WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 55 |

Не менее четко выражено у млекопитающих и«обратное запечатление» – запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так,например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признакинепосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают ксоскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание,т.е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признакимогут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте счернохвостыми оленями Д. и Х.Мюллер-Шварце, также происходит запечатлениеиндивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем вотношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме поотношению к подлинной матери.

Формирование общения у низшихпозвоночных

Отмеченные закономерности не имеют конечно,значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Дажесреди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения иисключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни.С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например,мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления инеотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачномнаряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано сврожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевыхраздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета,движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесьиграют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играетвторостепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения,выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированноесигнальное значение.

Что же касается «обратного запечатления», тооно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскимиособями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свойвыводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молодипутем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодьпоедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т.е.более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть насрок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной– химическое (опытыД.Наукса и Дж.Барлоу).

У низших позвоночных, в частности у рыб,присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формированияформ общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткоеврожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем упоследних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, уящериц-анолисов важный компонент общения – кивание головой с одновременнымвытягиванием ног –наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и уизолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом,здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жесткорегламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознаваниясородичей.

Познавательные аспекты раннегопостнатального поведения

Исследовательское поведение

Постоянной составной частью любогоповеденческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся наразных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазонэтих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций доисследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковоеповедение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и ононаправлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденногоузнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актахориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружениюключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом ужеговорилось при изложении этологической концепции инстинктивногоповедения.

Элементарные ориентировочные реакциипроявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят илисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразныедвижения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходныепоисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды вокружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятамии многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже впервые дни жизни двигают ушными раковинами и т.д.

В дальнейшем появляются такиеориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т.п.У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинаетсяприблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с14–16-го дня жизнипоявляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые изрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5–2-месячном возрасте) вырастают вподлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения вокружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотамиголовы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому,незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное преждевсего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения вбольшой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенновозможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах сдлительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов(опыты американских ученых Ч.М.Байзингера, Е.М.Брандта и Дж.Мичелля) былоустановлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие ихпредметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущиесо своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и большетрогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке.Чехословацкие исследователи Б.Семигиновский, З.Халупка и И.Мысливечек, ставяопыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами втечение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательскойактивности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатальногоонтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет местоактивный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), которыйособенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этогоповедения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследованияЕ.Н.Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. ПоСоколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадениявоспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервнымимоделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающаяживотное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этимориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечениинеобходимого уровня физиологической активности центральной нервнойсистемы.

Нас же в данном случае особенно интересуетпознавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее рольв приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащениииндивидуального опыта животного.

Облигатное научение и ориентация

Рассмотрим сначала некоторые процессы,связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесьпервостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высшихживотных дополняются и обогащаются элементами научения.

Это научение носит прежде всего характероблигатного научения, ибо, как только что отмечалось, оно входит какобязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животноевынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которыебудут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признакиэтих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и толькоиндивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает имопознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животнымопределяется в большой степени индивидуальными особенностями последнего иразные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качествеориентиров.

Таким образом, в ориентировочном поведениидетеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения,однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес могут бытьразличными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершаетсяориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенновнешние признаки своих сородичей, т.е. когда ориентация сочетается с общением,явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когдаживотное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим,акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения,то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементыповедения. При формировании коммуникативного поведения в онтогенезепервостепенное значение имеет поэтому срочная постнатальная достройкасоответствующих врожденных пусковых механизмов, что, как мы уже знаем, являетсяглавной характерной чертой запечатления. Ограничимся здесь отсылкой и к другимаспектам и примерам облигатного научения с ориентационным значением (например,привыкание к «биологически нейтральным» раздражителям), о которых речь шлавыше.

Раннее факультативное научение иориентация

Уже в раннем ориентировочном поведениизаметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степенииндивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характераосуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четкопроявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянновидеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования,животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по такимфигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р.М.Осволта,существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур.В этих экспериментах крысята еще до прозрения помещались в клетки, на стенахкоторых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные ивертикальные полосы, для других – дуги, для третьих – треугольники и круги. Заранее было известно, что последнеесочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же– наиболее легким. Втаком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животныевыращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем передкрысятами была поставлена задача – произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которыхподкреплялась пищей, другая – нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решениезадачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться потрудноразличимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легчеразличимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытныеживотные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этомОсволт отмечает, что влияние «преэкспозиции» стимулов явно приурочено копределенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессенаряду с факультативными также облигатных компонентов латентногонаучения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемаявизуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемомфакультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда этатренировка была сопряжена с трудностями и если имели место более сложныесенсорные действия.

В целом приведенные факты раннейпространственной ориентации показывают, как облигатное научение (благоприобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетаетсяс факультативным научением, дополняется и конкретизируется им (запоминаниеособенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретныхориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый планвыступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдается, как мывидели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности,а по признакам сородичей или других животных.

Раннее манипулирование

Исключительно большое значение имеет дляприобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательнойдеятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционнойактивностью мы понимаем активное обращение с различными предметами припреимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а такжедругих эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста(у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) ит.д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной игнездостроительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторыхориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишьвнешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения,направленные на внешнюю среду, т.е. составляющие поведение, подразделяются налокомоторные (у большинства высших животных – опорно-локомоторные) иманипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано,манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций.Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает внаиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшиевозможности для ознакомления с ними, а также для многообразного воздействия наних.

Манипулирование появляется в различные срокии проявляется по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия узрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, выполняя разнообразныедействия с различными предметами (биологически значимыми и «нейтральными»),детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, егосвойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходитразвитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторносенсорных системживотного. Все это делает манипуляционную активность высшей формойориентировочно-исследовательской деятельности животных.

Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.