | 34 |   ...   | 55 |

Ясно, что такая интеграция моторно-сенсорнойактивности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур,аналогичных нервной системе многоклеточных животных. Однако о морфологии этиханалогов еще очень мало известно, и только относительно инфузории удалось сопределенной достоверностью доказать существование специальной сетевиднойсистемы проводящих путей, располагающейся в эктоплазме. Очевидно, проведениеимпульсов осуществляется у простейших и системой градиентов в самойцитоплазме.

Рис. 29. Фобическая реакция эвглены привнезапном изменении освещения (по Джен-нингсу)

Способность к индивидуальному изменениюописанных генетически фиксированных форм поведения путем научения выражена упростейших слабо. Все же способность простейших к научению, хотя бы вэлементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, например, держатьпарамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, тоони сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и после ихперемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Аналогичным образом инфузория,плававшая длительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем формутреугольника, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосудебольшей площади (опыты немецкого ученого Ф.Брамштедта). Вопытах советской исследовательницы Н. А.Т ушмаловой инфузории были подвергнутыпостоянно действующему ритмичному раздражителю – вибрации. В результате животныепостепенно переставали реагировать на него обычным образом (сокращением).Исследовательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций,представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся наэтом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий.

Подобные опыты ставились и другимиэкспериментаторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывалисьсомнения, действительно ли в таких случаях можно говорить о каких-то формахнаучения, ибо сильные воздействия могли оказать хотя бы временное вредноевлияние на подопытных животных. К тому же вообще в опытах с простейшими оченьтрудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические изменениясреды).

Рис. 30. Привыкание у парамеции (поБрамштедту). Пояснения см. втексте

Все же, очевидно, мы имеем здесь дело сэлементарной формой научения – привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мыуже знаем, играет немаловажную роль и в поведении высших животных, но имееткачественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только наощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животноеможет привыкать лишь к воздействию отдельных раздражителей (или ихсовокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качествкомпонентов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах,когда наблюдалась модификация видотипичного поведения: врожденные реакции наопределенные раздражители постепенно элиминируются, если при многократномповторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловойфобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторнойвстрече с «безобидным» раздражителем.

Привыкание необходимо отличать от утомления,выражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой этовыражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она втечение 2–3 часовподвергалась очень сильным раздражениям. Утомление связано с перерасходомэнергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активнуюприспособительную реакцию, значение которой состоит в экономии этих ресурсов, впредотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризуетнизший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значенияна всех ступенях развития психики, как это было показано при ознакомлении сонтогенезом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителейпростейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообщехарактерного для более высоких уровней психического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить втех случаях, когда устанавливается временная связь между биологически значимыми «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такуюсвязь Брамштедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, нереагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна ктемпературным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капливоды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли,то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (втечение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будетуравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, таккак при подогреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся вней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опытыУ.Грабовского).

Рис. 31. Образование у парамеции временнойсвязи между электрическим раздражением и светом (по Зесту). Пояснения см. втексте

Вместе с тем аналогичный результат можетбыть получен и путем наказания животных при заплыве в освещенную зону ударамиэлектрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае втечение 20 минут (опыты Г.Зеста). Однако обратный результат, т.е. избеганиетемноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Этообстоятельство, однако, является результатом методической ошибки: инфузориямсвойствен гальванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутыхже опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксисоказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направлялисьтолько в темноту.

В более тщательно поставленных опытахпольскому ученому С.Вавржинчику удалось преодолеть эти методические недостаткии с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где ихраздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще оставались восвещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже приперемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара.Наконец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной,даже тогда, когда раздражения током совсем прекратились. Эта реакциясохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сроком дляпростейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и вдругих экспериментах.

Правда, Я.Дембовский, повторивший эти опытыс некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможностьвыработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-такине решают до конца сути вопроса, ибо существуют несравненно более сильныефакторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввидуотсутствия вполне убедительных экспериментальных данных Дембовский оставилвопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

Вместе с тем и у других (кроме туфельки)инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140–160 сочетаний выработатьсократительные реакции в ответ на световое раздражение.

На инфузориях проводились и другие опыты сприменением разных методических приемов. В частности, использовались капилляры,иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после чего измерялосьвремя, необходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенныхтаким способом, получались вполне положительные результаты: при каждомповторении опыта время выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что ипризнается доказательством их способности к ассоциативномунаучению.

Однако американские ученые Ф.Б.Эпплуайт иФ.Т.Гарднер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным.Эти ученые засасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ниразу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этихживотных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, есликапилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деионизированнойводе. Использование обработанных таким образом капилляров для повторногопроведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никакогоэффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшениевремени выхода из капилляра является у парамеции не результатом научения, ареакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обменавеществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаютсявсе скорее уйти.

С другой стороны, в аналогичныхисследованиях других ученых учитывались подобные возможные изменения среды, ибыло установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь впервых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако,продолжать изменяться).

Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий(а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считатьрешенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточномвиде.

Общая характеристика психическойактивности

Как мы могли убедиться, на низшем уровнеэлементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточноразнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивнымипроявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можемздесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения вокружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно незначимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важныхусловий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная формапсихического отражения – ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Нотам, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начинаетсяпсихика.

Уже говорилось и о том, что даже низшийуровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще,существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, прикотором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако элементы такогодопсихического отражения встречаются и у простейших.

Большой интерес представляют в этомотношении, как и вообще для понимания условий зарождения психическогоотражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимаядля поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии,сигнализирующей о наличии жизненно необходимого компонента среды.

Еще в начале нашего века М.Мендельсонустановил, что у инфузорий реакции на изменения температуры становятся всеболее дифференцированными по мере приближения к некому термическому оптимуму.Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24... +28°температуры воды. При +6... +15° инфузория реагирует на разности температурыот 0,06 до 0,08°, при +20... +24° же – на разности от 0,02 до 0,005°. Нопо современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и дажезамораживание до -30° и более.

Вместе с тем у простейших специфическиетерморецепторы, т.е. специальные образования, служащие для восприятия измененийтемпературы среды, не обнаружены. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и длядругих беспозвоночных.) В свое время Г.Дженнингс полагал, что у инфузории(туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурныхраздражений. Однако впоследствии О.Кёлер показал, что у разрезанной на двечасти туфельки передний и задний концы тела ведут себя в этом отношении впринципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция наизменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы.Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны сбиохимическими реакциями типа ферментативных процессов.

Очевидно, все это и соответствует томуобстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия еще нерасчленяется на источник жизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника.В связи с этим отсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем,следовательно, здесь пример «сосуществования» у простейших допсихического ипсихического отражения.

Интересно, что отсутствие терморецепторов неделает реакции простейших менее выразительными, чем их реакции на другиевнешние агенты. Как было показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данномслучае термотаксисах) и кинезах.

Еще явственнее «сосуществование»допсихического и психического отражения выступает у низших представителей типа.У эвглены оно обусловлено и наличием наряду с животным, растительного,аутотрофного типа питания, почему эвглена в одинаковой степени относится и крастениям и к животным.

С другой стороны, мы знаем, что качествапсихического отражения определяются тем, насколько развиты способности кдвижению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденногоповедения. У простейших мы встречаем разнообразные формы передвижения в воднойсреде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения– кинезов. Ориентацияповедения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарнымиформами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешниеусловия. За отдельными исключениями, активность простейших находится в целомкак бы под отрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действияположительных раздражителей, уходя от отрицательных.

Это значит, что поисковая фаза инстинктивногоповедения (кинезов) в указанном отношении еще крайне недоразвита. К тому же онаявно лишена сложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаяхэта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительнаяпримитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельнаяскудность содержания психического отражения. Ведь это содержание наполняетсяпрежде всего активным поиском и оценкой раздражителей на первых этапахпоисковой фазы.

Pages:     | 1 |   ...   | 30 | 31 || 33 | 34 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.