WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 29 | 30 || 32 | 33 |   ...   | 55 |

Примером такой сложной дифференциации могутслужить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные органеллы этих животныхпозволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем каквперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направленийлокомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами,локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения вцитоплазме.

Жгутики и реснички приводятся в движениесокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующиемышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основнымдвигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивныхпредставителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чащевсего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и ввиде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальныесистемы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторовотдельных участков тела и т.д.

Интересно отметить, что, как правило,мионемы имеют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуремногоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченныемионемы, сопоставимые с поперечно-полосатой мускулатурой высших животных. Всесократительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельныхэффекторов (у простейших – игловидных выростов, щупальцевидных образований и т.п.). Сложныесистемы мионем позволяют простейшим производить не только простыесократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированныелокомоторные и нелокомоторные движения.

У тех простейших, у которых нет мионем (уамеб, корненожек, споровиков, за одним исключением, и некоторых другихпростейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме.Так, при передвижении амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме,происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что этиявления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлениюпередвижения) части тела амебы.

Таким образом, еще даже до появленияспециальных эффекторов перемещение животного в пространстве совершается путемсокращений. Именно сократительная функция, носителем которой являются упростейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие ивсю сложность двигательной активности животных на всех этапахфилогенеза.

Кинезы

Локомоция простейших осуществляется в видекинезов – элементарныхинстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез– поступательныедвижение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участкесуществует температурный градиент (перепад температур), то движения туфелькибудут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места соптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого(локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структуройвнешнего раздражителя.

В отличие от ортокинеза при клинокинезеимеет место изменение направления передвижения. Это изменение не являетсяцелеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животноев конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрамираздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и уголповорота) зависят от интенсивности воздействующего на животное (отрицательного)раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этогораздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное издесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшениемскорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е.изменением вектора двигательной активности.

Как мы видим, осуществление наиболеепримитивных инстинктивных движений – кинезов – определяется непосредственнымвоздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов.Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, чтоони дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточныхживотных.

Ориентация

Уже на примерах кинезов мы видели, чтоградиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно какпусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется приклинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще неявляются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленныйхарактер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, каки ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющейживотному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникамраздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятныхусловиях.

Ориентирующими элементами являются упредставителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящихна данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезахориентирующий компонент – ортотаксис – проявляется в изменении скорости передвижения без изменения егонаправления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонентназывается клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения наопределенный угол.

Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузориив температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит вболее прохладную (внизу) (по Дженнингсу)

Как мы уже знаем, под таксисами понимаютгенетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательнойактивности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или всторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так,например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, втом, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже– из зон с низкойтемпературой. В результате животное оказывается в определенной зонетермического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза втемпературном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечиваетпрямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеетместо клинокинетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкоеизменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайныеклинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере– в термическомградиенте).

Зачастую клинотаксисы проявляются вритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или вспиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярныйповорот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и толькочасть тела, например голова) на определенный угол.

Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече ствердыми преградами. Вот пример соответствующего поведения инфузории(туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другиминеблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменяетсяхарактер биения ресничек, и животное отплывает немного назад. После этогоинфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Этопродолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минуетнеблагоприятную зону).

Рис. 27. Зависимость поведения инфузории отугла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте

Согласно новым данным (В. Розе), инфузории,однако, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишьпри встрече с преградой под углом в 65–85° (рис. 27, 1). Если же встречапроизойдет под прямым углом, инфузория переворачивается через поперечную осьтела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается спреградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27,3).

Клинотаксисы хотя встречаются и у болеевысокоорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов.Тропотаксисов у простейших нет, поскольку тропотаксисы предполагают наличиесимметрично расположенных органов чувств.

В приведенных примерах описывались реакциипростейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель(прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнемслучае – оботрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильноераздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).

Если же, наоборот, туфелька натыкается не натвердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки,фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильнойстимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так,чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта(положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействияхдругих модальностей на направление движения, т.е. положительный илиотрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Какправило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные– отрицательно, но вцелом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий,нежели активно искать положительные раздражители.

Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить,что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности– осязательные«волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Этиобразования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследованияповерхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этихорганелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетическойреакции.

Особенностью тигмотаксисной реакции являетсято, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объектумаксимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающеймере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется отобъекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д.В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательныедвижения.

Четко выражена у туфельки и ориентация ввертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх(отрицательный геотаксис – ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции небыли обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, быловысказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует унее наподобие статоцистов* высших животных. Обоснованность такого толкованияподтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок,плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случаесодержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а,наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентациянаправления движения животного на 180°

* Статоцист – орган чувства равновесия,основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в неестатолитом –«камешком» (минеральной конкрецией).

Кроме упомянутых таксисные реакцииустановлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы),электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируютслабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисыпроявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, аинфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, какправило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, чтоу слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции намеханические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями.Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией наодно лишь механическое раздражение.

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых,особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко.Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофноепитание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света поспирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси.Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как я у некоторых другихпростейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитыефоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающимиобразованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь кисточнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую»(спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (снезаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света,производится корректировка траектории движения путем поворота на определенныйугол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к светуопределяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее подвоздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора тослева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксиснымповедением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис.28), о чем пойдет речь ниже.

«Глазки» описаны и у других жгутиковых.Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata– своеобразный протистс 2–4 жгутиками иамебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, таки с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутиковогоPauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частейглаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не толькосветонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и све-топроницаемымобразованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок»позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известнойстепени фокусировать их.

Рис. 28. Траектория передвижения эвглены подвоздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)

Пластичность поведенияпростейших

Как мы видим, и в моторной и в сенсорнойсфере поведение достигает у ряда видов простейших известной сложности.Достаточно указать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки ввышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препятствие (илипопав в иную неблагоприятную зону), туфелька резко останавливается и принимает«оборонительное положение», т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядовитыестрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходиттактильное и химическое обследование объекта и т.д. У эвглены фобическаяреакция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить переднимконцом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис.29).

Pages:     | 1 |   ...   | 29 | 30 || 32 | 33 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.