WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 22 | 23 || 25 | 26 |   ...   | 55 |

Важно отметить, что процессы раннегооблигатного научения, прежде всего запечатления, всегда сочетаются с врожденнымузнаванием. При этом врожденное узнавание направлено на общие существенныепризнаки объектов видотипичных действий, путем же облигатного научения этидействия конкретизируются на частном объекте. Так, при реакции следованиявосприятие детенышем самой подвижности родительской особи (как и любого другоговпервые увиденного объекта) является врожденным. Это обусловлено тем, чтоподвижность представляет собой в данном случае существенный признак объектазапечатления. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (т.е.объекта видотипичного действия) заучиваются путем запечатления. Следовательно,слияние врожденного поведения (врожденного узнавания) с облигатным научениемслужит основой дальнейшего развития видотипичного поведения.

Вместе с тем в запечатлении содержатсяэлементы и факультативного научения. Так, например, птенцы одного и того жевыводка могут научиться узнавать родительскую особь по разным ее признакам, ипри этом не имеет значения, по каким конкретно признакам ориентируется тот илииной птенец. Облигатным, обязательным здесь является то, что каждый птенецдолжен вообще научиться узнавать родителя по каким-либо его индивидуальнымпризнакам.

Сочетание врожденных и приобретаемыхкомпонентов сказывается здесь еще и в другом. Как показали эксперименты,проведенные Фабри на цыплятах, первоначальный эффект врожденного узнавания приреакции следования недолговечен и без постоянного упражнения довольно быстроугасает. Однако этот эффект, т.е. следование, можно легко восстановить путемфакультативного научения, направленного на объект запечатления. В упомянутыхэкспериментах объектом запечатления служил для одних цыплят синий шар, длядругих – желтыйцилиндр. После первых же предъявлений цыплята стали следовать за этимиобъектами не менее интенсивно и продолжительно, чем в обычных условиях закурицей. Но даже наиболее активные подопытные цыплята переставали следовать заобъектом запечатления уже через несколько дней, если прекращались ежедневныетренировки. В обычных же условиях, как известно, эта реакция сохраняется втечение ряда недель. Однако и в искусственных условиях эксперимента цыплята темдольше продолжали следовать за объектом запечатления, чем больше было всегопробежек, т.е. длительность сохранения реакции следования оказалась прямопропорциональной интенсивности локомоторной активности (частотепробежек).

В дальнейшем, уже после того, как реакцияследования у цыплят совсем исчезла, у них в специальной установке быливыработаны навыки следования за бывшим объектом следования – синим шаром или соответственножелтым цилиндром. Следование за этим объектом подкреплялось пищей. Другимисловами, следование было заново выработано у цыплят, но путем факультативногонаучения.

Результаты этой части эксперимента показали,что у цыплят, у которых раньше была сформирована реакция следования путемзапечатления, этот навык образовался намного быстрее, чем у цыплят, которые доэтого вообще не подвергались запечатлению, т.е. не имели возможности следоватьза каким-либо подвижным объектом или же следовали за объектом запечатлениядругой группы подопытных животных (для цыплят, запечатленных на синий шар, этобыл желтый цилиндр и наоборот, – рис. 21).

Из этих данных, казалось бы, следует, чтоврожденное действие (само следование), протекание которого не зависит отпобочных внешних факторов и сроки проявления которого генетически фиксированы,угасает без упражнения так же, как это происходит с навыками, а с другойстороны, навык, факультативное научение, может вновь «оживить» этуинстинктивную реакцию. Объясняется это, очевидно, тем, что существует не одна,а две генетически различные, нофункционально тождественные формы следования – истинно врожденная ииндивидуально приобретаемая, причем вторая форма образуется путем чистофакультативного научения (ведь курица подкрепляет следование своих цыпляткормом и обогревом). Очевидно также, что первая форма со временем все большеперерастает во вторую, иными словами, реакция следования претерпеваеткачественную перестройку, теряя свою первоначальную врожденную сущность.Одновременно врожденное узнавание переходит в благоприобретаемое узнавание,основанное на индивидуальном опыте.

Рис. 21. Формирование следования заподвижным объектом путем запечатления и факультативного научения (опытыФабри). А – экспериментальная группа цыплят,Б – контрольная группацыплят. 1 – выработка и тренировка реакцииследования за синим шаром путем запечатления (1–4-е сутки послевылупления);

2 – первый контрольный опыт; цыплятаследуют за объектом запечатления (синим шаром), но не за другим подвижнымобъектом (желтым цилиндром) (5-е сутки); 3 – второй контрольный опыт (26-есутки), проведенный после трехнедельного перерыва, во время которого цыплятанаходились в обычных условиях, но не имели возможности видеть шар и цилиндр. Врезультате цыплята не только не следуют за этими движущимися объектами, но дажепугаются их. Так же реагируют на движущиеся шар и цилиндр контрольные (неподвергшиеся запечатлению) цыплята; 4 – выработка навыка следования задвигающимися шаром или желтым цилиндром при одновременном их предъявлении(27–31-е сутки) путемфакультативного научения. Столбики с цифрами показывают среднее числосочетаний, необходимых для формирования устойчивого следования

Все это указывает на значение раннегофакультативного (а не только облигатного) научения для полноценного проявленияинстинктивных элементов поведения. Иными словами, уже на первых этапахпостнатального развития врожденное поведение нуждается в участии научения вобеих его формах, которые при этом сливаются с ним. Этим прежде всего ихарактеризуется сущность всего поведения животных на ранних этапахпостнатального онтогенеза.

Раннее формированиеобщения

Раннее формирование общения уптиц

Ознакомившись в общих чертах с основнымикомпонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями,рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами иродителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уженеоднократно встречались нами при ознакомлении с разными аспектами онтогенезаповедения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторовкоторого и является общение.

У птиц, как было уже показано (в частности,в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов междуродительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадииразвития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбриональногозапечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установленияакустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенецподбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже утолько что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает кродительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издаетответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителяпосле этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакиваетиз-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативныйкомпонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходеэмбрионального запечатления.

Вместе с тем и у родительской особи происходитзапечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца,что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моментувылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц,а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.

Укажем еще на работы Готтлиба, которыйпоказал на утятах, что если эмбрион не подвергается в последние дни инкубациисоответствующим акустическим воздействиям, то установление звуковых контактовмежду вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено.Изучая затем реакцию следования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток,мандаринок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом(чучелом) при видотипичной визуально-акустической стимуляции, хуже – при одной лишь акустической, т.е.без чучела, и еще хуже при одной оптической, т.е. при неозвученном чучеле.Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичныевизуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела)подменялись невидотипичными (т.е. принадлежащими другому виду уток). Канадскийученый Р.М.Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в реакцияхвылупившихся птенцов (предпочитание криков другого вида) могут обусловливатьсяотсутствием соответствующего эмбрионального опыта, а именно когда эмбрион лишенвозможности слышать крики птиц своего вида.

Итак, как правило, вылупившиеся птенцыреагируют четко избирательно на видотипичные крики, т.е. предпочитаюториентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большойбиологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (ипредпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется иуточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессепре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальномформировании акустического общения между птенцами и их родителями возможностьиндивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается раннимоблигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же видуустанавливается птенцами на основе врожденного узнавания.

На основе данных, полученных рядом ученых,сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птицформируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению.Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем итерриториальную функцию только после того, как он научается петь «полную»песню, т.е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфическуюструктуру и видоизменить ритм.

Большую роль играет при этом подражание, начто, в частности, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицыучатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц.

Выше уже рассматривались явления подражанияи говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное ифакультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатноеподражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно преждевсего для раннего постнатального периода онтогенеза. В области звуковогообщения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных полевыхэкспериментов, осуществленных советскими орнитологами К.А. и К.К.Вилкс путемперемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобныеэксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000пересаженных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), этиисследователи установили, что птенцы в исключительно широком диапазонеперенимают песни «приемных родителей»: более 80% самцов, выросших в гнездахдругих видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь,воспитавшая птенца (горихвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе стем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственноговида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенцаформируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемымкормящей птицей того же вида.

Примечательно, что перенимание чужих звуковпроисходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда.Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пересаженныенезадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого началав чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужоевоспитание не сказывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пениеоставалось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить оналичии сенсибильного периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этомслучае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационнымнаучением.

Раннее формирование общения млекопитающих

У млекопитающих взаимное запечатлениеиндивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установлениеконтактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет– в зависимости отстепени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного.Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самихродов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки,свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивныйакустический контакт между ним и его матерью.

Американским исследователем онтогенезаповедения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что усобак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение котороготолько и возможно такое установление контактов с материнской особью иостальными щенками данного выводка. Очевидно, при этом процесс запечатленияимеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление.На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками,равно как между последними и другими представителями того же вида, может бытьпо форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству рядаученых, обстоит дело и у обезьян.

Большое значение для формирования общенияимеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активномустановлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, вприжимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты,проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшимиразного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые,холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленныйхолодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показалианглийский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам идругим птенцам.

Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих враннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: дляпроцессов научения, стимуляции физиологических процессов и формированияобщения. Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильногопериода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особямисвоего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению ссебе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения вкоммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формированиепервичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждаетсяи тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевогоили иного внешнего подкрепления.

Pages:     | 1 |   ...   | 22 | 23 || 25 | 26 |   ...   | 55 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.